佛山科学技术学院精品资源共享课《农业牛态学》（聂早荣） 第九章农业生态系统的调控 第一节生态系统的稳态和稳态机制 一、稳谷(homeostasis) 稳念是控制论术语，在这甲用来表示尘念系统抵抗各种干扰和维持内部的稳定状态的能力。 稳念(homeostasis)定义：生态系统与其组成成分（种群或有机体）具有自我保持和自我调控， 使自身内部保持稳定的能力，这种能力称之。 生念系统可以通过多种稳念机制，保持自身的稳定性，主要是各种正、负反馈机制相五作用的 结果。 在自然生念系统中，生物常利用正反馈机制接近“目标”，生命延续、群落演替、生态位占据 等，而负反馈则被用来使系统在“目标”附近获得必要的稳定。自然生态系统在一定时间和相对稳 定的条件下，总是向着稳定的方向发展。自然生念系统是演替系列中最后成熟的阶段，是项极群落 与外界环境取得平衡的，自我维持的稳定系统。 系统的稳定性：系统在遇到生念环境较大变化时，山于系统自身的调节恢复和保持稳定的能力。 反馈：就是输出变成了决定系统未来功能的输入。正反馈是指使系统输出的变动在原方向上被 加速的反馈。负反馈是指系统输出的变动在原方向上减速的反馈。 二、自然生念系统的稳念机制 生念阈值定义：系统在不降低和破坏自动调节能力的前提下所能忍受的最大限度的外界压力。 外界压力：①自然灾害、外界坏境因子的强烈变化。②人类的获取，改造和破坏。 实例：森林有一定的采伐量，草原有一定的载畜量，超过这个限度，就会破坏尘念系统的稳定 性。农用耗地作物的复种指数也有一定限度，复种指数过高会导致地力衰竭。 生念容量：生念容量：生念系统对某种物质（有毒，有害物质）的最大容纳量 任何生念系统，其内在调节能力是有限的。 尘念系统越趋于成熟，自然信息的沟通越丰富，控制系统所特又的和谐、协调、稳定等特点也 就越明显 尘物与尘物之间、尘物与环境之间存在着反馈调控、多元重复补偿稳念调控机制，以保持系统 的稳定性。 生念系统可以通过多种稳念机制，保持自身的稳定性，主要是各种下、负反馈机制相互作用的 结果。任何稳态机制的作用都是有一定限度的，良好的稳念控制决定于系统中生物种类的多样性、 能流物流途径的复杂性。 稳念机制：系统内维持生态系统处于相对稳定状念（即稳念）的各种调节作用。 1、稳念机制类型 (1)冗余调控 冗余调控是生物以超过正常需要的功能组分量来完成特定功能的调控方式。 :植物的花粉数量极大地超过受精的数量，植物的叶片数量庞大等。 (2)反馈调控：通过正负反馈协同作用。 反馈是输出变成了决定系统未来功能的输入。 反馈通常分为正反馈和负反馈。正反馈是指使系统输出的变动在原方向上被加速的反馈。负反 馈是指系统输出的变动在原方向上减速的反馈。 在自然生念系统中，生物常利用正反馈机制接近“目标”，生命延续、群洛演替、生念位占据 等，而负反馈则被用来使系统在“目标”附近获得必要的稳定。 2、农业生念系统调控 (1)生态环境调控 土壤环境：物理、化学、生物方法。 1
佛山科学技术学院精品资源共享课《农业牛态学》（聂早荣》 气象因子：建棚舍、人工降雨、地膜覆盖、温室等。 水分因子：修水库、水闸、灌溉方式。 火因子：地表火与林冠火，以火克火等。 (2)输入输出调控 输入物质和能量，输出产品，控制非产品输出（污染物）。 (3)尘物结构调控 个体：品种改良、栽培、饲养方法群体：引进有益生物，控制有害生物。 (4)系统的综合调控（系统模式）： 农林结合，农牧结合，农渔结合，林牧结合，利用腐生食物链 2、农业技术体系的确定 (1)农业技术必须与农业生物的生理生念特性相适应. :良种与良法相结合（矮杆品种、抛秧等栽培技术）。 (2)农业技术必须与自然条件相适应 :北方保温技术、南方防止水土流失、减少酸性等。 (3)农业技术必须与社会经济文化条件相适应。 经济发达一人多地少—大型机械化（提高劳动生产率） 经济发达一人少地多—一小型机械化（提高单产） 经济不发达一人多地少一劳力、智力（精耕细作） 3、农业技术之间的配套适应。 