第二章微生物的形态与分类 6/33 酵母菌 真菌丝状真菌--菌 真核微生物 担子菌 显微藻类 原生动物 本节将主要讨论属于真菌界的酵母菌、霉菌和担子菌 24.1酵母菌( Yeasts) 酵母菌是一类真核微生物的俗称。由于有许多例外,很难对它下一个确切的定义 般认为酵母菌具有以下五个特征: (1)个体一般以单细胞状态存在。 (2)多数以出芽方式繁殖,也有的可行裂殖或产子囊孢子 (3)能发酵糖类而产能。 (4)细胞壁常含甘露聚糖 (5)喜在含糖较高、酸性的水生环境中生长 酵母菌与人类的关系极为密切。它是人类的“家养微生物”,同时它也是发酵工业的重 要微生物。利用酵母能分解碳水化合物,产生酒精和CO2等的性能可以用来酿酒、制作面 包 酵母菌的蛋白含量可达干重的50%,菌体蛋白与牛肉等蛋白的氨基酸组成基本相近 含一定量的必需氨基酸,营养价值很高,它是继动物蛋白和植物蛋白之后的另一类重要的 可供人类和动物作营养的蛋白质来源。人们将这类来源于酵母菌或其它微生物的蛋白称为 单细胞蛋白( single cell protein,SCP)。酵母菌的世代周期为2~9小时,一个占地20M 的发酵罐一天生产的SCP蛋白质量相当于一头牛。 些酵母菌能利用石油馏分中的正烷烃、正烯烃和环烷烃等碳氢化合物作为生长碳源 的酵母菌,可以使石油脱蜡,即除去石油中的正烷烃,降低其凝固点。尤其是假丝酵母菌 属( Candida)既可用于脱蜡达到提高石油品质的目的,同时又可获得丰富的SCP。意大利 Sarroch BP公司的 Candida maltosa以正烷烃为碳源,其生产规模达100,0吨/年 除利用石油外,酵母菌还可利用工业废水。如热带假丝酵母( C tropicalis)可利用味精 生产的废水生产SCP,蛋白含量达60%,可作为动物饲料:产朊假丝酵母( Utilis)利用亚硫 酸纸浆废水生产SCP,这样,既消耗掉了工业废水等污染物,治理了环境,同时又获得了 丰富的SCP。 从酵母菌细胞中可以提取丰富的B族维生素、核糖核酸、辅酶A、细胞色素C、麦角 甾醇和凝血质等生化药物。干酵母片(食母生)中因含丰富的B族维生素,而成为良好的 助消化药 人们常将酵母菌如酿酒酵母(Scerε vIsIte)作为基因工程中的受体菌。近年来,巴斯德 毕赤酵母( Pichia pastoris)成为一种新型的基因表达系统,与大肠杆菌相比,它具有高表达 高稳定、高分泌、高密度生长及可用甲醇严格控制表达等优点 酵母菌也会给人类带来危害。腐生型酵母菌能使食物、纺织品和其它原料腐败变质 少数耐高渗的酵母菌如鲁氏酵母( Saccharomyces ouxii)、蜂蜜酵母( Saccharomyces mellis) 可使蜂蜜和果酱等败坏:有的酵母菌是发酵工业的污染菌,影响发酵的产量和质量:某些 酵母菌会引起人和植物的病害,例如白假丝酵母( Candida albicans,又称白色念珠菌)可引 起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道以及泌尿系统等多种疾病,如鹅口疮和阴道炎等;新型隐 球酵母( pyococcus neoformans)可引起慢性脑膜炎和轻度肺炎等 酵母菌广泛分布于自然界。喜在糖分髙、偏酸性的环境中生长。诸如果品、蔬菜、花蜜 和植物叶子表面,葡萄园等果园的土壤是筛取酵母菌的好去处。在牛奶和动物排泄物中也 能找到,空气中也有少量存在,它们大多是腐生型,少量寄生型
