發图2-3密丛状草类一针茅图2-4根茎疏丛状草类一草地早熟禾密丛状草类：密从状的草类其分藤节位于地表上面，在于旱草原地区有的分蘑节位位于地表附近。节间非常短，由节上生长出的枝条彼此紧贴。几乎垂直的自土壤表面向上生长，因而形成了稠密的树丛。株丛的中心接近地表，而其外围则稍微升起。株丛的直径随年龄而增加，株丛经常形成小的草丘。在干旱草原地区，成年的株丛中心在衰老的同时，往往发生死亡，只有株丛的外围才保持有活的枝条，这些部分是由年轻的枝条所形成的，因而往往形成“秃顶”的株丛（见图2-3）。这类草能在通透性不良、或者完全厌气的土壤上正常的生长发育。这是由于它们的分节在地表之上。枯死的有机物质包围在分节附近，保持水分，既可供给枝条生长发育时所需要的水分，又可便于分节处通气。威廉士认为密丛状的草类是不自养的，而是借助于菌根吸收矿物质元素和含氮物质进行真菌化营养的，在经过比较深入研究菌根后，发现只有少数密从状禾本科草类的根上具有菌根根部具有菌根进行真菌化营养。根部的通气组织，能把空气中的氧气输送到根部。由于氧气的存在，菌根上的好氧菌类能够正常生
—5— 图 2-3 密丛状草类—针茅图 2-4 根茎疏丛状草类—草地早熟禾 密丛状草类：密丛状的草类其分蘖节位于地表上面，在干旱草原地区有的分蘖节位位 于地表附近。节间非常短，由节上生长出的枝条彼此紧贴。几乎垂直的自土壤表面向上生 长，因而形成了稠密的树丛。株丛的中心接近地表，而其外围则稍微升起。株丛的直径随 年龄而增加，株丛经常形成小的草丘。在干旱草原地区，成年的株丛中心在衰老的同时， 往往发生死亡，只有株丛的外围才保持有活的枝条，这些部分是由年轻的枝条所形成的， 因而往往形成“秃顶”的株丛（见图 2-3）。 这类草能在通透性不良、或者完全厌气的土壤上正常的生长发育。这是由于它们的分 蘖节在地表之上。枯死的有机物质包围在分蘖节附近，保持水分，既可供给枝条生长发育 时所需要的水分，又可便于分蘖节处通气。威廉士认为密丛状的草类是不自养的，而是借 助于菌根吸收矿物质元素和含氮物质进行真菌化营养的，在经过比较深入研究菌根后，发 现只有少数密丛状禾本科草类的根上具有菌根，根部具有菌根进行真菌化营养。根部的通 气组织，能把空气中的氧气输送到根部。由于氧气的存在，菌根上的好氧菌类能够正常生
长发育，分解土壤中的有机物质，供给植物所需要的养料。这类草生长缓慢，产量不高，营养价值较低，耐牧性强，生长年限较长的变形成高大的草从，如西北地区常见的茂茂墩、马连墩。密从状草类能形成很密的草皮，在一个地区能生长几十年。根茎疏丛状草类：这种草的分节位于土表之下，株丛与株丛之间有短的根茎联系着，株丛本身为疏从草类的分。根茎疏丛状草类形成的草地，草皮最富有弹性、坚固，在这类草地上进行放牧时，既不易被家畜破坏土壤，有不易形成土丘，为放牧利用中最理想的草地。在疏松而有结构的土壤上，这类草生长发育最为良好。为了提高其产量，在草原管理方面最好撒施富含有机质的土壤和有机肥料（见图2-4）。图2-5匍匐茎草类一白三叶图2-6轴根性草类一首匍甸茎草类：这类草从的根径上生长出匍甸于地面的匍甸枝，在匍甸枝的节处形成叶簇和不定根，固着于土壤上，匍匐茎发育的特点是节间长，而茎是十分细的。通常具有发育不良好的叶子，此类草适宜进行营养繁殖。白三叶草是属于匍匐茎的草。在利用方面，由于产量低，不能刘割调制干草，但由于有良好营养繁殖的能力，适宜放牧利用，能经受强烈放牧（见图2-5）。-6
