西北植物学报1997，17（5）：127—133Acta Bot. Boreal.-Occident.Sin.三种葫芦科植物花蜜腺的比较解剖学研究吉成均胡正海（西北大学植物研究所，西安710069）摘要丝瓜、葫芦、括楼三种植物的雌、雄花蜜腺在形态、位置、结构和泌蜜方式上有很大的区别。其雄花蜜腺都位于花托上，由花托表面的细胞发育而来，雌花蜜腺位于子房与花冠之间，由两者间的细胞发育而来。雕、雄花蜜腺均为淀粉型密腺，其中三种植物的雄花蜜腺分泌表皮上气孔器丰富，淀粉粒多，蜜汁主要以渗透方式秘至分泌表皮经变态气孔泌出；而三种植物的雌花蜜腺缺乏气孔器，淀粉粒相对少，其原蜜计主要以渗透和胞吐相结合的方式泌至分泌表皮，经薄的角质层处泌出。关键词丝瓜，葫芦，楼，花蜜腺，形态，发育解剖MORPHOLOGY,ANATOMYANDDEVELOPMENTOFFLORALNECTARYINTHREESPECIESOFNECTARIFEROUSPLNATSINCUCURBITACEAEJi Chengjun and Hu Zhenghai(InstituteofBotany,NorthwesternUniversity,Xian710069)AbstractThe morphology, structure, occurance and ontogeny of floral nectaries of threespecies of nectariferous plants Cucurbitaceae and the changes of nectaries cells beforeand after the exudation were studies. The difference of female and male floral nectariesand the way of nectar's exudation were also discussed. The male floral nectaries hadplenty of stomas in their epidermis,the female floral nectaries had few stomas. All of thefloral nectaries were structure nectaries,they were generated by the meristem cells locat-ed at the surface of floral organs,none of them had special initial cells.Key words Luffa cylindric,Lagenaria siceraria,Trichosanthes ririlowi,floral nectary,morphology,anatomy,development收稿日期：1996—09—26?1994-2019 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.ne
西北植物学报 1 9 9 7 , 1 7 ( 5 ) : 1 2 7一 1 3 3 A c t a B o t 。 B o r e a l . 刊口c c i d e n t . S i n 、 三种葫芦科植物花蜜腺的比较解剖学研究 吉成均 胡 正 海 (西北大学 植物研究所 , 西安 7 10 0 6 9) 摘 要 丝瓜 、 葫 芦 、 括 楼三 种植 物的雌 、 雄花 蜜腺 在形态 、 位置 、 结构 和泌 蜜方式 上有很大 的 区 别 . 其雄花蜜腺都位于花托上 , 由花托表面的 细胞发育而来 . 雌花 蜜腺 位于子房与花冠 之间 , 由两者间的细胞发育而来 . 雌 、 雄花 蜜腺均为淀粉型蜜腺 , 其中三 种植物的雄花蜜腺分泌表皮上 气孔 器丰富 , 淀粉粒 多 ,蜜汁主要 以渗透方 式泌至分泌表皮经变态气孔泌出 ,而三种植物的雌花 蜜腺 缺乏气孔器 , 淀粉粒相对 少 , 其原 蜜汁主要 以渗透 和胞吐相结 合的方 式泌至分泌表皮 ,经 薄的角质 层处泌 出 。 关键词 丝瓜 , 葫芦 ,括楼 , 花蜜腺 ,形 态 , 发育解剖 M O R P H O L O G Y , A N A T O M Y A N D D E V E L O P M E N T O F F L O R A L N E C T A R Y I N T H R E E S P E C I E S O F N E C T A R I F E R O U S P L N A T S I N C U C U R B I T A C E A E Ji C h e n g j u n a n d H u Z h e n g h a i ( I o st l’t u 扮 of B oat 叮 , N O r t h 切 es t enr U n 加仍iyt , X i a, n 7 1 0 0 6 9 ) A b s t r a C t T h e m o r p h o l o g y , s t r u