第二章 微生物的形态与分类 6/33 本节将主要讨论属于真菌界的酵母菌、霉菌和担子菌。 2.4.1 酵母菌（Yeasts) 酵母菌是一类真核微生物的俗称。由于有许多例外，很难对它下一个确切的定义。一 般认为酵母菌具有以下五个特征： （1）个体一般以单细胞状态存在。 （2）多数以出芽方式繁殖，也有的可行裂殖或产子囊孢子。 （3）能发酵糖类而产能。 （4）细胞壁常含甘露聚糖。 （5）喜在含糖较高、酸性的水生环境中生长。 酵母菌与人类的关系极为密切。它是人类的“家养微生物”，同时它也是发酵工业的重 要微生物。利用酵母能分解碳水化合物，产生酒精和 CO2 等的性能可以用来酿酒、制作面 包。 酵母菌的蛋白含量可达干重的 50%，菌体蛋白与牛肉等蛋白的氨基酸组成基本相近， 含一定量的必需氨基酸，营养价值很高，它是继动物蛋白和植物蛋白之后的另一类重要的 可供人类和动物作营养的蛋白质来源。人们将这类来源于酵母菌或其它微生物的蛋白称为 单细胞蛋白（single cell protein ，SCP）。酵母菌的世代周期为 2～9 小时，一个占地 20M2 的发酵罐一天生产的 SCP 蛋白质量相当于一头牛。 一些酵母菌能利用石油馏分中的正烷烃、正烯烃和环烷烃等碳氢化合物作为生长碳源 的酵母菌，可以使石油脱蜡，即除去石油中的正烷烃，降低其凝固点。尤其是假丝酵母菌 属（Candida)既可用于脱蜡达到提高石油品质的目的，同时又可获得丰富的 SCP。意大利 Sarroch BP 公司的 Candida maltosa 以正烷烃为碳源，其生产规模达 100,000 吨/年。 除利用石油外，酵母菌还可利用工业废水。如热带假丝酵母（C.tropiculis)可利用味精 生产的废水生产 SCP，蛋白含量达 60%，可作为动物饲料；产朊假丝酵母(C.utilis)利用亚硫 酸纸浆废水生产 SCP，这样，既消耗掉了工业废水等污染物，治理了环境，同时又获得了 丰富的 SCP。 从酵母菌细胞中可以提取丰富的 B 族维生素、核糖核酸、辅酶 A、细胞色素 C、麦角 甾醇和凝血质等生化药物。干酵母片（食母生）中因含丰富的 B 族维生素，而成为良好的 助消化药。 人们常将酵母菌如酿酒酵母（S.cerevisiae）作为基因工程中的受体菌。近年来，巴斯德 毕赤酵母（Pichia pastoris）成为一种新型的基因表达系统, 与大肠杆菌相比，它具有高表达、 高稳定、高分泌、高密度生长及可用甲醇严格控制表达等优点。 酵母菌也会给人类带来危害。腐生型酵母菌能使食物、纺织品和其它原料腐败变质； 少数耐高渗的酵母菌如鲁氏酵母（Saccharomyces rouxii）、蜂蜜酵母（Saccharomyces mellis） 可使蜂蜜和果酱等败坏；有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量；某些 酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母（Candida albicans,又称白色念珠菌）可引 起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道以及泌尿系统等多种疾病，如鹅口疮和阴道炎等；新型隐 球酵母（Cryptococcus neoformans)可引起慢性脑膜炎和轻度肺炎等。 酵母菌广泛分布于自然界。喜在糖分高、偏酸性的环境中生长。诸如果品、蔬菜、花蜜 和植物叶子表面，葡萄园等果园的土壤是筛取酵母菌的好去处。在牛奶和动物排泄物中也 能找到，空气中也有少量存在，它们大多是腐生型，少量寄生型。 酵母菌 真菌 丝状真菌----霉菌 真核微生物 担子菌 显微藻类 原生动物
