酸、柠檬酸、葡萄糖酸和没食子酸等，所以在工业上被广泛应用，是生产柠檬酸 和葡萄糖酸的重要菌种。黑曲霉群中还包括有乌沙米曲霉(又名字佐美曲霉)、邬 氏曲霉、适于甘薯原料的甘薯曲霉，以及由乌沙米曲霉变异而来的白曲霉。一些 白曲霉中较优良的菌种不仅能分泌较丰富的淀粉酶、果胶酶和纤维素酶，而且酶 系较纯，酶活力较强，同时又较耐粗放培养。因此，为目前北方酒精厂及白酒厂 所广泛采用。 (4)栖土曲霉(Aspergillus terricola) 培养温度为 32~34℃，含有较丰富的蛋白 酶，为蛋白酶生产菌种。AS3．942 为中性蛋白酶生产菌。 5，青霉(Penicillium) 青霉的菌丝与曲霉相似，有分隔，但无足细胞。其分生孢子梗的顶端不膨大， 无顶囊。分生孢子梗经过多次分枝，产生几轮对称或不对称的小梗，形如扫帚。 小梗顶端产生成串的分生孢子。分生孢子一般为蓝绿色或灰绿色。 青霉的孢子耐热性较强，菌体繁殖温度较低，是制曲时常见的杂菌，对制曲 危害较大。它使酒味发苦，同时对曲房等建筑物也有腐蚀作用，是酿酒上的有害 菌。但有些青霉菌，不仅是生产青霉素的重要菌种，还被用来生产有机酸、维生 素和酶制剂等。 (1)产黄青霉(Penicillium chrysogenum) 产黄青霉能产生多种酶类及有机酸。 在工业生产上主要用其变种来生产青霉素，也能用来生产葡萄糖氧化酶、葡萄糖 酸、柠檬酸和抗坏血酸等。 (2)桔青霉(Penicillium citrinum) 桔青霉可产脂肪酶、葡萄糖氧化酶和凝乳 酶，有的菌系能产生 5’—磷酸二酯酶，可用来分解核酸，生产 5’—核苷酸。 此菌分布普遍，在霉腐材料和贮存粮食上常发现生长。会引起病变，并具有毒性。 此外还有娄地青霉，具有分解油脂和蛋白质的能力，可用于制造干酪。其菌丝含 有多种氨基酸。其孢子能将甘油三酸氧化为甲基酮。展开青霉主要用于生产灰黄 霉素。 6，木霉(Trichoderma) 木霉的菌丝生长初期为白色。菌丝在培养基上生长成平坦菌落。菌落生长迅 速，棉絮状或致密层束状，表面有不同程度的绿色。菌丝透明，有隔，分枝繁杂。 分生孢子梗为菌丝的短侧枝，上有对生或互生分枝。在分枝上又可连续分技。分 枝末端为小梗，小梗上可生出瓶状、束状、对生、互生或单生等不同的分生孢子。 依靠粘液，分生孢子在小梗上聚成球形或近球形的孢子头。分生孢子有球形、椭 圆形、倒卵形等。壁光滑或粗糙，透明或亮绿色。 木霉在土壤中分布很广，在木材及其它物品上亦常能找到。有些菌株能分解 纤维素和木质素等复杂的有机物。若能利用这一特性，以纤维素来代替淀粉原料 进行发酵生产，这对国民经济将有十分重要的意义。但木霉也常造成蔬菜、谷物
酸、柠檬酸、葡萄糖酸和没食子酸等，所以在工业上被广泛应用，是生产柠檬酸 和葡萄糖酸的重要菌种。黑曲霉群中还包括有乌沙米曲霉(又名字佐美曲霉)、邬 氏曲霉、适于甘薯原料的甘薯曲霉，以及由乌沙米曲霉变异而来的白曲霉。一些 白曲霉中较优良的菌种不仅能分泌较丰富的淀粉酶、果胶酶和纤维素酶，而且酶 系较纯，酶活力较强，同时又较耐粗放培养。因此，为目前北方酒精厂及白酒厂 所广泛采用。 (4)栖土曲霉(Aspergillus terricola) 培养温度为 32~34℃，含有较丰富的蛋白 酶，为蛋白酶生产菌种。AS3．942 为中性蛋白酶生产菌。 5，青霉(Penicillium) 青霉的菌丝与曲霉相似，有分隔，但无足细胞。其分生孢子梗的顶端不膨大， 无顶囊。分生孢子梗经过多次分枝，产生几轮对称或不对称的小梗，形如扫帚。 小梗顶端产生成串的分生孢子。分生孢子一般为蓝绿色或灰绿色。 青霉的孢子耐热性较强，菌体繁殖温度较低，是制曲时常见的杂菌，对制曲 危害较大。它使酒味发苦，同时对曲房等建筑物也有腐蚀作用，是酿酒上的有害 菌。但有些青霉菌，不仅是生产青霉素的重要菌种，还被用来生产有机酸、维生 素和酶制剂等。 (1)产黄青霉(Penicillium chrysogenum) 产黄青霉能产生多种酶类及有机酸。 在工业生产上主要用其变种来生产青霉素，也能用来生产葡萄糖氧化酶、葡萄糖 酸、柠檬酸和抗坏血酸等。 (2)桔青霉(Penicillium citrinum) 桔青霉可产脂肪酶、葡萄糖氧化酶和凝乳 酶，有的菌系能产生 5’—磷酸二酯酶，可用来分解核酸，生产 5’—核苷酸。 此菌分布普遍，在霉腐材料和贮存粮食上常发现生长。会引起病变，并具有毒性。 此外还有娄地青霉，具有分解油脂和蛋白质的能力，可用于制造干酪。其菌丝含 有多种氨基酸。其孢子能将甘油三酸氧化为甲基酮。展开青霉主要用于生产灰黄 霉素。 6，木霉(Trichoderma) 木霉的菌丝生长初期为白色。菌丝在培养基上生长成平坦菌落。菌落生长迅 速，棉絮状或致密层束状，表面有不同程度的绿色。菌丝透明，有隔，分枝繁杂。 分生孢子梗为菌丝的短侧枝，上有对生或互生分枝。在分枝上又可连续分技。分 枝末端为小梗，小梗上可生出瓶状、束状、对生、互生或单生等不同的分生孢子。 依靠粘液，分生孢子在小梗上聚成球形或近球形的孢子头。分生孢子有球形、椭 圆形、倒卵形等。壁光滑或粗糙，透明或亮绿色。 木霉在土壤中分布很广，在木材及其它物品上亦常能找到。有些菌株能分解 纤维素和木质素等复杂的有机物。若能利用这一特性，以纤维素来代替淀粉原料 进行发酵生产，这对国民经济将有十分重要的意义。但木霉也常造成蔬菜、谷物
和大型真菌等的霉变，使木材、皮革及其它纤维性材料霉烂，给生产和生活造成 一定危害。 7，紫红曲霉(Monascus purpureus) 紫红曲霉是红曲霉属的一种。个体形态为菌丝具有不规则的分枝。细胞内多 核，含有橙红色的颗粒。直径 3~7μm。菌丝和分枝顶端产生分生孢子，单生或成 短链。分生孢子子呈球形或犁形。有性生殖时，在长短不一的梗上产生单一的原 闭囊壳(子囊果)。渐渐成熟后，成为橙红色的闭囊壳，直径约为 25~75μm，闭囊 壳内含有十多个球形子囊。每个子囊内。又有 8 个光滑的卵圆形、无色或淡红色 的子囊孢子，大小一般是 5~6.5×3.5~5μm。紫红曲霉在麦芽汁琼脂培养基上生 长良好。菌丝体最初为白色，逐渐蔓延成膜状。老熟后菌落表面有皱拆和气生菌 丝，呈紫红色。茵落背面也有同样的颜色。 紫红曲霉喜酸性环境，生长最适 pH3.5~5，但即使在 pH 2.5 时也能生存。生 长最适温度为 32~35℃，有时达 40℃也能生长。