e t u r e , o e e u r a n e e a n d o n t o g e n y o f f l o r a l n e e t a r i e s o f t h r e e s p e e i e s o f n e e t a r if e r o u s p l a n t s C u e u r b i t a e e a e a n d t h e e h a n g e s o f n e e t a r i e s e e ll s b e f o r e a n d a f t e r t h e e x u d a t i o n w e r e s t u d i e s . T h e d if f e r e n e e o f f e m a l e a n d m a l e fl o r a l n e e t a r i e s a n d t h e w a v o f n e e t a r ,s e x u d a t i o n w e r e a l s o d i s e u s s e d . T h e m a l e fl o r a l n e e t a r i e s h a d p l e n t v o f s t o m a s i n t h e i r e p id e r m i s , t h e fe m a l e fl o r a l n e e t a r i e s h a d f e w s t o m a s . A ll o f t h e fl o r a l n e e t a r i e s w e r e s t r u e t u r e n e e t a r i e s , t h e y w e r e g e n e r a t e d b y t h e m e r i s t e m e e l l s l o e a t - e d a t t h e s u r f a e e o f fl o r a l o r g a n s , n o n e o f t h e m h a d s P e e i a l i n it i a l e e ll s . K e y w o r d s L u 刀白 卿l i n dr ic , L a g e n a iar s ’tc e ar r l’a , rT ’1c h o s a n t人e s r i r i l ow i i , f l o r a l n e e t a r y , m o r p h o l o g y , a n a t o m y , d e v e l o p m e n t 收稿 日期 : l 。一 。一 26
西北植物学报17卷128蜜腺是植物体上一种常见的外部分泌结构，深入研究蜜腺的形态、结构、发育及泌蜜规律，可为提高蜂蜜的产量和质量提供科学依据，也可为植物分类和系统演化研究提供指标和依据。我国是一个产蜜大国，年产蜜20万吨，但我国对蜜源植物的蜜腺研究起步较晚，除胡正海等对西北地区30余种常见蜜源植物进行花蜜腺的解部学研究外12，其它地区的工作做得较少。关于单性花植物的蜜腺，国内外报道较少，因此，我们选取以单性花为特征的葫芦科三个属的代表丝瓜、葫芦、枯楼，较系统地研究了这三种植物雌、雄花蜜腺的分布、形态、结构及发育，并对其雌、雄花蜜腺的差异及泌蜜方式进行了初步探讨，旨在为合理利用这些单性花蜜源植物提供蜜腺方面的科学依据。1材料与方法研究所用材料均取其栽培品种的种子，播种于西北大学生物系实验园内，在花的发育过程中，按发育时期分别采集，FAA<50%酒精配制）和纳瓦兴式固定液固定，通过石蜡切片和组织化学方法进行研究，所有切片均用Olympus研究用显微镜观察并摄影，另取部分盛花期材料用日立S-570型扫描电镜观察并照相。2观察结果2.1丝瓜的花蜜腺丝瓜为葫芦科植物，花单性，雌、雄同株，花期7一9月，丝瓜蜜粉丰富，全天泌蜜，是蜜蜂繁殖的较好蜜源植物3.)。（1)丝瓜的雌花蜜腺位于子房顶部花柱与花冠问，在花冠的内侧呈突起的带状，纵切面上呈半圆形，由分泌表皮、产蜜组织和维管束三部分组成。分泌表皮细胞较大，近方形，气孔器较少，产蜜组织细胞排列紧密，呈直立的长方形或多边形，细胞核大，核仁明显，细胞质浓厚，液泡小而分散，细胞壁较厚。在产蜜组织中有数目较多的维管束，由木质部和韧皮部共同组成，在蜜腺组织周围也有大量的维管束分布，PAS反应显示蜜腺组织细胞中有少量淀粉粒分布（图版1，3、7）。幼蕾期时，在子房的花柱与花冠之间可看到花冠内侧表面有一些细胞与周围细胞不同，其细胞壁薄，细胞核大，细胞质浓厚，此即为蜜腺原基。由于这些细胞进行平周分裂，逐渐形成突起。花蕾膨大期，蜜腺组织层数加多，分泌表皮排列紧密，细胞大，细胞质浓厚，产蜜组织细胞小。露冠期时，细胞内液泡逐渐合并为大液泡，产蜜组织基部维管束开始分化。幼花期时，蜜腺纵切面皇半圆形，产蜜组织细胞细胞质浓厚，液泡变小，维管束已分化完成（图版I，8）。向外与花冠维管束连接。盛花期时，蜜腺组织细胞液泡化，其中以产密组织基部的细胞较为明显，蜜腺组织细胞中有少量大的淀粉粒（图版1，3）。花败期时，蜜腺组织细胞全部液泡化，细胞逐渐中空，细胞壁加厚，逐渐变为死细胞。（2）丝瓜的雄花蜜腺位于雄蕊下面的花托上，呈肉质盘状，中央微凹，边缘有5个突起（图版I，1）。扫描电镜下可见蜜腺表面有许多槽沟，气孔多数，气孔器凸出（图版I，2）。成熟蜜腺由三部分组成，分泌表皮细胞较小，为扁平的一层，排列紧密，外壁具薄的角质层，产蜜组织上部细胞小，排列紧密，下部细胞相对较大，排列疏松，产蜜组织中有多束维管?1994-2019 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http:/www.cnki.ne