水稻直播：生育期长作物：多次施肥等。 第二节生态平衡 一、生念平衡概念 生念系统：是在一定的空间内的全部生物和非尘物环境相互作用形成的统一体。 生念平衡(ecological equilibrium):指在一定时间内，尘念系统中生物与环境之间以及生物与生 物之间通过相互制约、相互渗透、相互影响维持着某种协调状念。 尘念平衡表现：①结构上：生物种类组成，种群数量、食物链营养结构协调稳定。②功能上： 能量流动、物质循环、信息传递畅通无阻。③系统的输入和输出基本相等，物质储量恒定。④生物 种群与环境之间达到高度的相互适应和同步协调。 在自然生态系统中，顶极群落是群落发展到最稳定的阶段。这是因为生念系统在发展过程中， 山于生物和环境以及生物各成分之间的相互作用，使物种组成和数量相对稳定而彼此协调，结构愈 趋复杂而组合史为合理，营养级次达到最高而食物链树史为多样化和完备而达到的成熟阶段。这时 生物系统与其环境系统之间，以及生物系统内部各种群之间的关系达到全面协调的相对稳定状态。 山于项极群济的结构和功能的复杂性和协调性，因而对环境的效应也最大，从而使环境质量达到最 完善和良好状态。山此可见，一个自然系统发展到项级群济的阶段，是标志生态平衡的相对稳定阶 段，这使它具有最大的维持生念平衡的能力。 二、生态平衡失调 生念系统的自我调节和补偿能力是有限的，当外界干预因素超过系统的生态阈值时，其自动调 节能力将明显下降或消失，引起生态平衡的失调。表现为生念系统的结构和功能遭受破坏，严重时 甚全导致崩溃。 平衡失调的主要标志表现在结构和功能上。 (一)失调结构上的标志 1、一级结构缺损 生念系统的一级结构是指组成系统的一级成分，生产者、消费者和分解者等。一级结构缺损 是生念系统缺损一个或几个组分，使平衡状态遭到破坏或崩溃。 2
佛山科学技术学院精品资源共享课《农业牛态学》（聂早荣） :大面积毁林开荒，围湖造田，草原强度开垦 原有生产者消失 各级消费者因缺少栖息 地和食物源而消失（或转移） 系统崩溃。 2、二级结构受损 二级结构指生念系统中各组分及其特征，生物种类、种群数量及群落层次结构等。具体表现 在以下几个方面。 ①植物群洛结构简化，甚全退化。：山于过度放牧，使草原中的优质牧草逐渐减少，山高草 群落退化为矮草群落。 ②消费者种群结构发生相应的变化。：草原上鹰、狐狸种群数量减少，啮齿类（鼠）种群增 大。草原受鼠害影响而进一步退化。微生物和土壤动物种群结构发生变化。 (二)生态失调功能上的标志 能量流动受阻。指能量在生态系统内某个营养级上受到阻碍，表现为初级生产力下降和各级消 费者之间的食物链关系被破坏或消失。 物质循环中断。指物质循环在生产者、消费者和分解者中某一环节中断，或输人与输出比例失 调，导致生态系统半衡被破坏。 (二)生念平衡失调的原因 引起生态平衡失调的原因很多，主要为两个方面。 1、自然因素：气候的突变，自然灾害。 :台风、海啸、龙卷风、暴雨、干早、地震、火山、泥石流、火灾等都带有很强烈的突发性 的破坏作用。 2、人为因素 (1)人类对自然资源的不合理开发利用是引起生念失调的主要原因： :大面积的毁灭性的砍伐森林，草原过度放牧、农用土壤的重用轻养等，造成水土流失、土 壤贫瘠，水源枯竭，气候破坏。 人类对自然资源的开发利用，还缺乏科学的预见性，常不能预测生念系统变化的结果，因而住 住采用盲目的，掠夺式的原始开发小法。 高山陡坡毁森开荒，采伐森林剃光头，垦殖草原变农用，填湖造田等，都会造成水土流失，土 壤贫瘠，水源枯竭，候变坏等恶果。特别是巨大的生产者一植被遭到破坏，所引起的后果是不堪 设想的。 山于水土流失农用土壤变得贫瘠，甚全岩石裸露或被沙淤废，使江河泥沙含量增加，河床升高， 水库淤塞，涤河用增多：严重者甚全造成河水泛滥。图 例：我国西北黄土高原，在古代曾是茂密的森林和肥沃的草原，经过封建社会几百年的盲目 地砍伐，森林、草原面积逐渐减少，生念平衡遭到破坏，昔口郁郁葱葱的森林，如今已变成黄沙漫 漫的荒原。 