对于酒精有极强的抵抗力。 紫红曲霉在我国民间早有利用，主要用作食品及饮料的着色剂，用红曲配制 红酒、玫瑰醋、红腐乳，以及其它食品。此外用它制成的红曲又可以作中药，有 消食活血、健脾胃的功、能。近年来，紫红曲霉还被用来生产糖化酶等酶制剂。 8，产黄头孢霉(Cephalosporium chrysogen) 菌丝分枝，有隔，纤细，宽 l~1.2μm，浅黄色；分生抱子梗短，不分枝，无 隔，微黄色；很少产生孢子。在籼米饭培养基上培养半月，可产生大量的不正常 的孢子，形态多样，单细胞或有一隔，直或弯曲，5~12×2~4.2μm。孢子梗常丛 集成类菌核状成类分生抱梗座结构。这种孢子壁较厚，可达 0.5μm，可像分生孢 子一样萌发繁殖。本种产头孢菌素 N 及头孢菌素 C，与青霉素一样同属 β-内酰 胺抗生素，毒性极低，其衍生物称为先锋霉素。 第二节 微生物的营养与培养基的设计（自学） 第三节 微生物的生长模式及其动力学（自学） 一、微生物的生长模式 生长和紧殖的含义是什么？概括地说：生长是细胞体积，内含物和细胞数目 的增加，而繁殖则是产生新一代的过程。可见生长和繁殖是两个不同的概念。当 然二者又是不可分割的，生长是繁殖的前提，而繁殖是生长的结果。对于单细胞 微生物来说，生长和繁殖往往是难以区分的。在单细胞微生物中，细胞内的原生 质和各种细胞结构协调增加，这便是生长过程。当增长到一定程度时，母细胞开
和大型真菌等的霉变，使木材、皮革及其它纤维性材料霉烂，给生产和生活造成 一定危害。 7，紫红曲霉(Monascus purpureus) 紫红曲霉是红曲霉属的一种。个体形态为菌丝具有不规则的分枝。细胞内多 核，含有橙红色的颗粒。直径 3~7μm。菌丝和分枝顶端产生分生孢子，单生或成 短链。分生孢子子呈球形或犁形。有性生殖时，在长短不一的梗上产生单一的原 闭囊壳(子囊果)。渐渐成熟后，成为橙红色的闭囊壳，直径约为 25~75μm，闭囊 壳内含有十多个球形子囊。每个子囊内。又有 8 个光滑的卵圆形、无色或淡红色 的子囊孢子，大小一般是 5~6.5×3.5~5μm。紫红曲霉在麦芽汁琼脂培养基上生 长良好。菌丝体最初为白色，逐渐蔓延成膜状。老熟后菌落表面有皱拆和气生菌 丝，呈紫红色。茵落背面也有同样的颜色。 紫红曲霉喜酸性环境，生长最适 pH3.5~5，但即使在 pH 2.5 时也能生存。生 长最适温度为 32~35℃，有时达 40℃也能生长。对于酒精有极强的抵抗力。 紫红曲霉在我国民间早有利用，主要用作食品及饮料的着色剂，用红曲配制 红酒、玫瑰醋、红腐乳，以及其它食品。此外用它制成的红曲又可以作中药，有 消食活血、健脾胃的功、能。近年来，紫红曲霉还被用来生产糖化酶等酶制剂。 8，产黄头孢霉(Cephalosporium chrysogen) 菌丝分枝，有隔，纤细，宽 l~1.2μm，浅黄色；分生抱子梗短，不分枝，无 隔，微黄色；很少产生孢子。在籼米饭培养基上培养半月，可产生大量的不正常 的孢子，形态多样，单细胞或有一隔，直或弯曲，5~12×2~4.2μm。孢子梗常丛 集成类菌核状成类分生抱梗座结构。这种孢子壁较厚，可达 0.5μm，可像分生孢 子一样萌发繁殖。