1 2 8 西 北 植 物 学 报 1 7 卷 蜜腺 是植 物 体上 一种 常见的外部分 泌 结构 , 深 入 研 究 蜜腺 的形 态 、 结 构 、 发育 及 泌 蜜 规 律 , 可为 提高 蜂 蜜的产 量和 质量 提 供科 学依 据 , 也可 为植物 分类 和 系统演化研 究提 供 指 标和 依据 lj[ 。 我国是 一个 产 蜜大 国 , 年 产 蜜 20 万 吨 , 但 我 国对蜜 源植 物的 蜜腺 研 究起步 较晚 , 除胡 正 海 等对西 北地 区 30 余种常 见 蜜源 植物 进行 花 蜜腺的 解剖 学研 究 外田 , 其 它地 区的 工作 做得较少 。 关于 单性花植 物 的蜜腺 , 国 内外报道 较少 , 因此 , 我们选取 以单性花 为特征 的葫 芦科 三个 属 的代表丝 瓜 、 葫 芦 、 括楼 , 较 系统 地 研 究了这 三种 植物 雌 、 雄花 蜜腺 的 分 布 、 形 态 、 结 构及 发育 , 并对 其 雌 、 雄 花 蜜腺 的差 异及 泌 蜜方式进 行 了初 步探 讨 , 旨在 为合理 利用 这些 单性 花蜜源 植物 提 供 蜜腺 方 面的 科学 依据 。 1 材料与方法 研究所用材 料均 取 其栽培 品种的种子 , 播 种 于西北 大学 生物 系实 验 园 内 , 在花 的发育 过 程 中 , 按发 育时期分别采 集 , F A A ( 50 % 酒 精配 制) 和 纳瓦兴 l 式 固定 液固定 , 通 过 石蜡 切片和组 织 化学方法 进行研 究 , 所有切片均用 O ly m p u s 研 究用显 微 镜观察并摄 影 , 另取 部分 盛花 期材 料用 日立 S 一 5 70 型扫 描 电镜观察并 照相 。 2 观察结果 2 . 1 丝瓜 的花蜜腺 丝瓜 为葫 芦科 植物 , 花 单性 , 雌 、 雄 同株 , 花期 7一 9 月 , 丝瓜 蜜粉 丰富 , 全 天 泌蜜 , 是 蜜 蜂繁殖 的 较好 蜜源 植物 〔, · ` 〕 。 ( l) 丝 瓜 的 雌花 蜜腺 位 于子 房顶 部花 柱 与花 冠 间 , 在 花 冠 的 内侧呈 突起的带 状 , 纵 切 面上 呈半圆形 , 由分 泌表 皮 、 产 蜜组织 和 维管 束三 部分 组成 。 分 泌表 皮细 胞较大 , 近 方形 , 气孔 器较少 , 产蜜组 织细 胞 排列 紧密 , 呈直立 的长方形 或多 边形 , 细胞核大 , 核仁 明显 , 细 胞质浓厚 , 液 泡小而 分散 , 细胞壁较厚 。 在产蜜组 织 中有 数 目较 多的维管束 , 由木 质 部和 韧 皮部共同组 成 , 在 蜜腺 组 织 周 围也 有 大 量 的维管束分布 , P A S 反 应 显示 蜜腺 组 织 细 胞 中 有少 量淀 粉粒 分布 ( 图版 I , 3 、 7) 。 幼蕾 期 时 , 在 子房的 花 柱与花冠 之 间可看到 花冠 内侧表面有一 些 细 胞与周围细 胞 不 同 , 其 细胞 壁薄 , 细 胞核 大 , 细胞质浓厚 , 此即 为蜜 腺原 基 。 由于这 些细 胞 进行平周分裂 , 逐 渐形 成突起 。 花 蕾膨 大期 , 蜜腺组 织层 数加多 , 分 泌表皮 排列 紧密 , 细 胞大 , 细胞质 浓厚 , 产 蜜组 织细 胞小 。 露冠 期时 , 细 胞内液泡 逐渐合并 为 大液 泡 , 产蜜组 织基 部 维管束开 始分化 。 幼花 期时 , 蜜腺 纵切面呈 半圆形 , 产蜜组 织细胞 细 胞质浓 厚 , 液 泡变小 , 维管束 已分化 完成 ( 图版 I , 8 ) 。 向外与花 冠维 管束连接 。 盛花 期时 , 蜜腺 组织 细 胞液泡化 , 其中以 产蜜 组织 基部 的细 胞较为 明显 , 蜜腺组 织 细胞 中有少量 大的淀 粉粒 ( 图版 I , 3 ) 。 花败期时 , 蜜腺 组 织细胞 全 部液 泡化 , 细胞 逐 渐中空 , 细 胞 壁加厚 , 逐 渐变为死 细胞 。 ( 2 ) 丝 瓜 的雄花 蜜腺 位 于雄蕊 下 面 的花托 上 , 呈 肉质盘 状 , 中央微凹 , 边缘 有 5 个 突起 ( 图版 I , 1 ) 。 扫 描 电镜下 可见蜜腺 表面有 许多 槽沟 , 气孔多 数 , 气孔器 凸出 ( 图版 I , 2) 。 成 熟蜜腺 由三部 分 组成 , 分 泌 表皮 细胞 较小 , 为 扁平的一 层 , 排列 紧 密 , 外壁具 薄的角质层 , 产 蜜组 织 上部 细胞 小 , 排列 紧密 , 下部细 胞相对 较大 , 排 列 疏 松 , 产 蜜组 织 中有多 束维 管
