• T感觉器官 T 讲授重点： 1 、皮肤感觉器的类型、位置、机能 2 、鱼眼的构造 3 、鱼类内耳的位置、构造及机能 鱼类的感觉器官包括：皮肤感觉器官、听觉器官、视觉器官、嗅觉器官及味觉器 官等。 第一节 皮肤感觉器官 一、皮肤感觉器的基本构造 一般由几个感觉细胞和一些支持细胞组成。 感觉细胞呈梨形，在感觉器的中央，具有感觉毛。感觉细胞具有感觉和分泌的双 重机能，它的分泌物在感觉器外表凝结成长的胶质顶，感觉毛被包藏在顶的内部， 感觉神经末梢分布在感觉细胞之间，与感觉细胞相联系。 支持细胞柱状，包围着感觉细胞的基部。 当水流冲击鱼体时，引起感觉器胶质顶的倾斜，感觉细胞所接受的刺激通过神经 纤维传递到神经中枢。 二、皮肤感觉器官的种类 （一）感觉芽 感觉芽是构造最简单的皮肤感觉器，分散在表皮细胞之间，在真骨鱼类常不规则 地分布在身上、鳍上、唇上、须上及口中。分布到感觉芽的神经纤维多属于第 VII 、 IX 、 X 对脑神经。 具有触觉及感觉水流的作用。 （二）丘状感觉器
• T感觉器官 T 讲授重点： 1 、皮肤感觉器的类型、位置、机能 2 、鱼眼的构造 3 、鱼类内耳的位置、构造及机能 鱼类的感觉器官包括：皮肤感觉器官、听觉器官、视觉器官、嗅觉器官及味觉器 官等。 第一节 皮肤感觉器官 一、皮肤感觉器的基本构造 一般由几个感觉细胞和一些支持细胞组成。 感觉细胞呈梨形，在感觉器的中央，具有感觉毛。感觉细胞具有感觉和分泌的双 重机能，它的分泌物在感觉器外表凝结成长的胶质顶，感觉毛被包藏在顶的内部， 感觉神经末梢分布在感觉细胞之间，与感觉细胞相联系。 支持细胞柱状，包围着感觉细胞的基部。 当水流冲击鱼体时，引起感觉器胶质顶的倾斜，感觉细胞所接受的刺激通过神经 纤维传递到神经中枢。 二、皮肤感觉器官的种类 （一）感觉芽 感觉芽是构造最简单的皮肤感觉器，分散在表皮细胞之间，在真骨鱼类常不规则 地分布在身上、鳍上、唇上、须上及口中。分布到感觉芽的神经纤维多属于第 VII 、 IX 、 X 对脑神经。 具有触觉及感觉水流的作用。 （二）丘状感觉器
又称陷器，这类感觉器的感觉细胞低于四周的支持细胞，因而形成中凹的小丘状 构造。在发生时最初也为芽状突起，后来以皮肤表面下陷呈凹窝状。 丘状感觉器无论在板鳃类和硬骨鱼类的头部和躯干部都能见到，头部往往多些。 陷器的排列方式不尽相同，随种类而异如杨子江白鲟的陷器是一簇簇地分布在长 吻的背腹面、上下颌，每鳃盖上以及头的其他部分，好似花朵一般。七鳃鲨的陷 器在喷水孔和胸鳍前之间按节成行排列。 陷器的作用是感觉水流和水压。栖息于水底的鱼类陷器发达，由第 VII 、第 IX 对脑神经分支所支配。 （三）侧线器官 侧线是鱼类及水生两栖类所特有的皮肤感觉器，它是一种埋在皮下的特殊皮肤感 觉器官。侧线有两种类型：（ 1 ）侧线呈沟状开放的，如鲨类，是低等表现。 （ 2 ）侧线呈管状，埋于皮下，支管开孔于体表。如鳐类和硬骨鱼类。 埋在皮下的侧线管内，充满粘液。侧线主管形成很多小管分支至体外开孔，在体 侧即形成侧线，在二分支小管之间，每一段主管管壁上分布有一个感觉结节点， 其感觉细胞上的神经末稍通过侧线神经而联于延脑发出的迷走神经。 