又：山于长江上游的森林遭到破坏，使长江水含沙量口益增加，媒体呼叮：“若再继续下去， 长江可能变成第二条黄河”。 (2)人类对自然环境的污染 ①随着工业、农业的发展，大量有害有毒物质排放出来进入生态系统，形成环境污染。这些污 染物质参与生念系统的物质循环，将深刻地动摇生念系统平衡的基础，甚全使生态系统毁灭。 例：污染物进入水体，将出现水体富养化现象。农药所引起的环境污染，也导致了自然生念系统 的破坏，它首先污染生产者，然后顺着食物链逐级向前传递，以致整个有机界都受到农药的污染。 ②环境污染对生念系统的破坏，结果可分为两种： 近期效应：在污染物大剂量作用下，生念系统立即崩溃， 远期效应：经一段时间甚全几代人之后才显现出来。 它常常个为人所重视，但危害性是无法估算的，甚至是无法扭转的。 3
佛山科学技术学院精品资源共享课《农业牛态学》（聂早荣） :工业上大量燃烧化石燃料，增加了CO2在大气中的浓度，形成“温室效应，导致地球表面 温度升高。 ③污染物可通过各种途径来破坏生念系统的平衡。改变生念系统中的种类组成和数量关系，造 成结构的深刻变化。改变各个车的库存大小及输入输出比例，造成功能上的变动。导致信息传递的 破坏，使系统失去平衡。 (四)农业生产技术不佳引起生念失调 :内陆地区不合理的农用灌概技术（只灌不排，大水漫灌）将地下水位上升，土地大面积盐 碱化，造成农业生产水业下降。 不合理的病虫害防治技术，可能造成病虫害猖獗，农产品含毒等，都是破坏生态平衡。 注意：在引起生态失调的两种因素中，人为因素是引起生念失衡的主要因素，常常是人为因素 导致自然因素的强化。 人类是生念系统中最活跃、最积极的因素。人类的生产活动愈来愈强烈地干扰着自然生态系统 的平衡。 恩格斯说：“对于人类战胜自然的每一次胜利，自然界都报复了我们。 因此，人类征服自然的任何措施，都必须全面地、综合地研究生态系统的半衡，不能只满足于 当前的胜利，而要慎重地考虑到未来的世界，它的远距离的、长时期的后果。 (五)生念平衡保护 1.生念平衡的动念性和相对性 自然界的系统总是向稳定状态（动态平衡）发展，它的组成、结构和能量、物质循环趋向于长 时间地基本上保持一样。然而，山于它本身内部矛盾以及外界自然的、特别是人类活动的因素的影 响，稳定状态总是很难达到，而月经常处于动念变化之中、因此，平衡是相对的，而动念变化是绝 对的。 打破旧的平衡，建立新的平衡，是生念系统发展变化的一般规律。因此，也需要正确看待这一 问题，并不是所有的生态平衡被打破都是坏事，尤其在农业生念系统中，人类总是不断在利用和改 造自然，从低级平衡走向高级平衡。但必需注意到打破旧平衡后，要尽快建立新的平衡，杏则就可 能发生一系列不易预测的变化，并往往导致很难预料的后果。 2、生念系统对生念平衡的调节能力 生念系统具有一种内部的自动调节的能力，以保持自己的稳定性。这种调节能力有赖于成分的 多样性和能量流动，以及物质循环途径的复杂性。 一般在成分多样、能量流动和物质循环途径复杂的生念系统中，较易保持稳定，当系统的一部分 发生障碍时，就可被其它部分调节所补偿。相反成分单纯、结构简单的生念系统，内部调节的能力 就小。对制烈的生念变化比较脆弱。 生念系统自我调节的能力决定于生念阈值。阈值的大小决定于生态系统的成熟性，系统越成熟， 表示它的种类组成越多，营养结构越复杂，因而稳定性越大，则对外界的压力或冲击的抵抗力越大， 即阈值高。相反，一个简单的系统，则阈值低。 正山于生念系统在阈值以下具有一定的调节能力，因此我们强调生态平衡在自然资源利用上， 是要求合理地利用资源，共开发量必须在：生念圆值以下，以依证共能永续生产和使用。 3、保持生念平衡的途径 (1)增加组成成分的多样性 农业生态系统是组成成分多、生物种群结构复杂、食物链长并联结成树，能量转化、物质循环 途径多的农业生念结构，共抵御自然灾害的能力强、较稳定。稳定性是指生物种群在遇到生念环境 较大幅度变化时山于生物种群的反馈作用，经过一段时间后使之恢复原状的能力。合理的农业生念 系统应该是农、林、牧、副、渔业、加工业多种组分构成的多种物质循环和能量转化渠道的多样性 结构。 4