5期吉成均等：三种芦科植物花蜜腺的比较解剖学研究129束，由木质部和韧皮部共同组成，分泌表皮和产蜜组织中都分布有淀粉粒（图版1，6）。丝瓜的雄花蜜腺起源于雄蕊各花丝间的花托表面几层细胞，由于这些细胞不断进行垂周和平周分裂，体积不断增大，形成突起。到花萼大期，蜜腺组织达9一12层，在伸长的花丝之间突起呈盘状，其细胞原生质浓厚，开始出现液泡，在产蜜组织下部可看到维管束的分化，其分泌表皮上的气孔也开始分化（图版1，4）。露冠期时，花药靠合，蜜腺中央稍凹，边缘较高，产蜜组织达12一20层，产蜜组织细胞原生质浓厚，其基部的维管束分化完成（图版I，5）。初花期，蜜腺体积增加最为显著，在盘状蜜腺边缘出现5个突起，气孔器已形成，产蜜组织细胞质浓，细胞内出现许多淀粉粒，多在核的周围，维管束成多束分布，细胞内蛋白质含量此时最高。盛花期时蜜腺组织达30一40层，花药分开，盘状蜜腺上的5个突起隆起的更加明显，产蜜组织细胞原生质变稀，液泡开始出现，淀粉粒迅速减少，后期，细胞内出现大液泡，细胞核被挤向一侧。花败期蜜腺组织细胞壁加厚，细胞内含物逐渐消失，呈空细胞状。2.2葫芦的花蜜腺葫芦为葫芦科一年生攀援草本，花单性，雌雄同株，花期6一8月，葫芦的花蜜花粉都很丰富，是较好的辅助蜜源植物3.]。（1)葫芦的雌花蜜腺着生在子房顶部花柱与花冠之问，包括呈带状围绕花柱一圈的环状蜜腺以及其上的两个圆锥状突起。蜜腺由三部分组成，分泌表皮细胞大，液泡化明显，呈近方形，细胞核位于内切向面，细胞外壁上具薄的角质层，气孔缺乏；产蜜组织细胞略小，其原生质浓厚，细胞呈圆形、多角形，在蜜腺的圆锥状突起部分有维管束分布，其组成分子较少由木质部和韧皮部共同组成；分泌表皮和产蜜组织中分布有少量的淀粉粒（图版I，17、18)。在幼蕾期可看到在花冠与子房上部连接处的表层细胞细胞质浓，细胞核大，细胞壁薄，液泡小，后期，由于这些细胞不断分裂，隆起形成环状密腺（图版1，16）。花蕾膨大期时，蜜腺产蜜组织达7一8层，细胞内开始出现液泡，纵切面观可见环状蜜腺上产生两个突起，突起部分的细胞分裂旺盛，体积迅速增大。露冠期苏丹黑染色显示分必表皮外有角质层积累，圆锥状突起的基部有维管束的分化，蜜腺组织细胞中开始出现淀粉粒，并有蛋白质的积累。初花期，蜜腺已达成熟大小，淀粉粒增多，细胞核周围聚集大量的蛋白质颗粒，圆锥状突起基部的维管束组成分子增多（图版I，18）。盛花期细胞内淀粉粒逐渐减少，细胞逐渐液泡化，原生质变稀。花败期时，泌蜜停止，蜜腺开始萎缩，分泌表皮细胞变形，角质层破损，产蜜组织细胞完全液泡化，胞间隙增大。（2）葫芦的雄花密腺位于雄蕊下面的花托上，呈半圆形突起，共3枚（图版I，11），扫描电镜下可看到蜜腺表面气孔器凸起，数量多，孔下室明显（图版I，12）。蜜腺也由三部分组成，分泌表皮细胞皇长方形，边缘部分变大呈近方形，其内具大的液泡；产蜜组织细胞较小，细胞质粘稠，分泌表皮和产蜜组织内都积累有丰富的淀粉粒，其中以中上部为多，在产蜜组织基部分布有多束维管束，由木质部与韧皮部共同组成（图版I，13）。现蓄期时，花托表面下的细胞排列紧密，细胞质浓，细胞核大，液泡不明显，此即为最初的蜜腺组织细胞；后期这些细胞分裂在花托的表面呈隆起状。花膨大期，分泌表皮细胞增大，液泡化明显，气孔母细胞垂周分裂成两个保卫细胞，在产蜜组织下部的薄壁组织?1994-2019 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http:/www.cnki.ne
5 期 吉成均等 :三 种葫 芦科植物花蜜腺的 比较解 剖学 研究 1 92 束 , 由木质部 和 韧皮 部共同组 成 , 分泌 表皮 和产 蜜组 织 中都分 布有淀 粉粒 ( 图版 I , 6 ) 。 丝 瓜 的雄花 蜜腺起 源于雄蕊 各花 丝 间 的花 托 表面 几 层 细胞 , 由于这 些 细 胞不 断 进行 垂 周和 平周分 裂 , 体积不 断增 大 , 形 成突起 。 到 花曹膨大 期 , 蜜腺 组织 达 9一 12 层 , 在 伸 长 的花丝 之 间突 起呈盘 状 , 其 细胞原 生 质浓 厚 , 开 始 出现 液泡 , 在产 蜜 组织 下部可看到 维 管 束的分化 , 其 分 泌表皮上 的气孔也 开始 分化 ( 图版 I , 4 ) 。 露冠 期 时 , 花 药靠合 , 蜜腺中央稍 凹 , 边 缘较 高 , 产 蜜组 织达 12 一20 层 , 产 蜜 组织 细 胞原 生 质浓 厚 , 其 基部 的维 管束分 化完 成 ( 图版 I , 5 ) 。 初花期 , 蜜腺体积增 加最为显 著 , 在盘状蜜腺边缘 出现 5 个突起 , 气孔器 已 形成 , 产蜜组 织细 胞质浓 , 细胞内出现 许多 淀粉粒 , 多在核 的周围 , 维管束成多束分布 , 细 胞 内蛋 白质含量 此时最高 . 