Vol.14,No. 4第14卷第4期新疆人学学报（自然科学版）Journal of Xinjiang University1997年11月Nov.,1997白三叶草花蜜腺的发育解剖学研究邓彦斌骆建敏叶新莉（新疆大学生物系）（新疆大学测试中心）（新疆大学附中）摘要白三叶草花蜜腺突起环状，位于花丝基部并延续至花托上，属于环状花托/雄蕊蜜腺，蜜腺由分泌表皮和产蜜组织组成·在花的发育过程中，蜜腺由本身的原始细胞分裂，分化而来，分泌表皮具角质层，其上分布有变态气孔器，蜜汁经产蜜组织合成后，经变态气孔器泌出关键词花蜜腺白三叶草发育解部1引言白三叶草（TrifoliumrepensL.）是野生或栽培豆科优良牧草，又是我国的重要蜜源植物之，其茎着地生根，一株能抽生花序4～5个，每个花序从开放到全部凋萎约经5～7天·如被家畜啃食或刘割·能迅速再生，约经20多天，重新开花，其花期在我区为5月下旬至7月下旬，山区6月中苟至8月中旬·约60天·白三叶草蜜粉丰富，据国外资料报道，每公项可产蜜100kg·我区常年每群蜂可取蜜10～20kg，蜜质优良，味甜芳香1.2.3].有关该植物花蜜腺的研究.前人尚未见报道，本文对其花蜜腺的发生发育进行研究，旨在为开发利用此蜜源提供科学依据：2材料和方法供研究用的白三叶草为新疆大学校园内的栽培品种，花期为5月下旬至7月下旬·在此期间根据花的发育过程连续采样，FAA固定，酒精系列脱水，石蜡包埋，切片厚度6～8μm，铁矾苏木精固绿三重染色：此外，还采集盛花期的新鲜花朵·摘去花萼，花冠后，固定于样品台上，在JSM一35CF型扫描电镜下观察并摄影.3观察结果白三叶草是豆科多年生野生牧草植物·茎细长、空心、光滑、匍匐生长，形成密集草皮·茎长30～60cm，茎节着地生根，叶从根茎或匍氙茎节上长出，互生；叶柄细长直立，三出复叶，小叶倒卵形：总状花序头型，由20～40朵小花组成·花白色或带粉红色·荚小，细长，每荚有种子3～4粒：花内蜜腺位于雄蕊的花丝茎部，新鲜蜜腺皇黄绿色：3.1蜜腺的形态结构根据扫描电镜观察，蜜腺位于雄蕊的花丝茎部，两端略延伸至花丝表面，蜜腺表面呈不规则突起（图版1.1）.蜜腺表面分布气孔器，气孔器呈张开状态：泌蜜期间蜜腺表面充满蜜汁（图版1：2).从花的横切面观察，白三叶草的成熟蜜腺，在花丝基部呈环状，向内有波状凸起：蜜腺由*本文于1997-03-10收到?1994-2019ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.All rightsreserved.hitp:/www.cnki
第 14 卷第 4 期 1 9 9 7 年 1 1 月 新疆大学学报 ( 自然科学版 ) J o u r n a l o f X 一n ji a n g U n i v e r s l t y V o l . 1 4 , N o . 4 N o v . , 1 9 9 7 白三 叶草花蜜腺的发育解剖学研究 ` 邓 彦斌 骆建敏 叶 新莉 ( 新疆大 学生 物系 ) ( 新疆大 学测 试 中心 ) ( 新疆大学附 中 ) 摘 要 白三叶草 花蜜腺突起环状 , 位于 花丝 基部并 延 续至花托上 , 属于 环状花托 / 雄蕊蜜腺 , 蜜腺 由分 泌表皮和产 蜜组织组成 . 在 花的发育过程 中 , 蜜腺 由本身 的原 始细胞分裂 , 分化而来 . 分泌表皮 具 角质层 , 其上分 布有变态气孔器 , 蜜 汁经产蜜组织合成后 , 经变态气孔器泌出 . 关 键词 花蜜腺 白三叶草 发育解 剖 1 引 言 白三 叶草 (’I ,r iof l lu m 八产户en 、 L . ) 是野 生 或 栽 培 豆科 优 良牧 草 , 又 是 我 国 的重 要蜜 源植 物 之一 其茎着 地生根 , 一株 能抽 生花 序 4 一 5 个 , 每 个 花序从 开放 到全部凋萎 约经 5 ~ 7 天 · 如 被 家畜 啃食或 刘割 , 能 迅速 再生 , 约 经 20 多天 , 重 新 开花 , 其 花期 在我 区 为 5 月 下旬 至 7 月下 旬 , 山区 6 月 中荀 至 8 月 中旬 , 约 60 天 . 白三 叶 草蜜粉 丰 富 , 据 国外资料 报 道 , 每公 顷 可产蜜 l o o k g . 我 区 常年每 群 蜂 可取 蜜 10 一 2 0 k g , 蜜 质 优 良 , 味甜芳香 .1[ 2 · 习 . 