第二章微生物的形态与分类 7133 酵母种类不多,目前已知的有500余种 2411酵母菌的形态和大小 酵母菌为单细胞。通常菌体呈圆形、卵形或椭圆形,见图2.4.2。少数呈柠檬形、尖形 等。有的酵母菌细胞分裂后,亲代和子代细胞的细胞壁仍以狭小面积相连,呈藕节状,称 为假丝酵母,见图243 2 图242典型酵母菌( Saccharomyces cerevisiae)细胞形态1.子细胞;2出芽痕 假菌 厚壁孢子 (a) (b) 图243.假丝酵母菌( Candida albican) (a)在人体组织中呈假菌丝:(b)在普通培养基中呈球状 酵母菌比细菌粗约10倍,其直径一般为2~5μm,长度5~30um,最长可达100um。例 如,典型的酵母菌—一酿酒酵母( S cerevisiae)的细胞宽度为2.5~0pum,长度45~21um 酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的细胞大于幼龄细胞,液体培养的细 胞大于固体培养。有的种的细胞大小、形态极不均匀,而另一些种则较为均一 24.1.2.酵母菌的细胞构造 酵母菌的细胞结构已接近于高等生物。其典型构造如图2.41。一般具有细胞壁、细胞 膜、细胞核、一个或多个液泡、线粒体、核糖体、内质网、微体、微丝及内含物等。此外, 还有出芽痕、诞生痕。不同种的酵母菌的细胞结构上存在一定的差异 1)细胞壁( cell wal)酵母菌的细胞壁不如细菌细胞壁坚韧,其厚度0.1~0.3μm,有的菌壁
第二章 微生物的形态与分类 7/33 酵母种类不多，目前已知的有 500 余种。 2.4.1.1 酵母菌的形态和大小 酵母菌为单细胞。通常菌体呈圆形、卵形或椭圆形，见图 2.4.2。少数呈柠檬形、尖形 等。有的酵母菌细胞分裂后，亲代和子代细胞的细胞壁仍以狭小面积相连，呈藕节状，称 为假丝酵母，见图 2.4.3。 图 2.4.2 典型酵母菌（Saccaharomyces cerevisiae）细胞形态 1.子细胞；2.出芽痕 (a) (b) 图 2.4.3.假丝酵母菌（Candida albican） (a)在人体组织中呈假菌丝；(b)在普通培养基中呈球状 酵母菌比细菌粗约 10 倍，其直径一般为 2～5m，长度 5~30m，最长可达 100m。例 如，典型的酵母菌——酿酒酵母（S.cerevisiae）的细胞宽度为 2.5~10m，长度 4.5 ~21 m。 酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的细胞大于幼龄细胞，液体培养的细 胞大于固体培养。有的种的细胞大小、形态极不均匀，而另一些种则较为均一。 2.4.1.2. 酵母菌的细胞构造 酵母菌的细胞结构已接近于高等生物。其典型构造如图 2.4.1。一般具有细胞壁、细胞 膜、细胞核、一个或多个液泡、线粒体、核糖体、内质网、微体、微丝及内含物等。此外， 还有出芽痕、诞生痕。不同种的酵母菌的细胞结构上存在一定的差异。 1）细胞壁(cell wall) 酵母菌的细胞壁不如细菌细胞壁坚韧，其厚度 0.1～0.3m，有的菌壁