盛花期时蜜 腺组 织达 30 一 40 层 , 花药分开 , 盘状 蜜腺 上的 5 个 突 起 隆起 的更 加 明显 , 产蜜组织 细胞原生质 变稀 , 液泡开 始 出现 , 淀粉粒 迅速减少 , 后期 , 细 胞 内出现 大液泡 , 细胞核被挤向一 侧 。 花败期蜜腺组 织细 胞壁加厚 , 细胞 内含物 逐渐消 失 , 呈 空细 胞状 。 2 . 2 葫芦的花蜜腺 葫芦 为葫 芦 科一 年生攀 援草本 , 花 单性 , 雌雄 同株 , 花 期 6一8 月 , 葫 芦 的花 蜜花 粉都 很 丰富 , 是 较好 的辅 助 蜜源植物 〔 3 · ` “ 。 ( 1) 葫芦 的雌 花蜜腺 着生在子 房顶部花柱 与花 冠之 间 , 包括 呈带 状围绕花 柱 一圈 的环 状 蜜腺 以及其 上 的两个 圆 锥状 突起 。 蜜腺 由三 部分 组成 , 分 泌表 皮细 胞大 , 液泡化 明显 , 呈 近 方形 , 细胞 核 位 于 内切 向面 , 细胞外壁 上 具薄的角 质层 , 气孔 缺乏 ; 产 蜜组 织细 胞 略 小 , 其 原生 质浓厚 , 细 胞呈 圆形 、 多角形 , 在蜜腺 的 圆锥 状 突起 部分 有 维管 束分 布 , 其组 成分 子 较少 由木质部和韧皮部共同组 成 ; 分泌 表皮 和 产蜜组 织 中分布有少量的淀粉粒 ( 图版 I , 1 7 、 1 8 ) 。 在幼 蕾期可看 到在 花 冠 与子房上 部连接处 的表层 细胞 细 胞 质浓 , 细 胞 核 大 , 细 胞壁 薄 , 液泡小 , 后 期 , 由于这些 细胞不 断分裂 , 隆 起形 成环状 蜜腺 ( 图 版 l , 1 6) . 花 蕾膨大期 时 , 蜜腺产蜜组织 达 7一8 层 , 细胞 内开始出现 液泡 , 纵切面观 可 见环 状蜜腺上 产生 两个突 起 , 突起 部分的细胞分裂 旺 盛 , 体积迅 速增大 。 露冠期苏丹黑 染色显示 分泌表皮外有角质 层 积 累 , 圆锥状 突起 的基 部有维管束的分化 , 蜜腺组织 细 胞 中开 始出现 淀粉粒 , 并有 蛋 白 质的积 累 。 初 花 期 , 蜜腺 已达成熟大小 , 淀粉粒 增 多 , 细 胞核 周 围聚集大量的蛋 白质颗粒 , 圆锥 状 突起基 部 的维管 束组 成分 子增 多 ( 图版 I , 1 8 ) 。 盛花 期细 胞 内淀粉粒逐渐 减少 , 细 胞逐 渐液泡化 , 原生质变稀 . 花败期时 , 泌蜜停止 , 蜜腺开 始萎缩 , 分泌 表皮细胞变形 , 角质 层 破 损 , 产蜜组 织细胞完全 液泡化 , 胞间隙增大 。 ( 2) 葫芦 的雄花 蜜腺位于雄蕊下面 的花托上 , 呈 半圆形 突起 , 共 3 枚 ( 图版 I , 1 1 ) , 扫 描 电镜下可看到 蜜腺 表面 气孔器 凸起 , 数量多 , 孔 下室 明显 ( 图版 I , 1 2 ) 。 蜜腺 也 由三部分 组 成 , 分泌表皮 细胞 呈长 方形 , 边缘部分变大呈 近 方形 , 其内具大 的液泡 ; 产蜜组 织细胞 较 小 , 细 胞质粘稠 , 分 泌表皮 和 产蜜组 织 内都积累有丰富 的淀 粉粒 , 其中以 中上 部为 多 , 在产 蜜组织 基部分布 有 多束维 管 束 , 由木质部 与韧皮部共同组 成 ( 图 版 I , 1 3 ) 。 现 蕾期时 , 花 托表面下 的细胞排列 紧密 , 细胞 质浓 , 细胞 核大 , 液泡 不明显 , 此 即为 最 初 的 蜜腺组 织细 胞 ; 后期 这些 细胞分裂 在 花托 的表 面呈 隆起状 . 花蕾 膨大期 , 分 泌表皮 细 胞增大 , 液 泡 化明显 , 气 孔 母 细胞 垂 周分裂成 两 个 保卫 细胞 , 在 产 蜜组织 下部的薄壁 组 织
130西北植物学报17卷中有原形成束层分布。露冠期时，原形成层束分化出木质部和韧皮部组成分子（图版I，15）。初花期时，产蜜组织细胞质浓厚，其基部细胞积累大量淀粉粒，而上部和分泌表皮中较少，产蜜组织中维管组织数量增多，产蜜组织细胞核周围蛋白质的积累达到高峰。盛花期时，分泌表皮和产蜜组织中淀粉粒聚集成大颗粒，细胞核周围聚集有大量的蛋白质颗粒，后期，产蜜组织中液泡增大（图版I，13）。花败期，首先从蜜腺中央的细胞开始，颗粒状蛋白、淀粉粒逐渐消失，细胞核变小，接着出现大液泡，密腺细胞开始变形，整个蜜腺开始菱缩（图版1，14）。2.3楼的花蜜腺楼为葫芦科多年生草质藤本，花单性，雌雄异株，花期6一8月，楼为重要的辅助蜜源植物13.4J。（1)楼的雌花蜜腺位于子房顶部花柱与花冠间的凹槽内，成凹环形围绕着花柱。成熟蜜腺由分泌表皮和产蜜组织组成。分泌表皮细胞较小，呈扁形，细胞外被薄的角质层，产蜜组织细胞稍大，细胞壁薄，细胞核大，核仁明显，细胞质浓、液泡较小，在分泌表皮和产蜜组织中分布有少量的淀粉粒（图版1，10）。在幼期，在花柱近基部的表层可看到一些细胞核大，细胞质浓，分裂旺盛的细胞，由于它们的分裂，在花柱基部逐渐形成突起，突起上部的细胞比下部的分裂快，从而使突起下弯，在花冠内侧的子房顶部形成一凹槽，凹槽下方的细胞即为蜜腺原基细胞（图版，9)。由于蜜腺原基细胞不断分裂，蜜腺组织的层数和体积显著增加，细胞内的液泡增多，并逐渐合并成大液泡。