本种产头孢菌素 N 及头孢菌素 C，与青霉素一样同属 β-内酰 胺抗生素，毒性极低，其衍生物称为先锋霉素。 第二节 微生物的营养与培养基的设计（自学） 第三节 微生物的生长模式及其动力学（自学） 一、微生物的生长模式 生长和紧殖的含义是什么？概括地说：生长是细胞体积，内含物和细胞数目 的增加，而繁殖则是产生新一代的过程。可见生长和繁殖是两个不同的概念。当 然二者又是不可分割的，生长是繁殖的前提，而繁殖是生长的结果。对于单细胞 微生物来说，生长和繁殖往往是难以区分的。在单细胞微生物中，细胞内的原生 质和各种细胞结构协调增加，这便是生长过程。当增长到一定程度时，母细胞开
始分裂，形成两个基本相同的子细胞，由于细胞分裂导致菌体数目的增加，这就 是繁殖。因此，细菌的生长过程也可以说是它的繁殖过程。然而在多细胞微生物 中(如菌丝体)，如果细胞数目增加的同时并不伴有个体数目的增加，那么此过程 只能称为生长。只有形成有性或无性抱子的过程才能称为繁殖。 生长又有个体生长和群体生长之分。一般认为，微生物通过新陈代谢将外界 营养物质转化为自身细胞物质，个体长大，质量增加，并进行必需的细胞结构的 复制和细胞分裂，这个过程称为个体生长。单细胞微生物通过细胞分裂使群体数 目或质量增加的过程称为群体生长(也是繁殖)。对于多细胞微生物来说，菌丝体 的延长、分裂产生同类细胞的过程称为个体生长。无性或有性孢子萌发并通过菌 丝断裂而使群体数目和质量的增加过程称为群体生长。 1，单细胞微生物的生长 原核微生物的个体，就是一个细胞，因此它们的生长应该是指个体细胞的生 长但由于原核微生物生长繁殖速度很快，生长和繁殖又不易分开，因此实际上常 以群体的生长作为单细胞微生物生长的指标。 （1）细菌个体的生长 细胞生长的外观标志是细胞由小长大，内部标志是细胞物质的增加和细胞结 构及细胞器的组建。关于细胞大小的变化容易理解，因为它是细胞物质增加的必 然结果，因此细胞生长的中心问题，是组成细胞的各种大分子化合物是如何合成 的?又是如何组建成多种细胞结构和细胞器的？近年来关于大分子化合物的生物 合成已有了比较深入的了解。 （2）细菌的生长曲线 研究细菌群体生长的传统方法是分批培养法。这种方法是将少量微生物接种 到一定体积的液体培养基中，让其自然生长直到养分耗尽并随时测定细菌数目。 以细菌数目的对数对培养时间作图，可绘制出细菌数目与培养时间之间的关系曲 线。这曲线称之为细菌的生长曲线(图 9—13)。它代表细菌从开始生长到死亡的 整个动态过程。 每种细菌都有各自的典型生长曲线．但它们的生长过程却有着共同的规律 性。一般可以将细菌的生长曲线划分为以下几个时期。 延滞期：细菌数目保持不变或略有下降，倍增速率为零（0-a）。 加速生长期：细菌开始增殖，倍增速率(世代时间的倒数即单位时间内的分 裂次数)随时间不断增大(a—b)。 对数生长期：倍增速率达到最大值且保持恒定，它说明平均世代时间不变， 细菌数目以几何级数增长(b—c)。 减速生长期：倍增速率随时间而减小，平均世代时间延长(c-d)。 稳定期：生长速率与死亡速率相等，倍增速率为零，活菌数目保持恒定(d-e)