有 关该 植物 花蜜腺 的研 究 , 前人 尚未见 报道 , 本 文 对其花蜜 腺 的发 生 发育 进 行研究 , 旨在 为开 发 利用 此蜜 源提 供科 学 依据 . 2 材料和 方法 供研究 用的 白三 叶草 为新疆 大学 校 园 内的栽 培 品种 , 花期 为 5 月下 旬至 7 月下 旬 , 在 此期 间根据 花 的发 育过 程连 续采 样 , F A A 固定 , 酒 精 系列 脱 水 , 石蜡 包埋 , 切 片厚度 6 一 8 拼m , 铁矾 一 苏木精一 固绿三 重染 色 . 此 外 , 还 采集 盛花 期 的新 鲜花朵 , 摘 去花尊 , 花冠后 , 固定于样 品 台 上 , 在 SJ M 一 35 c F 型扫 描 电镜 下 观察 并摄 影 · 3 观察结果 - 白三 叶草 是豆 科多 年 生野 生牧草 植物 . 茎细 长 、 空心 、 光滑 、 甸甸生 长 , 形 成 密集草 皮 . 茎 长 30 一 60 c m , 茎 节着 地生 根 , 叶从 根 茎 或甸 甸 茎 节 上长 出 , 互生 ; 叶柄 细 长直 立 , 三 出复 叶 , 小 叶 倒卵 形 . 总状花 序头型 , 由 20 一 40 朵 小 花组 成 , 花 白色或 带粉 红 色 . 荚小 , 细 长 , 每 荚有 种 子 3一 4 粒 . 花 内蜜腺位 于雄蕊 的花 丝茎 部 , 新鲜 蜜腺 呈 黄绿色 · 3 . 1 蜜腺的形态结构 根据 扫 描 电镜观 察 , 蜜腺 位 于雄 蕊 的 花丝 茎部 , 两 端 略 延伸 至花 丝表 面 , 蜜腺 表 面 呈不 规 则突起 ( 图版 1 . 1) . 蜜腺 表 面 分布气孔 器 , 气孔 器 呈 张开 状态 . 泌 蜜期 间蜜腺 表 面充 满蜜汁 ( 图版 1 . 2) · 从花 的横 切 面观察 , 白三 叶草 的成熟 蜜腺 , 在 花丝 基部 呈环状 , 向内有波状 凸起 ’ . 蜜腺 由 , 本文于 1 9 97 一 0 3 一 10 收 到
79第4期自二叶草花密腺的发有解学研究图版说明A.维N版腺.子房Ne产组织E.分必表皮SI气孔器Vb.维管束图片1图12、除去花尊·花冠的扫描电镜照片1.示废腺位置和突起·×4002.示步腺气孔器和表衣面蛋计滴.×3803.整花期花基部横切片，示鹰腺分泌表皮和产签组织.×2004.盛花期花基部纵切面，示蜜腺位置×2005~8.蜜腺发育不同时期的横切面5.手期示出腺原始细胞×5006.花凿露冠期×3007.初花期×3008.败花期分泌表皮和产蜜?1994-2019ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreserved.http://www.cnki
801997年新疆大学学报（自然科学版）组织构成·分泌表皮表面皇不规则形状，产蜜组织约有10～15层细胞组成，细胞质浓厚，细胞排列紧密，产蜜组织外方有维管束（图版1.3）：从花的纵切面看，蜜腺呈丘状突起，产蜜组织与外侧来自花托的维管束相毗邻（图版1.4）3.2蜜腺的发生发育3.2.1孕蕾期花蕾发育草期，在花丝基部花托表面的1-2层细胞与周围细胞明显不同，表现为C呈长形，细胞原生质浓厚，细胞核大，液泡小呈分散状态，此细胞即为蜜腺原始细胞（图版1，5)3.2.2露冠期花蕾露冠期·分泌表皮和产蜜组织已形成明显分化，表现为分泌表皮顶端液泡化，细胞核和细胞质位手下方，气孔母细胞纵列为二，下方产蜜组织细胞迅速增殖，细胞呈不规则形状，细胞质仍较浓厚（图版1，6），3.2.3初花期此时蜜腺已完全分化成熟，分泌表皮气孔器已发育成熟，产蜜组织细胞质更加浓厚，液泡小，呈分散状态（图版1，7）3.2.4盛花期此时蜜腺已开始大量泌蜜，分泌表皮和产蜜组织细胞均呈不规则形状，产蜜组织内出现数量不等的细胞间隙，细胞质仍较浓厚（图版1.3）3.2.5败花期随着蜜汁的泌出，分泌表皮和产蜜组织的细胞质开始稀薄，与周围细胞区分不明显，此时蜜腺已趋于解体，细胞明显液泡化（图版1.8），4讨论4.1白三叶草花蜜腺的结构与类型Fahn（1979)将花内蜜腺分为9种类型，并把豆科植物归为盘状蜜腺9，我们研究发现白三叶草花蜜腺位于花丝基部并延伸至花托上·Teuber等（1980）在研究紫花首猎（MedicagosativeL.）