—6— 长发育，分解土壤中的有机物质，供给植物所需要的养料。 这类草生长缓慢，产量不高，营养价值较低，耐牧性强，生长年限较长的变形成高大 的草丛，如西北地区常见的芨芨墩、马连墩。密丛状草类能形成很密的草皮，在一个地区 能生长几十年。 根茎疏丛状草类：这种草的分蘖节位于土表之下，株丛与株丛之间有短的根茎联系 着，株丛本身为疏从草类的分蘖。根茎疏丛状草类形成的草地，草皮最富有弹性、坚固， 在这类草地上进行放牧时，既不易被家畜破坏土壤，有不易形成土丘，为放牧利用中最理 想的草地。在疏松而有结构的土壤上，这类草生长发育最为良好。为了提高其产量，在草 原管理方面最好撒施富含有机质的土壤和有机肥料（见图 2-4）。 图 2-5 匍匐茎草类—白三叶 图 2-6 轴根性草类—苜蓿 匍匐茎草类：这类草丛的根径上生长出匍匐于地面的匍匐枝，在匍匐枝的节处形成叶 簇和不定根，固着于土壤上，匍匐茎发育的特点是节间长，而茎是十分细的。通常具有发 育不良好的叶子，此类草适宜进行营养繁殖。白三叶草是属于匍匐茎的草。在利用方面， 由于产量低，不能刈割调制干草，但由于有良好营养繁殖的能力，适宜放牧利用，能经受 强烈放牧（见图 2-5）
轴根性草类：这类草具有垂直和粗壮的主根，由主根上生长出许多粗细不一直的侧根，根深入王层一般从数十厘来到二、三米或更深。茎的下部加粗部分，在王壤表层下1～3cm处与根相融合在一起的地方称为根颈。根颈上生有更新芽，由芽生长成分枝的枝条（见图2-6）。由于生存条件不同，这类植物的寿命可能是几年至几十年不等。以种子繁殖为主，但有时进行营养繁殖，由根出叶处长出与根系完全独立的新植株。这类草在土壤通气良好、土层较厚的土壤上发育良好。属于这一类的草地多数为豆科或其它科牧草，如首、草木、白沙蒿等。根性草类：密丛状草类具有垂直的短根。在5～30cm深处，由垂直的短根上生长出水平根。在水平根上形成更新芽而生长枝条。这种草类，因种类和生存条件不同，垂直根和水平根的粗细和长短也不同。水平根上的更新芽一般在夏、秋或春季形成，分布在水平根的前端及根茎处，到营养期末，根藥芽抵达土表而不出土，在地下越冬后第二年春季长出土表形成枝条。随着生长年限的增长和覆沙厚度的增加，位于地下沙层中的茎逐渐根化。如甘草、刺儿菜、软牛毛皮清、细叶骆驼蓬等都属这一类。这类植物根的个别部分具有强大的繁殖能力。如水平根的个别部分具有强大的繁殖能力，只要水平根的一小段就能繁殖。在疏松和通气的土壤上发育良好。在荒漠和森林采伐基地上出现最多。粗壮须根状草类：这一类草具有短的根茎和数量多的分支的根。在外形上很似禾本科的根，但比较粗壮。这类草进行种子或营养繁殖，如酸模、车前都属于这一类。E、多年生草类枝条的生长发育在春季解冻后的平均温度3～5度时，多年生草类开始萌发，萌发后大约经过10～20天的平均温度达到10度左右开始分成分枝。分巢后的各个发育阶段是：抽茎拨节、抽穗或孕蕾、开花、结实、种子脱落和枯干。在天然放牧地和割草地上上述各个阶段的持续期，因牧草种类和草地类型而异，一般约为8～20天。