(1)生命活动所需能量来源的主要途径。丙酮酸经过TCA循环有5步氧化反应脱下 对氢,其中4对氢用于还原NAD,形成NADH+H,另一对从琥珀酸脱下的氢,是将膜可溶性的泛 醌(Q)还原为UQH2,它们再经过呼吸链将H和电子传给分子氧结合成水,同时发生氧化磷酸化 生成ATP。由琥珀酰CoA形成琥珀酸时发生底物水平磷酸化直接生成1 molAP。这些ATP可为植 物生命活动提供能量。 (2)体内各类有机物相互转变的中心环节。TCA循环不仅是糖代谢的重要途径,也是脂 肪、蛋白质和核酸代谢的最终氧化成CO2和H2O的重要途径。 (3)发酵产物重新氧化的途径。如糖酵解中形成的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)可不转变 为丙酮酸,而是在PEP羧化酶催化下形成草酰乙酸(OA),草酰乙酸再被还原为苹果酸,苹果 酸可经线粒体内膜上的二羧酸传递体与无机磷酸(Pi)进行交换进入线粒体衬质,可直接进入 TCA循环;苹果酸在衬质中,也可在苹果酸酶的作用下脱羧形成丙酮酸,或在苹果酸脱氢酶的作 用下生成草酰乙酸,再进入TCA循环,可起到补充草酰乙酸和丙酮酸的作用。实验证实,苹果酸 比丙酮酸更容易进入线粒体,并参加TCA循环 (4)影响果实品质的形成。 2.2.4磷酸戊糖途径 Racker(1954)、 Gunsalus(1955)等人发现植物体内有氧呼吸代谢除EMP-TCA途径以外, 还存在戊糖磷酸途径( Pentose phosphate pathway,PP),又称已糖磷酸途径( hexose monophosphate pathway, HMP) 磷酸戊糖途径的总反应式为: 6G6P+12NADP+7H20-6C02+12NADPH+12H+5G6P+Pi 这是个由葡萄糖-6-磷酸直接氧化的过程,经历了氧化阶段(不可逆)和非氧化阶段(可逆) 氧化阶段将6碳的6-磷酸葡萄糖(G6P)转变成5碳的5-磷酸核酮糖Ru5P,释放1分子CO2,产 生2分子 NADPH。非氧化阶段,也称为葡萄糖再生阶段,由Ru5P经一系列转化,形成6-磷酸果 糖(F6P)和3-磷酸甘油醛( PALD),再转变为θ-磷酸果糖(F6P),最后又转变为6-磷酸葡 萄糖(G6P),重新循环
（1）生命活动所需能量来源的主要途径。丙酮酸经过 TCA 循环有 5 步氧化反应脱下 5 对氢，其中 4 对氢用于还原 NAD+，形成 NADH+H+，另一对从琥珀酸脱下的氢，是将膜可溶性的泛 醌（UQ）还原为 UQH2，它们再经过呼吸链将 H +和电子传给分子氧结合成水，同时发生氧化磷酸化 生成 ATP。由琥珀酰 CoA 形成琥珀酸时发生底物水平磷酸化直接生成 1molATP。这些 ATP 可为植 物生命活动提供能量。 （2）体内各类有机物相互转变的中心环节。TCA 循环不仅是糖代谢的重要途径,也是脂 肪、蛋白质和核酸代谢的最终氧化成 CO2 和 H2O 的重要途径。 （3）发酵产物重新氧化的途径。如糖酵解中形成的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）可不转变 为丙酮酸，而是在 PEP 羧化酶催化下形成草酰乙酸（OAA），草酰乙酸再被还原为苹果酸，苹果 酸可经线粒体内膜上的二羧酸传递体与无机磷酸（Pi）进行交换进入线粒体衬质，可直接进入 TCA 循环；苹果酸在衬质中，也可在苹果酸酶的作用下脱羧形成丙酮酸，或在苹果酸脱氢酶的作 用下生成草酰乙酸，再进入 TCA 循环，可起到补充草酰乙酸和丙酮酸的作用。实验证实，苹果酸 比丙酮酸更容易进入线粒体，并参加 TCA 循环。 （4）影响果实品质的形成。 2.2.4 磷酸戊糖途径 Racker(1954)、Gunsalus(1955)等人发现植物体内有氧呼吸代谢除 EMP-TCA 途径以外， 还 存 在 戊 糖 磷 酸 途 径 (Pentose phosphate pathway,PPP), 又称已糖磷酸途径（ hexose monophosphate pathway,HMP）。 磷酸戊糖途径的总反应式为： 6G6P+12NADP+ +7H2O→6CO2 +12NADPH+12H+ +5G6P+Pi 这是个由葡萄糖-6-磷酸直接氧化的过程，经历了氧化阶段（不可逆）和非氧化阶段（可逆）。 氧化阶段将 6 碳的 6-磷酸葡萄糖（G6P）转变成 5 碳的 5-磷酸核酮糖 Ru5P，释放 1 分子 CO2，产 生 2 分子 NADPH。非氧化阶段，也称为葡萄糖再生阶段，由 Ru5P 经一系列转化，形成 6-磷酸果 糖（F6P）和 3-磷酸甘油醛（PGALd），再转变为 6-磷酸果糖（F6P），最后又转变为 6-磷酸葡 萄糖（G6P），重新循环