和高建平（1990）研究黄花草木（MelilotusofficinalisL.Desr）都发现具相同特征[6.10]，因而称为环状的花托/雄蕊蜜腺，我们认为白三叶草应属上述的花托/雄蕊蜜腺类型此外，根据Zimmermann（1932）的划分，该蜜腺又属结构蜜腺类型4.2自三叶草花蜜腺的发生有关花蜜腺的发生，有来源与本身的原始细胞和居间分生组织活动结果的两种观点4.6]，白三叶草的花蜜腺在花芽早期，就表现有一二层与周围组织不同的原始细胞，成熟蜜腺组织就是这二层细胞经分裂和分化而来·结合前人研究结果，我们认为蜜腺组织应有不同的发生方式结论应为准确：4.3白三叶草花蜜腺蜜汁的外分泌方式Cook（1923)研究了5种蜜汁的排途途径.目前，人们又陆续发现了一些新的泌蜜途径4.门，但最普遍的还是通过分泌表皮上开放的气孔泌出，我们观察到白三叶草分泌表皮在泌蜜期间角质层无破裂现象·气孔器分布于蜜腺外侧，且失去关闭作用，应属仅具泌蜜功能的变态气孔器，其蜜汁形成的可能途径为，原蜜汁由产蜜组织合成，运送至分泌表皮，再从变态气孔器中泌出：参考文献1中国农业科学院养蜂研究所编著，西北蛋源植物及其利用：银川：宁夏人民出版社.1986，94～952中国养蜂学会主编：中国蜜源植物及其利用·北京：农业出版社，1993.52～53?1994-2019 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http:/www.cnki
8 0 新疆大学学报 (自然科 学版 ) 1 9 9 7年 组织 构成 . 分 泌表皮 表 面呈 不规 则形 状 , 产蜜 组织 约有 10 ~ 巧 层 细胞 组成 , 细胞 质 浓厚 , 细胞 排列紧密 , 产蜜组织 外方有维管束 ( 图版 1 . 3) · 从花 的 纵切 面 看 , 蜜腺呈 丘状突 起 , 产蜜组 织 与外侧来 自花 托的 维管束相 毗邻 ( 图版 1 . 4) . .3 2 蜜腺的发生发育 3 . 2 . 1 孕 蕾期 花蕾发育早期 , 在 花丝基 部花托 表面 的 1一 2 层细 胞与周 围细胞 明 显 不 同 , 表 现 为 C 呈 长形 , 细 胞原生 质浓 厚 , 细 胞核 大 , 液泡 小呈 分散 状态 , 此细胞 即为蜜 腺 原始细 胞 ( 图 版 I , 5 ) 3 . 2 . 2 露冠期 花 蕾露冠期 , 分泌 表皮 和 产蜜 组织 已 形成 明显分化 , 表 现 为分 泌表 皮 顶端 液 泡化 , 细胞核和细 胞质位于 下方 , 气孔 母细 胞纵列 为二 , 下方 产蜜组织细 胞迅 速增 殖 , 细胞 呈不 规则形 状 , 细胞质 仍较浓厚 ( 图版 1 . 6) . 3 . 2 . 3 初花 期 此时 蜜腺 已完 全 分化 成熟 , 分泌 表皮 气孔 器 已发 育成熟 , 产蜜组织 细 胞 质更 加浓 厚 , 液泡 小 , 呈 分散状态 ( 图版 1 . 7) . 3 . 2 . 4 盛花期 此时 蜜腺 已开 始 大量 泌 蜜 , 分泌 表皮 和产蜜组织细 胞均 呈 不 规则 形状 , 产蜜 组织 内 出现数量不 等的细 胞间 隙 , 细 胞质 仍较浓厚 ( 图 版 1 . 3) 3 . 2 . 5 败花期 随着蜜汁的泌 出 , 分泌表 皮和 产 蜜组织 的细 胞质 开始稀 薄 , 与周 围细胞 区 分 不 明显 , 此时蜜腺 已趋 于解 体 , 细胞 明 显 液泡 化 ( 图版 I · 8) · 4 讨 论 .4 1 白三叶草花蜜腺的结构与类型 aF hn ( 1 9 7 9) 将花 内蜜腺 分为 9 种 类 型 , 并把 豆 科 植物 归为盘 状蜜腺阁 , 我们研 究发现 白 三 叶草 花蜜腺位于 花 丝 基 部并延 伸至 花 托 上 · T e ub e r 等 ( 1 9 8 0) 在 研究 紫花首蓓 ( 材` id ca go s a r i v e L . ) 和 高 建平 ( 1 9 9 0 ) 研 究 黄 花 草 木 择 以了` l i l o t u s 口刀下c i n a l i s L . D e s r ) 都发 现 具 相 同 特 征.6[ ’ 0] , 因而 称为环 状的花 托 / 雄蕊蜜腺 , 我 们认为 白三 叶 草应 属上 述 的花 托/ 雄蕊蜜 腺类型 . 