一年生牧草丛种子萌发到种子成熟需40～150天，多年生牧草从春季萌生到种子脱落约80～110天。在草地利用上，要特别注意分和开花这两个发育阶段。分阶段是确定家畜开始放牧利用的时期：开花阶段是刘割调制干草最适宜的时期。禾本科草类的枝条生长发育（A）分禾本科草类的种子萌生后，在土壤表面出现第一个叶片时统称为出苗。在出苗的同时茎开始延伸，并在茎上形成叶片。这个茎称为主轴或主枝。距士表2～3cⅢ处形成分菓节。分葉节是有许多节间很短，有时儿乎很拥挤的茎下部分所组成，节上能形成芽和不定根。当主枝生长到具有2～3个叶片时开始分葉形成株丛。通常多年生禾本科草类的枝条，是在主茎基部由分节处的芽发育而成的，茎芽不发育成枝条。分葉时，枝条在叶鞘内者称为鞘内枝，而枝条穿破叶鞘生长者称为鞘外枝。前一类的枝条往往沿着母枝向上生长，形成轴密的株丛；后一类的枝条，开始水平方向生长，然后在向上生长，或者同母枝以锐角向上生长形成疏松的株丛。有些禾本科草同一株丛上发育有两个类型的枝条，如根茎疏丛型的禾本科草。分巢对未本科草类来说，在其生活具有很大意义。分巢促进植物比较完全的利用王壤营养物质，因为每个枝条都能形成自己的根系，分同样有利于植物扩大营养面积，加强-7-
—7— 轴根性草类：这类草具有垂直和粗壮的主根，由主根上生长出许多粗细不一直的侧 根，根深入土层一般从数十厘米到二、三米或更深。茎的下部加粗部分，在土壤表层下 1～3cm 处与根相融合在一起的地方称为根颈。根颈上生有更新芽，由芽生长成分枝的枝条 （见图 2-6）。 由于生存条件不同，这类植物的寿命可能是几年至几十年不等。以种子繁殖为主，但 有时进行营养繁殖，由根出叶处长出与根系完全独立的新植株。这类草在土壤通气良好、 土层较厚的土壤上发育良好。属于这一类的草地多数为豆科或其它科牧草，如苜蓿、草木 樨、白沙蒿等。 根蘖性草类：密丛状草类具有垂直的短根。在 5～30cm 深处，由垂直的短根上生长出 水平根。在水平根上形成更新芽而生长枝条。这种草类，因种类和生存条件不同，垂直根 和水平根的粗细和长短也不同。水平根上的更新芽一般在夏、秋或春季形成，分布在水平 根的前端及根茎处，到营养期末，根蘖芽抵达土表而不出土，在地下越冬后第二年春季长 出土表形成枝条。随着生长年限的增长和覆沙厚度的增加，位于地下沙层中的茎逐渐根 化。如甘草、刺儿菜、软牛毛皮清、细叶骆驼蓬等都属这一类。 这类植物根的个别部分具有强大的繁殖能力。如水平根的个别部分具有强大的繁殖能 力，只要水平根的一小段就能繁殖。在疏松和通气的土壤上发育良好。在荒漠和森林采伐 基地上出现最多。 粗壮须根状草类：这一类草具有短的根茎和数量多的分支的根。在外形上很似禾本科 的根，但比较粗壮。这类草进行种子或营养繁殖，如酸模、车前都属于这一类。 E、多年生草类枝条的生长发育 在春季解冻后的平均温度 3～5 度时，多年生草类开始萌发，萌发后大约经过 10～20 天的平均温度达到 10 度左右开始分蘖成分枝。分蘖后的各个发育阶段是：抽茎拔节、抽穗 或孕蕾、开花、结实、种子脱落和枯干。 在天然放牧地和割草地上上述各个阶段的持续期，因牧草种类和草地类型而异，一般 约为 8～20 天。一年生牧草丛种子萌发到种子成熟需 40～150 天，多年生牧草从春季萌生 到种子脱落约 80～110 天。