初花期时，产蜜组织层数可达7一10层，细胞不同程度的液泡化，分泌表皮和产蜜组织中的淀粉粒增多，变大。盛花期蜜腺组织细胞内淀粉粒减少，原生质变稀，小液泡合并成1至几个大液泡（图版1，10）。到花败期，蜜腺停止泌蜜，细胞内淀粉粒消失，细胞核变小，细胞完全液泡化，并发生变形，其液泡化方向从密腺组织内部逐渐向表层细胞进行的。（2)楼的雄花蜜腺位于雄蕊下面长的狭钟形花托筒内，共3枚，呈长柱状，与雄蕊相问排列。蜜腺由三部分组成，分泌表皮细胞较大，其外被薄的角质层，气孔孔下室不明显，产蜜组织细胞较小，排列紧密，细胞质浓，分泌表皮和产密组织内充满大量淀粉粒，在产蜜组织内有3--4束维管束，向下与花托维管束相连（图版I，20）。雄花蜜腺是由花托简内表皮层下3一4层细胞分裂产生的，它随着花托筒的伸长不断伸长，模切面上可见筒道内形成3个突起，即蜜腺维形。花蕾膨大期，三个突起体积增大，呈长方形，在每个蜜腺产蜜组织的基部可看到一个维管束开始分化。露冠期，分泌表皮上分化出气孔器，产蜜组织10一15层，其基部的维管束分子的数目增加，同时在最早分化的维管束两侧又分化出两个维管束，产蜜组织基部已有淀粉粒。初花期时，蜜腺长度增加最为显著，可达2.5cm，蜜腺组织细胞质浓厚，产密组织具3一4束维管束，维管束周围有1一2层较大的薄壁细胞。盛花期时，分泌表皮和产蜜组织上部的细胞中聚集有大量的淀粉粒，蜜腺组织顶部凹陷（图版I，20）。后期，分泌表皮外的角质层破损，细胞开始变形。花败期时，蜜腺组织基部产生隔离层，蜜腺组织细胞自顶部开始逐渐萎缩变形，细胞内淀粉粒消失，原生质变稀，最后，由于隔离层的作用，密腺组织自花托筒上脱落（图版I，19）。??1994-2019 China Academic JournalElectronicPublishingHouse.Allrights reserved.http://www.cnki.ne
1 3 0 西 北 植 物 学 报 1卷 7 中有原 形成 束层分 布 。 露冠期时 , 原形 成层束分 化出木 质部和 韧皮 部 组 成分 子 ( 图版 I , 1 5 ) 。 初 花期 时 , 产蜜 组织 细胞质 浓厚 , 其基部 细 胞积 累大量 淀 粉粒 , 而上 部和 分 泌表皮 中 较少 , 产 蜜组 织 中维管组 织 数量增多 , 产蜜组 织细 胞核 周围蛋 白质的积 累达到 高峰 。 盛花 期 时 , 分 泌表皮 和 产蜜组 织 中淀粉粒 聚 集成大颗 粒 , 细 胞 核周 围聚 集有 大量 的蛋 白质颗 粒 , 后期 , 产蜜 组 织 中液泡 增大 ( 图版 I , 1 3 ) 。 花败 期 , 首 先从 蜜腺 中央 的细胞开 始 , 颗 粒状 蛋 白 、 淀粉粒 逐渐消失 , 细胞 核变小 , 接着出现 大液泡 , 蜜腺细胞开 始变形 , 整个蜜腺开始 萎缩 ( 图版 I , 1 4 ) 。 2 . 3 括楼的 花 蜜腺 括楼为 葫芦科多年生 草质藤 本 , 花单性 , 雌 雄异 株 , 花期 6一8 月 , 括楼为重 要 的辅 助 蜜源植物 .a[ “ 。 ( 1) 括 楼的雌 花 蜜腺 位 于子 房顶 部 花柱与花 冠间的 凹 槽内 , 成 凹 环形 围绕着花 柱 。 成 熟蜜腺 由分泌 表皮和 产蜜 组织组 成 。 分 泌表皮 细胞 较小 , 呈扁 形 , 细胞外被薄的角质 层 , 产 蜜组 织细 胞稍 大 , 细胞 壁薄 , 细胞 核大 , 核仁 明显 , 细胞质 浓 、 液泡较 小 , 在分 泌表皮 和产 蜜 组织 中分 布有 少 量的 淀粉粒 ( 图版 I , 1 0 ) 。 在幼 蕾期 , 在 花柱 近基 部 的表层 可 看到一 些 细胞核大 , 细胞质 浓 , 分 裂 旺盛的细胞 , 由 于 它 们的分 裂 , 在 花柱 基部 逐渐 形成 突起 , 突起 上 部 的细 胞 比下 部 的分 裂 快 , 从 而 使 突起 下 弯 , 在 花冠 内侧 的 子房 顶 部形 成 一 凹 槽 , 凹 槽 下方 的细 胞 即为 蜜 腺 原基细 胞 ( 图 版 I , 9 ) 。 由于 蜜腺原 基 细胞 不断分裂 , 蜜腺 组 织的层 数和体积 显著增 加 , 细 胞内的液泡增 多 , 并 逐渐合并 成大 液泡 。 初花 期时 , 产蜜组 织层 数可达 7一 10 层 , 细胞 不 同程度 的液 泡化 , 分 泌 表皮 和产蜜组 织 中的淀粉粒 增多 , 变大 。 盛花 期蜜腺 组织 细胞 内淀粉粒 减 少 , 原 生质变稀 , 小液泡 合并 成 1 至 几个 大液泡 ( 图版 I , 1 0) 。 到 花败 期 , 蜜腺 停 止 泌 蜜 , 细胞 内淀粉粒消 失 , 细胞核变小 , 细 胞完全液泡化 , 并发生 变形 , 其液泡化方 向从蜜腺组 织 内部逐 渐向表层 细胞 进行的 。 ( 2) 枯 楼的雄花蜜腺 位于雄蕊 下 面长 的狭钟 形 花托筒 内 , 共 3 枚 , 呈 长柱状 , 与雄蕊 相 间排列 。 