此外 , 根据 iZ m m e r m a n ( 1 9 3 2) 的划 分 , 该蜜 腺又 属结构 蜜腺 类型 · .4 2 白三 叶草花蜜腺的发生 有 关花蜜 腺 的发 生 , 有来 源 与本 身 的原 始细 胞 和居 间 分生 组织 活 动结果 的两 种观 点卜 6 〕 , 白三 叶草的花 蜜腺 在 花芽早 期 , 就 表现 有 一二层 与周 围组织 不 同的原 始细胞 , 成熟 蜜腺 组织 就 是这 二层 细 胞经分裂和 分化而来 . 结合前人 研 究结 果 , 我们认 为蜜腺组织应有 不 同的 发 生方 式结论应 为准 确 . 4 . 3 白三 叶草花蜜腺蜜汁的外分泌方 式 c o k ( 1 9 2 3) 研究 了 5 种 蜜 汁 的排途途 径曰 · 目前 , 人 们又 陆 续 发 现 了一 些 新 的泌 蜜 途 径’[, 7〕 , 但最普遍 的还 是通 过 分泌 表皮 上 开放的 气孔 泌 出 , 我 们观 察 到 白三 叶 草分泌 表皮在 泌 蜜期 间角质层 无破裂 现象 · 气孔 器 分布于 蜜腺 外侧 , 且 失去关 闭作用 , 应 属仅具泌蜜功 能 的变 态气孔 器 . 其蜜汁 形成 的 可能 途径 为 , 原 蜜汁 由产 蜜组 织 合成 , 运 送 至分 泌 表皮 , 再 从变 态 气 孔器 中泌 出 . 参 考 文 献 1 中国农业科 学院养蜂研究所编著 · 西北蜜 源植 物及其利用 · 银 川 : 宁夏人民 出版社 , 1 9 86 , 94 一 95 2 中国养蜂学会主编 , 中国蜜源植物 及其利 用 · 北京 : 农业 出版社 , 1 9 9 3 , 5 2一 53
81第4期白二叶草花密腺的发育解剖学研究3米吉提·胡达拜尔地·主米提.哈力克·新疆蜜源植物及其利用，乌鲁木齐：新疆大学出版社，19934邓斌.景汝勤.胡止海，党参花内密腺的显微结构和超微结构的研究·西北植物学报.1990，10（4）：302~306邓彦试.胡止海，油菜花蜜腺形态发生的研究植物学通报.1995，（11)：1456高建平，黄花草木挥等4种花密腺的形态解剖学研究·硕士学位论文，1991.8Annigter B C and C K Rudramuniyappa.Distribution and cellular localization of some Histochemical Sub7stances in the Cyathial Nectary of Euphcrbia Beitr Biol pflanzen.1983;58:343~4018Cook ws.The structure of sone necfar glahds of lowa honey plants.Pros.lowa Acad.Sci.1923,30:301~3299Fahn A.SecretoryTissues in plants.Academic Press.London.Nen york,San Francisco,1979;51~113.10Teuber L R. MCA Albertsen. DK Barnesand and GH Heichel. Structure of Floral Nectaries of AlfalfaMedicagoSativaL.inRelation toNectarProduction.Amer.J.Bot.,1980,67(4):433~439.11Zimmermann JG.Uber dieExtrofloralen Nekterien der Angiospermen Beih.Bot.ZbL.,1932,49A.99-196Anatomic studiesof the FloralNectariesin Trifolium repens L.DengyanbiniDepartmentof BrologyXinjangUniversityUrumqi 8300-6)LoJianmin(Centre of test Xinjiang University)Ye Xinli(Middle School of Xinjiang University)AbstractAnatomic studies and Cytological observations of the floral nectaries in Trifolium repens were studiedwith light and scanning-electron microscopy.The nectary of