在草地利用上，要特别注意分蘖和开花这两个发育阶段。分蘖 阶段是确定家畜开始放牧利用的时期；开花阶段是刈割调制干草最适宜的时期。 禾本科草类的枝条生长发育 （A）分蘖禾本科草类的种子萌生后，在土壤表面出现第一个叶片时统称为出苗。在出 苗的同时茎开始延伸，并在茎上形成叶片。这个茎称为主轴或主枝。距土表 2～3cm 处形成 分蘖节。分蘖节是有许多节间很短，有时几乎很拥挤的茎下部分所组成，节上能形成芽和 不定根。当主枝生长到具有 2～3 个叶片时开始分蘖形成株丛。通常多年生禾本科草类的枝 条，是在主茎基部由分蘖节处的芽发育而成的，茎芽不发育成枝条。 分蘖时，枝条在叶鞘内者称为鞘内枝，而枝条穿破叶鞘生长者称为鞘外枝。前一类的 枝条往往沿着母枝向上生长，形成轴密的株丛；后一类的枝条，开始水平方向生长，然后 在向上生长，或者同母枝以锐角向上生长形成疏松的株丛。有些禾本科草同一株丛上发育 有两个类型的枝条，如根茎疏丛型的禾本科草。 分蘖对禾本科草类来说，在其生活具有很大意义。分蘖促进植物比较完全的利用土壤 营养物质，因为每个枝条都能形成自己的根系，分蘖同样有利于植物扩大营养面积，加强
植物占据地面的能力。禾本科草类借分蘑能够形成大量的物质，同时间接的促进禾本科草的个体营养繁殖。分蘑时，主枝和第一、二级侧枝共同构成的株从叫简单株从：主枝和第二级以上的侧枝组成的株从叫复杂株从。未本科草类的株从包括多级枝，各级枝条的生长发育有一定的规律性。随着各级枝条的产生，枝条的生长势，节和节间数量、叶片芽逐渐减少。但也有一些种如无芒雀麦，从种子产生的个体，其发育有相反的现象，株丛中枝条的生长势从第一级直增长到第三级，从第三级之后开始下降。（B）分时期多年生禾本科草类，在不同的各个年限中，在生长期间，根据枝条动态的研究，稳定的表现出有两个分时期：春季分藥时期和夏秋分时期，在这两个时期之间，具有一个间歇时期。多数禾本科草类枝条的形成主要是在夏秋分藥时期形成。B图2-7禾本科草类的分葉类型图2-8禾本科草类的分葉和单株丛1.根茎型2.疏丛型3.密丛型A分藥B单株丛a果实残体b主根c第一个节间d次生根e胚叶鞘f分葉节g第一叶片h第二叶片多年生禾本科草类，在其生长发育的哪一个阶段出现间歇或者阻止分藥过程？生长期间枝条动态的测定表明，在抽茎拔节时期分藥停止或减缓。对这个问题多少年来曾引起了-8-
—8— 植物占据地面的能力。禾本科草类借分蘖能够形成大量的物质，同时间接的促进禾本科草 的个体营养繁殖。 分蘖时，主枝和第一、二级侧枝共同构成的株丛叫简单株丛；主枝和第二级以上的侧 枝组成的株丛叫复杂株丛。禾本科草类的株丛包括多级枝，各级枝条的生长发育有一定的 规律性。随着各级枝条的产生，枝条的生长势，节和节间数量、叶片芽逐渐减少。但也有 一些种如无芒雀麦，从种子产生的个体，其发育有相反的现象，株丛中枝条的生长势从第 一级直增长到第三级，从第三级之后开始下降。 （B）分蘖时期多年生禾本科草类，在不同的各个年限中，在生长期间，根据枝条动态 的研究，稳定的表现出有两个分蘖时期：春季分蘖时期和夏秋分蘖时期，在这两个时期之 间，具有一个间歇时期。多数禾本科草类枝条的形成主要是在夏秋分蘖时期形成。 图 2-7 禾本科草类的分蘖类型图 2-8 禾本科草类的分蘖和单株丛 1.根茎型 2.疏丛型 3.密丛型 A 分蘖 B 单株丛 a 果实残体 b 主根 c 第一个节间 d 次生根 e 胚叶鞘 f 分蘖节 g 第一叶片 h 第二叶片 多年生禾本科草类，在其生长发育的哪一个阶段出现间歇或者阻止分蘖过程？生长期 间枝条动态的测定表明，在抽茎拔节时期分蘖停止或减缓。对这个问题多少年来曾引起了