第二章微生物的形态与分类 8/33 厚度随菌龄增加。细胞壁重量占细胞干重18~25%。电镜下细胞壁呈“三明治”结构:由 内外两个电子密度较高层,夹着一层电子密度较低层。细胞壁的化学成分主要为葡聚糖 ( glucan)、甘露聚糖( mannan)及蛋白质等,还有少量几丁质、脂类、无机盐。细胞壁的外 层主要是甘露聚糖,内层主要是葡聚糖,中间一层主要是蛋白质。据试验,维持细胞壁强 度的物质主要是位于内层的葡聚糖。见图24.4 甘露聚糖-蛋白质复合物 (外层) 糖蛋白 (中层) 碱可溶性β-葡聚糖 碱不溶性葡聚糖(微网状) (内层) 构成细胞壁刚性骨架,维持细胞结构 图244酵母菌细胞壁的化学组成 酵母菌的葡聚糖分子量为240000道尔顿,是一种分枝的多糖聚合物,主链以β-16糖 苷键结合,支链以β-14糖苷键结合;甘露聚糖也是一种分枝聚合物,主链以α-1,6糖苷键结 合,而支链以α-1,2或α-1,3糖苷键结合。 用玛瑙螺(Helⅸ pomatia)的胃液可制成蜗牛消化酶,内含纤维素酶、甘露聚糖酶、葡 糖酸酶、几丁质酶和脂酶等30多种酶类。蜗牛消化酶对酵母菌的细胞壁有良好的水解作用, 因而可用于制备酵母菌的原生质体,也可用它来水解酵母菌的子囊壁,借以把能抗一般酶 水解的子囊孢子分离出来 有的酵母菌如隐球酵母属( Cryptococcus)的细胞壁外覆盖有类似于细菌荚膜的多糖 物质( Capsular material),其主要成分有:磷酸甘露聚糖,β-键合甘露聚糖,杂多糖和属于 鞘类脂成分的疏水物质 2)细胞质膜( Cell membrane)酵母菌的细胞质膜与细菌的细胞质膜基本相同,但有的酵 母菌如酿酒酵母的细胞质膜中含有甾醇,尤其以麦角甾醇居多。经紫外线照射后,可形成 丁种维生素(D)。据报道,发酵酵母( Saccharomvces/ emmental)所含的总甾醇量可达细胞 干重的22%,其中麦角甾醇量可达细胞干重的966%。此外,季氏毕赤氏酵母( Pichi guilliermondii)、酿酒酵母( Sacchammmvces cerevisiae)、卡尔斯伯酵母(S. carlsbergensis) 小红酵母( Rhodotorula minuta)和戴氏酵母( s delbrueckii)也含有较多的麦角甾醇。细胞 膜中含甾醇的性质是真核生物与原核生物的重要区别之 酵母菌细胞膜也是由双磷脂层,以及镶嵌其间的甾醇和蛋白质分子所组成。见图2.4.5。 也是一个不允许蛋白质等大分子通过,小分子化合物可通过的半透膜。它的主要功能就是 选择性地运入营养物质,排出代谢产物,同时,它也是细胞壁等大分子成分的生物合成和 装配基地,是部分酶的合成和作用场所。 甾醇 膜蛋白 图2.4.5酵母菌细胞质膜模式构造 3)核( Nucleus)酵母菌具有用多孔核膜包裹着的细胞核。在电子显微镜下,可发现核膜 是一种双层单位膜,其上存在着大量的直径为40~70nm的核孔,用以增大核内外的物质交 换,见图2363。核通常位于细胞中央,但由于酵母菌细胞质中液泡的逐渐增大,常将核挤 到细胞的一边。细胞核内有核仁,其主要功能是进行核糖体 RNA(rRNA)的合成。核仁是
第二章 微生物的形态与分类 8/33 厚度随菌龄增加。细胞壁重量占细胞干重 18～25%。电镜下细胞壁呈“三明治”结构：由 内外两个电子密度较高层，夹着一层电子密度较低层。细胞壁的化学成分主要为葡聚糖 （glulcan)、甘露聚糖(mannan)及蛋白质等，还有少量几丁质、脂类、无机盐。细胞壁的外 层主要是甘露聚糖，内层主要是葡聚糖，中间一层主要是蛋白质。据试验，维持细胞壁强 度的物质主要是位于内层的葡聚糖。见图 2.4.4。 