佛山科学技术学院精品资源共享课《农业牛态学》（聂早荣） (2)不超越生念阙值 生念系统的自我调节能力是有一定限度的，在界限范围内生念系统通过自我修补进行调节，超 过这一界限，调节就不起作用，从而使系统受到改变、伤害以致破坏，这个限度称为阈限值。一般 系统越成熟，种类组成越多，营养结构越复杂，该系统对外界压力或冲击力量的抵抗力也越大，阈 限值越高。 (3)生念环境的人为调控 生物与环境是协同进化的，人为控制生态环境，使生物与其生存环境处于相互协调的平衡之中， 对保持生念业衡非常重要。人工经营森林、草地或通过营造防护林、水源林，半干早地区种草、 种灌木林等：改造中低产用进行农基本建设和兴修水利，扩矿大灌概面积，合理轮作，增训豆科作 物，把多灾用变成旱涝保收用。农村山、水、田、林、路综合治理，为农业的发展创造较佳的生态 环境促进农业生念系统的能量转化，建立良好的物质循环体系。 (六)生态系统的重建 通常意义的保护生物多样性只是强调对现存生物多样性的保护，这是远远不够的，因为，在许 多地区，尤其是具有悠久开发历史的我国，原始状念的生念系统已所存无几，它们大部分遭到长期 人类活动的影响而发尘了不同程度的变化、损伤，甚全毁灭。在这种情况下，单纯地保护已经不能 使这些被损害的生念系统得以恢复，而需要采取各种恢复或重建生态系统的措施。山此，一个重要 的生念学分支一重建生念学便应运而生，重建生念学有以下两个【分不同的发展途径： (1)第一类型的重建生念学是试图重新建造真正的过去的生念系统，尤共是那些曾遭到人类 改变或滥用而毁灭或变样的生念系统。在重建中强调选择正确的种类组合，并尽力重建原来的生态 系统。在这甲，重建意味着原来系统结构与种类组成的重新建造，其重要价值在于维持当地重要的 基因库。 (2)第二类型的重建生态学是对于那些山于人类活动已全然毁灭的复合系统和多样的生境， 代之以次生的系统。在这甲，重建生态学的目的是要建立一个符合于人类经济需要的系统。重建所 采用的种类可以是、也可以不是原来的种类，所采用的植物或动物种也不一定很适合于环境，但具 有高的经济价值。也可以采用各种先进的工程措施以训速生念系统的建立。也许，只有这种把重建 自然的需要与人类的经济需要结合起来的途径才是恢复地球陆地植被的最有效方法。 建立具有丰富生物多样性的人工尘态系统，或通过丰富人工生念系统的生物多样性：合理的多 种类的间作、混作、套种、轮作与多层次（乔、灌、草、水体等）结构配置，或农林牧副渔的多种 经营组合，来达到生物多样性与经济需要相结合的目的。农林复合系统」分符合这种重建生念学与 丰富生物多样性的原则，近年来得到很大重视与提倡，成为生念农林业的一个主流而迅速发展。这 对于我国退比生念系统的恢复重建与优化人工生念系统的组建具有重要意义，也是对丰富生物多样 性的高层次综合。 人类对受害生态系统所采用的恢复措施，必须符合生念学规律，必须从生态系统的观点出发， 杏则，一个措施的使用不当，往往会引起另一种严重后果。 第三节农业生态系统的调控 一、农业生念系统调控的层次 1、自然调控（第一层次） 自然调控（第一层次）是农业生念系统从自然生态系统继承而来。自然调控通过农业生念系统 内生物与生物、尘物与环境的相互作用，以及生物本身的遗传、生理、生化机制来实现，是农业尘 念系统的第一层调控。自然调控包括个体、种群和系统二个水平的调控机制。这个层次的调控通过 生物与其环境、尘物与生物的相互作用，生物本身的遗传、生理、生化机制来实现。 2、人工直接调控（第二层次） 山直接操作农业生态系统的农民或经营者充当调控中心的人工直接控制构成第二层调控。这个 层次的人直接调度系统的重要结构与功能。农业生产技术是这个层次的主要调控形式之一。 5