始分裂，形成两个基本相同的子细胞，由于细胞分裂导致菌体数目的增加，这就 是繁殖。因此，细菌的生长过程也可以说是它的繁殖过程。然而在多细胞微生物 中(如菌丝体)，如果细胞数目增加的同时并不伴有个体数目的增加，那么此过程 只能称为生长。只有形成有性或无性抱子的过程才能称为繁殖。 生长又有个体生长和群体生长之分。一般认为，微生物通过新陈代谢将外界 营养物质转化为自身细胞物质，个体长大，质量增加，并进行必需的细胞结构的 复制和细胞分裂，这个过程称为个体生长。单细胞微生物通过细胞分裂使群体数 目或质量增加的过程称为群体生长(也是繁殖)。对于多细胞微生物来说，菌丝体 的延长、分裂产生同类细胞的过程称为个体生长。无性或有性孢子萌发并通过菌 丝断裂而使群体数目和质量的增加过程称为群体生长。 1，单细胞微生物的生长 原核微生物的个体，就是一个细胞，因此它们的生长应该是指个体细胞的生 长但由于原核微生物生长繁殖速度很快，生长和繁殖又不易分开，因此实际上常 以群体的生长作为单细胞微生物生长的指标。 （1）细菌个体的生长 细胞生长的外观标志是细胞由小长大，内部标志是细胞物质的增加和细胞结 构及细胞器的组建。关于细胞大小的变化容易理解，因为它是细胞物质增加的必 然结果，因此细胞生长的中心问题，是组成细胞的各种大分子化合物是如何合成 的?又是如何组建成多种细胞结构和细胞器的？近年来关于大分子化合物的生物 合成已有了比较深入的了解。 （2）细菌的生长曲线 研究细菌群体生长的传统方法是分批培养法。这种方法是将少量微生物接种 到一定体积的液体培养基中，让其自然生长直到养分耗尽并随时测定细菌数目。 以细菌数目的对数对培养时间作图，可绘制出细菌数目与培养时间之间的关系曲 线。这曲线称之为细菌的生长曲线(图 9—13)。它代表细菌从开始生长到死亡的 整个动态过程。 每种细菌都有各自的典型生长曲线．但它们的生长过程却有着共同的规律 性。一般可以将细菌的生长曲线划分为以下几个时期。 延滞期：细菌数目保持不变或略有下降，倍增速率为零（0-a）。 加速生长期：细菌开始增殖，倍增速率(世代时间的倒数即单位时间内的分 裂次数)随时间不断增大(a—b)。 对数生长期：倍增速率达到最大值且保持恒定，它说明平均世代时间不变， 细菌数目以几何级数增长(b—c)。 减速生长期：倍增速率随时间而减小，平均世代时间延长(c-d)。 稳定期：生长速率与死亡速率相等，倍增速率为零，活菌数目保持恒定(d-e)
加速死亡期：死亡速率超过生长速率，并越来越大，活菌数目迅速减少(e-f)。 对数死亡期：死亡速率达到最大值并保持恒定(f-g)。 残留期：死亡速率降低，从理论上讲，只要培养基不干涸，少数细菌仍可存 活极长时间(g 以后)。 单细胞微生物的一般生长曲线 A：以算数级数表示，B：以对数表示，C：表示活细胞增殖比速率对时间变化的曲线
加速死亡期：死亡速率超过生长速率，并越来越大，活菌数目迅速减少(e-f)。 对数死亡期：死亡速率达到最大值并保持恒定(f-g)。 残留期：死亡速率降低，从理论上讲，只要培养基不干涸，少数细菌仍可存 活极长时间(g 以后)。 单细胞微生物的一般生长曲线 A：以算数级数表示，B：以对数表示，C：表示活细胞增殖比速率对时间变化的曲线