图 2.4.4 酵母菌细胞壁的化学组成 酵母菌的葡聚糖分子量为 240,000 道尔顿，是一种分枝的多糖聚合物，主链以-1,6 糖 苷键结合，支链以-1,4 糖苷键结合；甘露聚糖也是一种分枝聚合物，主链以-1,6 糖苷键结 合，而支链以-1,2 或-1,3 糖苷键结合。 用玛瑙螺（Helix pomatia)的胃液可制成蜗牛消化酶，内含纤维素酶、甘露聚糖酶、葡 糖酸酶、几丁质酶和脂酶等 30 多种酶类。蜗牛消化酶对酵母菌的细胞壁有良好的水解作用， 因而可用于制备酵母菌的原生质体，也可用它来水解酵母菌的子囊壁，借以把能抗一般酶 水解的子囊孢子分离出来。 有的酵母菌如隐球酵母属（Crypotococcus）的细胞壁外覆盖有类似于细菌荚膜的多糖 物质（Capsular material) ，其主要成分有：磷酸甘露聚糖，-键合甘露聚糖，杂多糖和属于 鞘类脂成分的疏水物质。 2）细胞质膜（Cell membrane) 酵母菌的细胞质膜与细菌的细胞质膜基本相同，但有的酵 母菌如酿酒酵母的细胞质膜中含有甾醇，尤其以麦角甾醇居多。经紫外线照射后，可形成 丁种维生素（D2）。据报道，发酵酵母（Saccharomyces fermentai）所含的总甾醇量可达细胞 干重的 22%，其中麦角甾醇量可达细胞干重的 9.66%。此外，季氏毕赤氏酵母（Pichia guilliermondii）、酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）、卡尔斯伯酵母（S. carlsbergensis）、 小红酵母（Rhodotorula minuta）和戴氏酵母（S.delbrueckii）也含有较多的麦角甾醇。细胞 膜中含甾醇的性质是真核生物与原核生物的重要区别之一。 酵母菌细胞膜也是由双磷脂层，以及镶嵌其间的甾醇和蛋白质分子所组成。见图 2.4.5。 也是一个不允许蛋白质等大分子通过，小分子化合物可通过的半透膜。它的主要功能就是 选择性地运入营养物质，排出代谢产物，同时，它也是细胞壁等大分子成分的生物合成和 装配基地，是部分酶的合成和作用场所。 图 2.4.5 酵母菌细胞质膜模式构造 3）核（Nucleus) 酵母菌具有用多孔核膜包裹着的细胞核。在电子显微镜下，可发现核膜 是一种双层单位膜，其上存在着大量的直径为 40~70nm 的核孔，用以增大核内外的物质交 换，见图 2.3.63。核通常位于细胞中央，但由于酵母菌细胞质中液泡的逐渐增大，常将核挤 到细胞的一边。细胞核内有核仁，其主要功能是进行核糖体 RNA(rRNA）的合成。核仁是 甘露聚糖--蛋白质复合物 （外层） 糖蛋白 （中层） 碱可溶性-葡聚糖 碱不溶性葡聚糖（微网状） （内层） 构成细胞壁刚性骨架，维持细胞结构
第二章微生物的形态与分类 9/33 细胞核内折光率较强的球形体。在细胞分裂前期消失,后期在染色体的核仁组织区重新形 成。它由四部分组成:(1)颗粒区,为直径150~200A的颗粒,含核糖核酸蛋白:(2)纤维 区,长50~80A的纤维;含核糖核酸蛋白;(3)脱氧核糖核酸蛋白;(4)无定形基质 脂肪粒 线粒体 图246酵母菌经冰冻蚀刻技术处理后的电子显微镜图片(核直径约2000m) 在细胞分裂间期,核质内被碱性染料着色较淡的物质称为染色质。在细胞分裂期,染 色质形成能被深染的染色体。它们都由DNA和蛋白质组成。不同种的酵母菌的染色体数目 不同,但同种酵母菌的染色体数目稳定。酿酒酵母的核内具有17条染色体,单倍体酵母菌 细胞中的DNA分子量1×1010道尔顿( Dalton,Da),比大肠杆菌细胞DNA大10倍,比人 细胞中DNA的分子量低100倍,在光学显微镜下难以观察 除细胞核外,酵母菌的线粒体和环状的“2um质粒”中也含有DNA。