蜜腺 由三 部分 组成 , 分泌表皮细 胞较大 , 其 外被薄的角质 层 , 气孔孔下 室不 明显 , 产蜜 组织 细胞较 小 , 排列 紧 密 , 细 胞质浓 , 分 泌表 皮 和产蜜组 织 内充满 大量 淀粉粒 , 在 产蜜 组织 内有 3一4 束维 管束 , 向下与花托 维管 束相连 ( 图版 I , 2 0) 。 雄花 蜜腺是 由花 托筒 内表皮 层下 3一 4 层细 胞分 裂产生 的 , 它 随着花托 筒的伸长不断 伸长 , 模切 面上 可见筒 道内形成 3 个 突起 , 即蜜腺 雏形 。 花蕾 膨大 期 , 三 个 突起 体积 增大 , 呈长方形 , 在 每个 蜜腺 产 蜜组 织的 基部 可看 到一 个维 管束开始 分化 。 露冠 期 , 分 泌表 皮上 分化 出气孔器 , 产蜜组 织 1。一 15 层 , 其基部的维 管束分子 的数 目增 加 , 同 时在最 早分化 的 维管束两 侧又分化出两个 维管束 , 产 蜜组织 基部 已有淀粉粒 。 初花 期时 , 蜜腺 长度 增 加最 为 显 著 , 可 达 2 . 5 。 m , 蜜 腺 组 织 细胞 质 浓 厚 , 产 蜜组 织 具 3一 4 束维 管束 , 维 管 束周 围有 1一2 层较大的 薄壁 细胞 。 盛 花 期 时 , 分 泌表 皮 和产 蜜组 织 上部 的细 胞 中 聚集有 大 量 的淀 粉粒 , 蜜腺 组 织顶 部 凹 陷 ( 图版 I , 20 ) 。 后 期 , 分泌 表皮外的 角质层破 损 , 细胞 开始 变形 。 花 败期时 , 蜜腺 组 织基 部产生 隔离 层 , 蜜腺 组 织 细胞 自顶 部开 始逐渐萎缩变形 , 细 胞 内淀粉 粒 消失 , 原 生 质变稀 , 最 后 , 由于 隔离 层 的作用 , 蜜腺 组织 自花托筒 上 脱落 ( 图 版 I , 1 9 ) 。
5期吉成均等：三种葫芦科植物花蜜腺的比较解剖学研究1313讨论(1)Fahn将花蜜腺按其形态和着生位置分为9类。据我们的观察，三种植物的雕花蜜腺位于下位子房的顶部，花柱的基部，呈环形，因此应属下位子房上的花盘蜜腺；雄花蜜腺均位于雄蕊下面的花托或花托筒内，应属花托蜜腺。三种植物花蜜腺在形态和位置上都表现出适应密蜂采集的特点，它们的雄花蜜腺位于雄蕊花丝下面和花丝相间排列，蜜蜂可以从花丝之间插入采集，雌花蜜腺分布于花冠与子房间，呈隆起的带状，开花时，露于表面，利于昆虫采集、传粉。三种植物的雌雄花密腺都有明显的分泌表皮和产蜜组织，因此都是结构密腺。花败期时楼的雄花蜜腺产生离层，蜜腺脱落，而括楼的雌花蜜腺及其它二种植物的雌雄花密腺均为宿存蜜腺5。PAS反应显示三种植物的雌、雄花蜜腺均为淀粉型蜜腺，其中雄花蜜腺为典型的淀粉型密腺，淀粉粒丰富；而雌花蜜腺淀粉粒较少，为非典型的淀粉型蜜腺。三种植物的雄花蜜腺及丝瓜、葫芦的雌花密腺中都有维管组织，而楼的雌花蜜腺产密组织中缺乏维管束。（2）三种植物的雄花密腺均由花托表面几层细胞发生的，这些细胞先进行平周分裂：逐渐形成突起，接着进行平周和垂周分裂，使密腺体积增大，以后在产密组织基部出现维管束的分化。丝瓜、楼的雌花密腺是由花冠与花柱的外层细胞共同分裂产生，丝瓜的雌花蜜腺则主要由花冠内表面的细胞分裂产生；从三种植物密腺的发生发育情况分析：它们的发生要比花的各部分晚，因此均不存在特定的原始细胞，这与西番莲、荠等的情况相似16.7]，关于花蜜腺的来源，我们认为：葫芦科的雄花密腺着生在花托上，为花托起源；葫芦科的花密腺为花瓣或子房壁或二者共同起源。在花蜜腺的发育过程中，细胞原生质体内液泡消长呈规律性变化：早期液泡小而分散：当产蜜组织发育至一定价段，液泡文逐渐增大：开花前液泡变小，开花后细胞完全液泡化8.。这表明：蜜腺组织中的液泡是一种重要的细胞器，它参与了多糖的降解、蜜汁的转运等多种细胞内物质转化活动。在三种植物花密腺的发育过程中，其淀粉粒最初都出现在维管束附近，然后由基向顶逐渐增多，开花前达到高峰，盛花期开始减少，泌蜜后则完全消失。我们认为：产蜜组织在泌密蜜前后，其积累的淀粉粒经一系列复杂的生理生化变化被降解为可溶性的葡萄糖、果糖、蔗糖，形成蜜汁的一部分10]。考马斯兰染色显示细胞内蛋白质含量在泌密盛期最多，而花败期急剧减少，这说明细胞中的蛋白质参与了蜜腺细胞内蜜汁的加工与分泌过程。（3）蜜汁在排出前需经重加工")，一般渗透型密腺，其高尔基体和内质网系统发育较差，但分泌细胞中一般都有丰富的淀粉粒积累；而胞吐型蜜腺多为非淀粉型蜜腺，其高尔基体及内质网系统发达11]。三种植物的雄花密腺都有丰富的气孔器，分泌表皮外角质层薄，且都属于典型的淀粉型密腺，我们认为：其原蜜汁由密腺基部的维管束提供，经重加工后以淀粉形式积累，开花后被转化为可溶性糖而作为花蜜原料的一部分，并以渗透方式将花蜜泌至分秘表皮或气孔下腔，由表细胞的细胞直接渗出或通过变态气孔将蜜汁排出体外，而三种植物的雌花蜜腺其分泌表皮外具薄的角质层，同时缺乏气孔器，我们认为其原密汁由密腺组织的基部或周围维管束提供，经重加工，以渗透或胞吐方式泌至分泌表皮，蜜汁主要通过薄的角质层处泌出。?1994-2019ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreserved.http://www.cnki.ne