Trifolium repens was located at the base of fila-ments,forming a zone whose base was continued to receptacle,belonging to an annular receptacular/staminalnectary.A nectary composed epidermis and nectariferous tissue and was derived from its own initials duringthe development of the flower.The cuticula and niodified stomata are present in epidermal layer. lt is conclud-ed that the prenectar was sythesised in nectariferous and was exuded from the modified stomata.KeywordsTrifolium repensL.Floral nectaryAnatomy?1994-2019ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.All rightsreserved.http:/www.cnki
第 81 4 期 自三 叶草花蜜腺的发育解剖学研究 3 术吉提 , 胡达 拜尔地 . 土 术提 , 哈 力克 , 新疆 蜜源 植物 及其利用 , 乌鲁木齐 : 新疆大学出 版社 , 1 9 9 3 4 邓彦斌 , 景汝 勤 , 胡 正海 . 党参花 内蜜腺的显微结构 和超微结构的研究 . 西北植物 学报 , 1 9 。 , 1 0 ( 4 ) : 30 2一 3 C) 6 5 又卜彦斌 , 胡正海 . 油 菜花蜜腺形态发 生的研究 . 植物学通报 , 1 9 9 5 , ( 1 1 ) : 1 4 6 高建平 . 黄花草木棵等 4 种 花蜜腺 的形态解 剖学研究 , 硕士 学位 沦文 , 1 9 91 , 8 7 A n n ig t e r B ( ’ a n d C K R u d r a n i u n iy : l 一。 l ) a . I J i 、 r r i b : 一r i ( ) n : , n d e o ll t l l a r l o e a l i z a l l o n o f s (〕 n z e H i s r o e h e n l l e a l s u b - 5 t a n e e s i n t h e C y a t h i a l N e e t a r y o f E u p } l e r b i a B e 一* r B i o l l ) f l a n z e n . ] 9 8 3 : 5 8 : 3 4 3 一 4 0 1 8 C o o k w s . T h e s t r u e t u r e o f s o n l e r、 e e f ; l r 只 l : 一h d s o f l o w a h o n e y 一) l a n t s . P r o s . l o w a A e a d . S e i . 1 9 2 3 , 3 0 : 3 0 1一 3 2 9 9 F a h n A . S e e r e t o r y T i s s u e s z n p l a n 硬s . A e a d e m i e P r e s s . I 矛 ( ) n d o n . N e n y o r k , S a n F r a n e i s e o , 1 9 7 9 ; 5 1一 1 1 3 . 1 0 T e u b e r L R . M C A A lb e r t s e n . D K B :、 r n e s a n d : 一n d (二H H e i e h e l . S t r u e t u r e o f F l o r a l N e e t a r i e s o f A l f a lf a M e d i e a g o S a t i v a L . i n R e l a r l o n r o N e e r a r P r o d u e r l o n . A m e r . J . B o r . , 1 9 8 0 , 6 7 ( 4 ) : 4 3 3一 4 3 9 . 