意义: (1)该途径是一个不需要通过糖酵解,而对葡萄糖进行直接氧化的过程,生成的 NADPH 也可能进入线粒体,通过氧化磷酸化作用生成ATP。 (2)产生大量的 NADPH,为细胞的各种合成反应提供主要的还原力。 NADPH作为主要的 供氢体,为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成,非光合细胞中硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同 化,由丙酮酸羧化还原成苹果酸等反应所必需。 (3)为合成代谢提供原料。5-磷酸核糖是合成核苷酸的原料,也是NAD、FAD、NADP等 辅酶的组分,4-磷酸赤藓糖与PEP可合成莽草酸,这个途径可分成木质素、生长素和抗病性有关的 物质。植物在感病或受伤情况下该途径明显加强。在逆境条件下,即不良环境中,植物体内的 PPP途径加强,如受伤和感病的组织,干旱的植物PPP途径都加强,因为PP途径中的中间产物 E-4-P可以合成莽草酸,莽草酸继续合成氯原酸,多酚类的氯原酸可以起到抗病和抵抗不良环境 的作用 (4)PPP与光合作用的C3途径的大多数中间产物和酶相同,两者可联系起来并实现某 些单糖间的互变。如该途径中的一些中间产物丙糖、丁糖、戊糖、已糖及庚糖的磷酸酯也是光合 作用卡尔文循环的中间产物:因而呼吸作用和光合作用可以联系起来,相互沟通。 PPP的调节主要通过6-磷酸葡萄糖脱氢酶调节:因为6-磷酸葡萄糖脱氢酶是PP的限速 酶。[NADH]/[NADP]调节该酶活性, NADPH+H竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和θ-磷酸葡萄糖 酸脱氢酶 2.2.5乙醛酸循环 油料种子萌发时,贮藏的脂肪会分解为脂肪酸和甘油。脂肪酸经β-氧化分解为乙酰 CoA,在乙醛酸体( glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程, 称为乙醛酸循环( glyoxy lic acid cycle,GAC)素有“脂肪呼吸”之称。该途径中产生的琥珀 酸可转化为糖。 在乙醛酸循环中,异柠檬酸裂解酶与苹果酸合成酶是GAC中两种特有的酶类。该途径每 循环一次向线粒体输送lmol琥珀酸,并参与TCA循环的部分反应转变为延胡索酸、苹果酸,然
意义： （1）该途径是一个不需要通过糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，生成的 NADPH 也可能进入线粒体，通过氧化磷酸化作用生成 ATP。 （2）产生大量的 NADPH,为细胞的各种合成反应提供主要的还原力。NADPH 作为主要的 供氢体,为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成,非光合细胞中硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同 化,由丙酮酸羧化还原成苹果酸等反应所必需。 （3）为合成代谢提供原料。5-磷酸核糖是合成核苷酸的原料,也是 NAD、FAD、NADP 等 辅酶的组分,4-磷酸赤藓糖与 PEP 可合成莽草酸,这个途径可分成木质素、生长素和抗病性有关的 物质。植物在感病或受伤情况下该途径明显加强。在逆境条件下，即不良环境中，植物体内的 PPP 途径加强，如受伤和感病的组织，干旱的植物 PPP 途径都加强,因为 PPP 途径中的中间产物 E-4-P 可以合成莽草酸，莽草酸继续合成氯原酸，多酚类的氯原酸可以起到抗病和抵抗不良环境 的作用。 （4）PPP 与光合作用的 C3 途径的大多数中间产物和酶相同，两者可联系起来并实现某 些单糖间的互变。如该途径中的一些中间产物丙糖、丁糖、戊糖、已糖及庚糖的磷酸酯也是光合 作用卡尔文循环的中间产物；因而呼吸作用和光合作用可以联系起来，相互沟通。 PPP 的调节主要通过 6-磷酸葡萄糖脱氢酶调节:因为 6-磷酸葡萄糖脱氢酶是 PPP 的限速 酶。[NADPH]/[NADP+]调节该酶活性，NADPH+H+竞争性抑制 6-磷酸葡萄糖脱氢酶和 6-磷酸葡萄糖 酸脱氢酶。 2.2.5 乙醛酸循环 油料种子萌发时，贮藏的脂肪会分解为脂肪酸和甘油。脂肪酸经 β-氧化分解为乙酰 CoA，在乙醛酸体（glyoxysome）内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程， 称为乙醛酸循环（glyoxylic acid cycle, GAC）素有“脂肪呼吸”之称。该途径中产生的琥珀 酸可转化为糖。 在乙醛酸循环中，异柠檬酸裂解酶与苹果酸合成酶是 GAC 中两种特有的酶类。该途径每 循环一次向线粒体输送 1mol 琥珀酸，并参与 TCA 循环的部分反应转变为延胡索酸、苹果酸，然