研究者的注意，归纳起来有两种观念。一种观点认为在抽茎拔节期间产生阻碍侧芽的生长是由于可塑性物质转向形成主枝，因为这个时期茎秆生长较快：另一种观点是以植物激素的影响来解释阻碍侧芽的发育，其论点是主枝上部器官的生长激素向茎部转移，对茎基部和分藥节由芽形成的侧枝的发育有阻碍作用。随着开花阶段的来临，主枝的生长过程逐渐衰减，生长激素对侧枝发育的阻碍影响暂时停止时，就可以分藥。株丛中枝条的成分与枝条呈间歇的出现也有一定的关系，抽茎拔节时期，株丛中主要是生殖枝时，间歇现象明显；营养短枝占优势时，间歇不明显。I主枝ⅡI第一级侧枝IⅢI第二级侧枝但是，应当指出的是，这里所说的枝条形成方面出现的间歇现象是相对的。在个各种因子的影响下，可以打破间歇。据研究，如把猫尾草栽培于土壤湿度为完全持水量90%，有丰富氮肥的条件下，能打破枝条形成的间歇。根据猫尾草追肥试验证明，追肥能刺激新枝条的形成，是在植物进行分过程时，而茎秆形成期间，不能刺激分，而只能促进枝条的生长和它的生长势。刘割或放牧利用牧草，在接触枝条形成间歇方面具有重大实践意义。（C）春季和夏秋分时期产生的枝条所处的条件多年生禾本科草类在夏秋开花结实阶段，生命活动有两个阶段：I、开始形成种子。ⅡI、枝条基部分藥节上的芽形成新枝条开始生活，新枝条形成差不多一直继续到冬季来临之前。地下芽植物停止的较早。越冬后从春季开始，多年生禾本科草类开始分一直进行到抽茎拔节前，随后分藥过程减缓或停止。从这个时期，植物的形态形成过程转向发育生殖枝。分过程出现的愈不明显，株丛中的大多数枝条愈向生殖枝阶段过渡。夏秋分藥时期产生的新枝条，在其生长初期阶段，它们利用达到开花阶段和繁茂的母枝根系中的营养物质。在这个时期多年生禾本科草类的根内，储藏营养物质的积累接近最大量。春天分藥时期形成的新枝条，它们同夏秋时期形成的枝条在营养物质获得方面相比时，比较差一些。春天分时形成的枝条是在上一年老枝条的分节上产生的，这些分节经过漫长的冬天和春天的萌生。贮藏营养物质被大量的消耗。同时，根据对多年生禾本科草类在不同各个生活阶段分藥节的营养更新能力的研究指开花阶段以及开花后较高；分藥节越冬后，出，分巢节的营养更新能力在生活初期春天大大下降：在夏季，当分节花阶段时，完全丧失更新能力多年生禾本科草类夏秋分菓能力弓照和低温有密切的关系。需要特别强调的是低温能促进分策，是由于低温限制了。多年生禾本科草类的抽茎是在分菓后，抽茎需要的温度条件比分时期要高，较低的温度条件下，限制了抽茎植物的生命冬性的禾本科牧草，节间伸长受到限制，是活动转向新枝条的形成一一分葉。因此，由于植物在阶段发育上没有准备好抽茎，设有通过春化阶段，在低温条件下，植物转向分集。所以在秋季低温条件下，促进分巢的这种间接因子具有一定意义。但是，由此得出结论认为低温有利于分，这是不对的。正如研究指出，随着温度的增加，在一定范围内同其它方面一样也提高了分能力。当枝条抽茎拔节直至结实，大量的营养物质也能转向用-9-