酵母线粒体 中的DNA是一个环状分子,分子量50×106道尔顿( Dalton,Da),比高等动物线粒体中的 DNA大5倍,类似于原核生物中的染色体。线粒体DNA量约占酵母细胞总DNA的15~23%, 它的复制是相对独立的。μm质粒是1967年后才在酿酒酵母中发现的,其确切作用不清 它可作为外源DNA片段的载体,并通过转化而完成组建“工程菌”等重要的遗传工程研究。 基质 外膜 基质 嵴 内膜 外膜 图247真核细胞的线粒体(a)透射电镜图片(X34,000g;(b)模式图 4)线粒体( Mitochondria)在原核生物中,氧化磷酸化作用在细胞膜上进行,电子传递 中的酶及载体也分布在膜或中体上。而酵母菌等真核生物的生物氧化则集中线粒体上。线 粒体是一种位于细胞质内的粒状或棒状的细胞器,见图2.47。它比细胞质重,具双层膜 内膜内陷,形成嵴( Cristae),其上富含参与电子传递和氧化磷酸化的酶系,在嵴的两侧均匀 分布着圆形或多面形的基粒。嵴间充满液体的空隙为基质(matⅸx),它含有三羧酸循环的 酶系,是进行氧化磷酸化,产生AP的场所。酵母菌的线粒体比高等动物的线粒体要小
第二章 微生物的形态与分类 9/33 细胞核内折光率较强的球形体。在细胞分裂前期消失，后期在染色体的核仁组织区重新形 成。它由四部分组成：（1）颗粒区，为直径 150～200Å 的颗粒，含核糖核酸蛋白；(2)纤维 区，长 50～80 Å 的纤维；含核糖核酸蛋白；(3)脱氧核糖核酸蛋白；(4)无定形基质。 图 2.4.6 酵母菌经冰冻蚀刻技术处理后的电子显微镜图片（核直径约 2000nm） 在细胞分裂间期，核质内被碱性染料着色较淡的物质称为染色质。在细胞分裂期，染 色质形成能被深染的染色体。它们都由 DNA 和蛋白质组成。不同种的酵母菌的染色体数目 不同，但同种酵母菌的染色体数目稳定。酿酒酵母的核内具有 17 条染色体，单倍体酵母菌 细胞中的 DNA 分子量 1×1010 道尔顿（Dalton,Da），比大肠杆菌细胞 DNA 大 10 倍，比人 细胞中 DNA 的分子量低 100 倍，在光学显微镜下难以观察。 除细胞核外，酵母菌的线粒体和环状的“2m 质粒”中也含有 DNA。酵母线粒体 中的 DNA 是一个环状分子，分子量 50 ×106 道尔顿（Dalton,Da），比高等动物线粒体中的 DNA 大 5 倍，类似于原核生物中的染色体。线粒体 DNA 量约占酵母细胞总 DNA 的 15~23%， 它的复制是相对独立的。2m 质粒是 1967 年后才在酿酒酵母中发现的，其确切作用不清。 它可作为外源 DNA 片段的载体，并通过转化而完成组建“工程菌”等重要的遗传工程研究。 (a) (b) 图 2.4.7 真核细胞的线粒体 (a) 透射电镜图片（X34,000）； (b)模式图 4) 线粒体（Mitochondria) 在原核生物中，氧化磷酸化作用在细胞膜上进行，电子传递 中的酶及载体也分布在膜或中体上。而酵母菌等真核生物的生物氧化则集中线粒体上。线 粒体是一种位于细胞质内的粒状或棒状的细胞器，见图 2.4.7。它比细胞质重，具双层膜， 内膜内陷，形成嵴(Cristae)，其上富含参与电子传递和氧化磷酸化的酶系，在嵴的两侧均匀 分布着圆形或多面形的基粒。嵴间充满液体的空隙为基质（matrix），它含有三羧酸循环的 酶系，是进行氧化磷酸化，产生 ATP 的场所。酵母菌的线粒体比高等动物的线粒体要小