后进入细胞质,被氧化为草酰乙酸,在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶( PEP carboxykinase)催化下 脱羧生成磷酸烯醇式丙酮酸( phosphene l private,PE),PEP再通过糖酵解的逆转而转变为葡 萄糖6-磷酸并形成蔗糖。 油料种子在发芽过程中,细胞中出现许多乙醛酸体,贮藏脂肪首先水解为甘油和脂肪酸, 然后脂肪酸在乙醛酸体氧化分解为乙酰CoA,并通过乙醛酸循环转化为糖类,淀粉种子萌发时不 发生乙醛酸循环。可见,乙醛酸循环是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径 Mettler和 Beevers等在研究蓖麻种子萌发时脂肪向糖类的转化过程中,对上述乙醛酸 循环转化为蔗糖的途径做了重要修改。一是在乙醛酸体内乙醛酸与乙酰CoA结合所形成的苹果酸 不发生脱氢,而是直接进入细胞质后再脱氢、逆着糖酵解途径转变为蔗糖。二是在乙醛酸体和线 粒体之间有“苹果酸穿梭”发生。三是在线粒体中苹果酸脱氢变成草酰乙酸,草酰乙酸与谷氨酸 进行转氨基反应,生成天冬氨酸与a-酮戊二酸,并同时透膜进入乙醛酸体,再次发生转氨基反 应,所产生的谷氨酸透膜返回线粒体,而草酰乙酸,可继续参与乙醛酸循环。通过“苹果酸穿梭” 和转氨基反应解决了乙醛酸体内NAD的再生和不断补充OA途径问题,这对保证GAC的正常运转 是至关重要的 2.2.6乙醇酸氧化途径 乙醇酸氧化途径( glycolic acid oxidate pathway,GAP)是水稻根系特有的糖降解途 径。它的主要特征是具有关键酶一乙醇酸氧化酶( glycolate oxidase)。水稻一直生活在供氧 不足的淹水条件下,当根际土壤存在某些还原性物质时,水稻根中的部分乙酰CoA不进入TCA 循环,而是形成乙酸,然后,乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、 草酸和甲酸及CO2,并且每次氧化均形成H22,而H2Q2又在过氧化氢酶( catalase,CAT)催化下 分解释放氧,可氧化水稻根系周围的各种还原性物质(如H2S、Fe2等),从而抑制土壤中还原性 物质对水稻根的毒害,以保证根系旺盛的生理机能,使水稻能在还原条件下的水田中正常生长发 2.2.7植物呼吸代谢途径具有多样性 这是植物在长期进化过程中对多变环境的适应表现。然而,植物体内存在着的多条化学
后进入细胞质，被氧化为草酰乙酸，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（PEP carboxykinase）催化下 脱羧生成磷酸烯醇式丙酮酸（phosphenol pruvate,PEP），PEP 再通过糖酵解的逆转而转变为葡 萄糖 6-磷酸并形成蔗糖。 油料种子在发芽过程中，细胞中出现许多乙醛酸体，贮藏脂肪首先水解为甘油和脂肪酸， 然后脂肪酸在乙醛酸体氧化分解为乙酰 CoA，并通过乙醛酸循环转化为糖类，淀粉种子萌发时不 发生乙醛酸循环。可见，乙醛酸循环是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径。 Mettler 和 Beevers 等在研究蓖麻种子萌发时脂肪向糖类的转化过程中，对上述乙醛酸 循环转化为蔗糖的途径做了重要修改。一是在乙醛酸体内乙醛酸与乙酰 CoA 结合所形成的苹果酸 不发生脱氢，而是直接进入细胞质后再脱氢、逆着糖酵解途径转变为蔗糖。二是在乙醛酸体和线 粒体之间有“苹果酸穿梭”发生。三是在线粒体中苹果酸脱氢变成草酰乙酸，草酰乙酸与谷氨酸 进行转氨基反应，生成天冬氨酸与 α-酮戊二酸，并同时透膜进入乙醛酸体，再次发生转氨基反 应，所产生的谷氨酸透膜返回线粒体，而草酰乙酸，可继续参与乙醛酸循环。通过“苹果酸穿梭” 和转氨基反应解决了乙醛酸体内 NAD+的再生和不断补充 OAA 途径问题，这对保证 GAC 的正常运转 是至关重要的。 2.2.6 乙醇酸氧化途径 乙醇酸氧化途径（glycolic acid oxidate pathway,GAP）是水稻根系特有的糖降解途 径。它的主要特征是具有关键酶—乙醇酸氧化酶（glycolate oxidase）。水稻一直生活在供氧 不足的淹水条件下，当根际土壤存在某些还原性物质时，水稻根中的部分乙酰 CoA 不进入 TCA 循环，而是形成乙酸，然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、 草酸和甲酸及 CO2，并且每次氧化均形成 H2O2，而 H2O2 又在过氧化氢酶（catalase，CAT）催化下 分解释放氧，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质（如 H2S、Fe2+等），从而抑制土壤中还原性 物质对水稻根的毒害，以保证根系旺盛的生理机能，使水稻能在还原条件下的水田中正常生长发 育。 2.2.7 植物呼吸代谢途径具有多样性 这是植物在长期进化过程中对多变环境的适应表现。然而，植物体内存在着的多条化学