1 1 Z im n i e r m a n n J G . U b e r d ; e E x 一r 。 , f l o r : l l e n N e k l e r i e n d e r A n g i o s p e r m e n eB i h . B o t . Z b L . , 1 9 3 2 , 4 9 A : 9 9~ 1 9 6 A n a t o m i e s t u d i e s o f t h e F l o r a l N e e t a r i e s i n ,I ’ , 月 汀石21 , , , n r e P e , 25 L . D e , z片 夕a n b i , , ( I )叩 ` 1 r t m c r l r o f 13一o l o g y X 一 r一 l a n g U n l v c r s 一t y U r u m q 乙 8 3 0 0 4 6 ) L o , I i a , , ) 22 1 , 2 ( ( 、 e n t r e o f L e s t X l n j l a n g U n i v e r s 一t y ) y e X 艺n Zi ( M l d d l e S e h o o l o f X 一 n J 一a n g U n一 v e r s i t y ) A b s t r a c t A n a t o m i e s t u d i e s a n d C y : o l o g i e a l o b s e r v a t i o n s o f r h e f l o r a l n e e t a r i e s i n T r lfo l z u ; , : 厂泛沪e , 25 w e r e s t u d i e d w i t h l i g h t a n d s e a n n i n g e l e e t r o n m i e r 。〕 s e o l ) y . T h e n e e t o r y o f T , · 访 11 : ` m r e P e n s w a s l o e a t e d a t t h e b a s e o f f i l a - m e n t s , f o r m i n g a z o n e w h o s e b a s e w a s e o n t i n u e d 1 0 r e e e p r a e l e , b e l o n g i n g t o a n a n n u l a r r e e e p t a e u l a r / s t a m i n a l n e e r a r y . A n e e r a r y e o n l p o s e d e 一〕 id e r n l , s : 、 n d n e e r a r r f o r o u s r 一s s u e a n d w a s d e r i v e d f r o m 一t s o w n i n i t i a l s d u r i n g t h e d e v e l o p m e n r o f t h e f l o w e r . T h e e u t i e 、一 1 : , a n d n , ( 。 d if i e d s t o m a t a a r e P r e s e n t i n e p id e r m a l l a y e r . I t 1 5 e o n e l u d - e d th a t t h e p r e 一 n e e r a r w a s s y r h e 、 i s e ( l , n n e e r a r if e r o t一5 a n d w a s e x : 一 d e d f r o nr t h e m o d i f i e d s t o n i a t a . K e y w o r d s T r i f o li u m r e p e n s L . F I 0 r a l n e e t a r y A n a t o m y