第二章微生物的形态与分类 033 其直径0.3~1μm,长0.5~3um。每个细胞可有1~20个线粒体。而在其它真核生物细胞中, 有的可多达50万个。酵母菌出芽生殖前期,线粒体变成丝状,并可分枝,然后分裂进入子 细胞和母细胞。酵母菌线粒体DNA分子量50×10Da,占细胞DNA总量的5~20%,比高 等动物的线粒体DNA大5倍,可编码若干呼吸酶,并具遗传的独立性。为环状分子,类似 于原核生物的染色体 酵母细胞的线粒体是适应有氧环境而形成的。在厌氧或高糖(葡萄糖5~10%)条件下 酵母菌只形成一种发育得较差的线粒体前体,这种细胞没有氧化磷酸化的能力 5)内质网( Endoplasmic reticulum,ER)酵母菌与其它真核生物一样,细胞质中存在由 不同形状、大小的膜层相互密集或平行排列而成的内质网。膜层之间存在间隙。见图248。 内质网有两种类型:膜外附着有核糖体的称为粗糙型内质网( Rough er),这是蛋白质的 附于内质网的核糖体游离细胞质的核糖体 epo a °9 。 核糖体 图248真核细胞的内质网和核糖体(a)透射电镜图片(X2400(b)模式图 6)核糖体( Ribosome)与其它真核生物类似,酵母菌的核糖体为80S,由60S和40S大小 两个亚基构成。它可以游离在细胞质中,也可附着在内质网上。 ⑦)出芽痕,诞生痕( Bud scars, Birth scars)酵母菌出芽生殖时,子细胞与母细胞分离, 在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽 痕:子细胞细胞壁上的位点,称诞生痕。它通常在细胞长轴的末端。由于多重出芽,致使 酵母细胞表面有多个小突起。每个细胞而出芽数量是有限的。一个酿酒酵母细胞通常可出 20个芽。多的可达40个 8)液泡( Vacuoles)大多数酵母,尤其球形、椭圆形酵母细胞中都有一个液泡。长形的酵 母菌有的具有二个位于细胞两端的液泡。细胞染色后,在光学显微镜下可见液泡为一个透 明区域。电镜下可见其是由单层膜包围着的 生长旺盛的酵母菌的液泡中不含内含物。而细胞老化后,可见液泡中有各种颗粒,如 异染颗粒、肝糖粒、脂肪滴、水解酶类(可使细胞自溶)、中间代谢物和金属离子等。液泡 的功能可能是起着营养物和水解酶类的储藏作用,同时还能调节细胞的渗透压。 液泡往往在细胞发育的中后期出现。它的多少、大小可作为衡量细胞成熟的标志。较 大的液泡常将细胞核挤到细胞的边缘。 9)细胞质内含物( Cytoplasmic granule substance) (1)脂肪粒( Lipid globules)大多数酵母细胞含有可被脂溶性染料染色的脂肪粒球体 如用苏丹黑或苏丹红将其染成黑色或红色。当生长在含有限量氮源的培养基中时 些酵母菌能大量积累脂肪物质,脂肪含量可以高达细胞干重的50~60%。如:含 脂圆酵母,脂肪含量可超过细胞干重的50%以上,所以,可用于生产脂肪。 (2)聚磷酸盐( Polyphosphates)细胞质内含有聚合度为300~500的聚磷酸盐。它们是作 为高能磷盐储藏的。 (3)肝糖( polysaccharide glycogen)肝糖是酵母储存碳水化合物的主要两种形式之 其分子量较大,约10Da。肝糖由一树状的分子构成,主链的葡萄糖残基以α-1,4 糖苷键相连接,支链由α,1,6糖苷键连接,分支点间大约12~14葡萄糖残基。酵母 的肝糖含量因菌种和培养条件不同而有很大变化