5 期 吉成均 等 : 三种葫芦科植 物花 蜜腺 的 比较 解剖学研究 3 讨 论 ( 1 ) F a h l : 将花 蜜腺 按其形 态和 着生 位置 分为 9 类川 。 据我 们的观 察 , 三种植物 的 雌花 蜜腺 位于 下位子房 的顶 部 , 花柱 的基 部 , 呈 环形 , 因此 应属 下位子房上 的花盘 蜜腺 ; 雄花蜜 腺均 位于 雄蕊 下 面的 花托或花托筒 内 , 应属 花托 蜜腺 。 三种 植物 花 蜜腺在 形 态和 位置 上都 表现 出适 应蜜蜂 采集的特点 , 它 们 的雄 花蜜腺 位 于雄 蕊花 丝 下面和 花丝 相 间排列 , 蜜 蜂 可 以 从 花丝 之 间 插 入采 集 , 雌 花 蜜 腺分 布 于花 冠 与 子 房 间 , 呈 隆起 的带 状 , 开 花 时 , 露 于表 面 , 利于 昆虫 采 集 、 传 粉 。 三 种植 物 的 雌雄花 蜜腺 都有 明显 的分 泌表 皮和 产 蜜组 织 , 因此都 是结 构 蜜腺 〔` 〕 。 花败 期时 括楼 的雄花 蜜腺产 生 离层 , 蜜腺 脱落 , 而 括楼 的 雌 花蜜腺 及 其 它 二 种植 物 的雌 雄 花蜜 腺均 为宿 存 蜜腺 困 。 P A S 反应 显 示 三种 植 物 的雌 、 雄花 蜜腺 均 为 淀 粉型 蜜腺 , 其 中雄 花 蜜腺 为典 型的 淀 粉型 蜜腺 , 淀粉粒 丰 富 ; 而 雌花 蜜腺 淀 粉粒 较少 , 为 非 典 型的淀 粉 型蜜 腺` 一 6」。 三 种植 物 的雄花蜜腺 及 丝瓜 、 葫芦 的 雌花 蜜腺 中 都有 维管 组 织 , 而 括楼的雌花 蜜腺 产蜜 组织 中缺乏 维管束 。 ( 2) 三 种植 物 的雄 花 蜜腺 均由花 托表 面几 层细 胞 发 生 的 , 这 些 细胞 先进行 平 周分 裂 , 逐 渐形 成 突起 , 接着进 行 平周 和垂 周 分裂 , 使蜜腺 体积 增 大 , 以后 在 产蜜组 织 基部 出现维 管 束的分化 。 丝 瓜 、 括楼的 雌花蜜腺 是 由花冠 与花 柱的外层 细胞 共同分裂产生 , 丝瓜 的 雌 花蜜腺 则 主要 由花冠 内表面 的细 胞分 裂产 生 ; 从 三 种植物 蜜 腺 的发生 发育 情 况分析 : 它 们 的发 生要 比 花 的 各 部 分 晚 , 因 此 均 不 存 在 特 定 的 原 始 细 胞 , 这 与西 番莲 、 莽等的 情 况 相 似 6[, ’ 〕 , 关于花 蜜腺 的来源 , 我 们认为 : 葫芦 科 的雄 花 蜜腺着 生 在 花托上 , 为花托 起源 ; 葫 芦 科 的雌花 蜜腺 为花瓣 或子房 壁或 二者 共 同起源 。 在 花蜜 腺 的 发 育过 程 中 , 细 胞 原 生质 体 内液 泡 消长 呈 规律 性变 化 : 早期 液 泡 小 而 分 散 ; 当产 蜜组 织发 育至一 定 阶段 , 液泡 又 逐渐增 大 ; 开花 前液 泡变小 , 开花 后 细胞 完全 液泡 化 .8[ ’ 〕 。 这 表 明 : 蜜腺 组 织 中的液 泡是 一种 重要 的 细胞器 , 它参与 了多 糖 的降解 、 蜜 汁 的转 运 等多种细胞 内物 质 转化活动 。 在三 种植 物花 蜜腺 的发 育过 程 中 , 其淀粉粒最 初 都出现在 维 管束附近 , 然后 由基 向顶 逐渐增多 , 开 花前达 到 高峰 , 盛花 期开始减少 , 泌 蜜后 则完全消 失 。 我 们认 为 : 产蜜组 织在 泌 蜜前后 , 其 积 累的淀 粉粒 经一 系列 复杂 的生理 生化变化被降 解 为 可溶性 的 葡 萄糖 、 果糖 、 蔗 糖 , 形 成 蜜 汁 的一部 分 〔 `。 〕 。 考马 斯兰 染色 显示 细胞 内蛋 白 质 含量 在泌 蜜盛 期最 多 , 而 花败 期急 剧 减少 , 这说 明细 胞 中的 蛋 白质参 与了蜜腺 细胞 内蜜 汁 的 加工与分 泌过程 。 ( 3) 蜜汁 在排 出前需 经 重 加工 L’ 」, 一般 渗透 型 蜜腺 , 其 高 尔基 体和 内质 网 系统 发 育较 差 , 但 分 泌细 胞 中一般 都有 丰 富 的淀 粉粒 积 累 ; 而 胞 吐 型 蜜腺 多 为非 淀粉 型 蜜腺 , 其 高 尔 基 体及 内质 网系 统发 达 1[ ’ 」 。 三 种 植物 的雄 花 蜜腺 都有 丰 富 的气孔 器 , 分 泌表皮 外角 质层 薄 , 且 都属于 典 型的 淀粉 型蜜腺 , 我 们 认为 : 其原蜜 汁 由蜜 腺基 部 的维管束提 供 , 经重 加工 后 以淀粉形式积 累 , 开 花 后被转化为 可溶性 糖而 作 为花 蜜原料 的 一部分 , 并以渗透 方式 将 花 蜜 泌至分 泌 表 皮或气孔 下 腔 , 由表细胞 的 细胞 壁 直接渗 出或通 过 变态气孔 将 蜜汁排 出 体外 ; 而三 种植物 的雌 花 蜜腺 其分 泌表皮 外 具 薄的角质层 , 同时 缺 乏气 孔 器 , 我 们认为 其 原 蜜汁 由蜜腺 组 织 的 基部 或周 围 维 管束提 供 , 经 重 加工 , 以渗透 或胞 吐 方 式泌至 分泌 表 皮 , 蜜 汁主要 通 过薄 的角 质层 处 泌出