—9— 研究者的注意，归纳起来有两种观念。一种观点认为在抽茎拔节期间产生阻碍侧芽的生长 是由于可塑性物质转向形成主枝，因为这个时期茎秆生长较快；另一种观点是以植物激素 的影响来解释阻碍侧芽的发育，其论点是主枝上部器官的生长激素向茎部转移，对茎基部 和分蘖节由芽形成的侧枝的发育有阻碍作用。随着开花阶段的来临，主枝的生长过程逐渐 衰减，生长激素对侧枝发育的阻碍影响暂时停止时，就可以分蘖。株丛中枝条的成分与枝 条呈间歇的出现也有一定的关系，抽茎拔节时期，株丛中主要是生殖枝时，间歇现象明 显；营养短枝占优势时，间歇不明显。 Ⅰ主枝Ⅱ第一级侧枝Ⅲ第二级侧枝 但是，应当指出的是，这里所说的枝条形成方面出现的间歇现象是相对的。在个各种 因子的影响下，可以打破间歇。据研究，如把猫尾草栽培于土壤湿度为完全持水量 90%， 有丰富氮肥的条件下，能打破枝条形成的间歇。根据猫尾草追肥试验证明，追肥能刺激新 枝条的形成，是在植物进行分蘖过程时，而茎秆形成期间，不能刺激分蘖，而只能促进枝 条的生长和它的生长势。 刈割或放牧利用牧草，在接触枝条形成间歇方面具有重大实践意义。 （C）春季和夏秋分蘖时期产生的枝条所处的条件多年生禾本科草类在夏秋开花结实阶 段，生命活动有两个阶段： Ⅰ、开始形成种子。 Ⅱ、枝条基部分蘖节上的芽形成新枝条开始生活，新枝条形成差不多一直继续到冬季 来临之前。地下芽植物停止的较早。 越冬后从春季开始，多年生禾本科草类开始分蘖一直进行到抽茎拔节前，随后分蘖过 程减缓或停止。从这个时期，植物的形态形成过程转向发育生殖枝。分蘖过程出现的愈不 明显，株丛中的大多数枝条愈向生殖枝阶段过渡。 夏秋分蘖时期产生的新枝条，在其生长初期阶段，它们利用达到开花阶段和繁茂的母 枝根系中的营养物质。在这个时期多年生禾本科草类的根内，储藏营养物质的积累接近最 大量。 春天分蘖时期形成的新枝条，它们同夏秋时期形成的枝条在营养物质获得方面相比 时，比较差一些。春天分蘖时形成的枝条是在上一年老枝条的分蘖节上产生的，这些分蘖 节经过漫长的冬天和春天的萌生。贮藏营养物质被大量的消耗。 同时，根据对多年生禾本科草类在不同各个生活阶段分蘖节的营养更新能力的研究指 出，分蘖节的营养更新能力在生活初期阶段、开花阶段以及开花后较高；分蘖节越冬后， 春天大大下降；在夏季，当分蘖节产生的子枝达到开花阶段时，完全丧失更新能力。 多年生禾本科草类夏秋分蘖能力强与秋季的短日照和低温有密切的关系。需要特别强 调的是低温能促进分蘖，是由于低温限制了节间伸长。多年生禾本科草类的抽茎是在分蘖 后，抽茎需要的温度条件比分蘖时期要高。在较低的温度条件下，限制了抽茎植物的生命 活动转向新枝条的形成——分蘖。因此，一些冬性的禾本科牧草，节间伸长受到限制，是 由于植物在阶段发育上没有准备好抽茎，没有通过春化阶段，在低温条件下，植物转向分 蘖。所以在秋季低温条件下，促进分蘖的这种间接因子具有一定意义。但是，由此得出结 论认为低温有利于分蘖，这是不对的。正如研究指出，随着温度的增加，在一定范围内同 其它方面一样也提高了分蘖能力。当枝条抽茎拔节直至结实，大量的营养物质也能转向用