第二章 微生物的形态与分类 10/33 其直径 0.3～1m, 长 0.5～3m。每个细胞可有 1～20 个线粒体。而在其它真核生物细胞中， 有的可多达 50 万个。酵母菌出芽生殖前期，线粒体变成丝状，并可分枝，然后分裂进入子 细胞和母细胞。酵母菌线粒体 DNA 分子量 50×106Da，占细胞 DNA 总量的 5～20%，比高 等动物的线粒体 DNA 大 5 倍，可编码若干呼吸酶，并具遗传的独立性。为环状分子，类似 于原核生物的染色体。 酵母细胞的线粒体是适应有氧环境而形成的。在厌氧或高糖（葡萄糖 5～10%）条件下， 酵母菌只形成一种发育得较差的线粒体前体，这种细胞没有氧化磷酸化的能力。 5) 内质网（Endoplasmic reticulum，ER） 酵母菌与其它真核生物一样，细胞质中存在由 不同形状、大小的膜层相互密集或平行排列而成的内质网。膜层之间存在间隙。见图 2.4.8。 内质网有两种类型：膜外附着有核糖体的称为粗糙型内质网（Rough ER），这是蛋白质的 (a) (b) 图 2.4.8 真核细胞的内质网和核糖体 (a)透射电镜图片（X24,000）(b) 模式图 6) 核糖体（Ribosome) 与其它真核生物类似，酵母菌的核糖体为 80S，由 60S 和 40S 大小 两个亚基构成。它可以游离在细胞质中，也可附着在内质网上。 7) 出芽痕，诞生痕（Bud scars, Birth scars) 酵母菌出芽生殖时，子细胞与母细胞分离， 在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽 痕；子细胞细胞壁上的位点，称诞生痕。它通常在细胞长轴的末端。由于多重出芽，致使 酵母细胞表面有多个小突起。每个细胞而出芽数量是有限的。一个酿酒酵母细胞通常可出 20 个芽。多的可达 40 个。 8) 液泡（Vacuoles) 大多数酵母，尤其球形、椭圆形酵母细胞中都有一个液泡。长形的酵 母菌有的具有二个位于细胞两端的液泡。细胞染色后，在光学显微镜下可见液泡为一个透 明区域。电镜下可见其是由单层膜包围着的。 生长旺盛的酵母菌的液泡中不含内含物。而细胞老化后，可见液泡中有各种颗粒，如 异染颗粒、肝糖粒、脂肪滴、水解酶类（可使细胞自溶）、中间代谢物和金属离子等。液泡 的功能可能是起着营养物和水解酶类的储藏作用，同时还能调节细胞的渗透压。 液泡往往在细胞发育的中后期出现。它的多少、大小可作为衡量细胞成熟的标志。较 大的液泡常将细胞核挤到细胞的边缘。 9) 细胞质内含物（Cytoplasmic granule substance) (1) 脂肪粒（Lipid globules) 大多数酵母细胞含有可被脂溶性染料染色的脂肪粒球体。 如用苏丹黑或苏丹红将其染成黑色或红色。当生长在含有限量氮源的培养基中时， 一些酵母菌能大量积累脂肪物质，脂肪含量可以高达细胞干重的 50~60%。如：含 脂圆酵母，脂肪含量可超过细胞干重的 50%以上，所以，可用于生产脂肪。 (2) 聚磷酸盐(Polyphosphates) 细胞质内含有聚合度为 300~500 的聚磷酸盐。它们是作 为高能磷盐储藏的。 (3) 肝糖(polysaccharide glycogen) 肝糖是酵母储存碳水化合物的主要两种形式之一。 其分子量较大，约 107Da。肝糖由一树状的分子构成，主链的葡萄糖残基以-1,4 糖苷键相连接，支链由,1,6 糖苷键连接，分支点间大约 12～14 葡萄糖残基。酵母 的肝糖含量因菌种和培养条件不同而有很大变化