侧线器官感觉传导途径是：水流和水压由侧线支管的开口处作用于管中的粘液， 再由粘液传递到感觉结节，使感觉结节的顶发生偏斜，感觉细胞乃获得刺激，刺 激通过结节中的神经末梢，经侧线神经传递到延脑。 一般侧线无论是沟状或管状，其分布形式基本相同：主支分布在头以后身体的两 侧，由侧线神经所支配。体侧的侧线一般为身体两侧各有侧线一条，少数鱼类每 侧有二条（如中华舌鳎有眼侧）或三条（半滑舌鳎）甚至更多（六线鱼每侧 5 条），但鲱科鱼类无侧线。 头部侧线在头部分成若干分支，分布较复杂，一般有： （ 1）腹上管：位于眼眶上方。 （ 2）眶下管：位于眼眶下方。 （ 3）鳃盖舌颌管：由鳃盖中部向下延伸到下颌的前端。 （ 4）眶后管：位于眶下管与鳃盖舌颌管之间。 （ 5）颞管：位于眶后管之后。 （ 6）横枕骨：横过头后部背方，连接着头部两侧的侧线管。 头部侧线管主要受面神经的分支所支配，此外还受舌咽神经的支配。硬骨头部侧 线由于膜骨的形成而把管道埋藏在膜骨内
又称陷器，这类感觉器的感觉细胞低于四周的支持细胞，因而形成中凹的小丘状 构造。在发生时最初也为芽状突起，后来以皮肤表面下陷呈凹窝状。 丘状感觉器无论在板鳃类和硬骨鱼类的头部和躯干部都能见到，头部往往多些。 陷器的排列方式不尽相同，随种类而异如杨子江白鲟的陷器是一簇簇地分布在长 吻的背腹面、上下颌，每鳃盖上以及头的其他部分，好似花朵一般。七鳃鲨的陷 器在喷水孔和胸鳍前之间按节成行排列。 陷器的作用是感觉水流和水压。栖息于水底的鱼类陷器发达，由第 VII 、第 IX 对脑神经分支所支配。 （三）侧线器官 侧线是鱼类及水生两栖类所特有的皮肤感觉器，它是一种埋在皮下的特殊皮肤感 觉器官。侧线有两种类型：（ 1 ）侧线呈沟状开放的，如鲨类，是低等表现。 （ 2 ）侧线呈管状，埋于皮下，支管开孔于体表。如鳐类和硬骨鱼类。 埋在皮下的侧线管内，充满粘液。侧线主管形成很多小管分支至体外开孔，在体 侧即形成侧线，在二分支小管之间，每一段主管管壁上分布有一个感觉结节点， 其感觉细胞上的神经末稍通过侧线神经而联于延脑发出的迷走神经。 侧线器官感觉传导途径是：水流和水压由侧线支管的开口处作用于管中的粘液， 再由粘液传递到感觉结节，使感觉结节的顶发生偏斜，感觉细胞乃获得刺激，刺 激通过结节中的神经末梢，经侧线神经传递到延脑。 一般侧线无论是沟状或管状，其分布形式基本相同：主支分布在头以后身体的两 侧，由侧线神经所支配。体侧的侧线一般为身体两侧各有侧线一条，少数鱼类每 侧有二条（如中华舌鳎有眼侧）或三条（半滑舌鳎）甚至更多（六线鱼每侧 5 条），但鲱科鱼类无侧线。 头部侧线在头部分成若干分支，分布较复杂，一般有： （ 1）腹上管：位于眼眶上方。 （ 2）眶下管：位于眼眶下方。 （ 3）鳃盖舌颌管：由鳃盖中部向下延伸到下颌的前端。 （ 4）眶后管：位于眶下管与鳃盖舌颌管之间。 （ 5）颞管：位于眶后管之后。 （ 6）横枕骨：横过头后部背方，连接着头部两侧的侧线管。 头部侧线管主要受面神经的分支所支配，此外还受舌咽神经的支配。硬骨头部侧 线由于膜骨的形成而把管道埋藏在膜骨内
鱼类侧线器官的主要作用是（ 1 ）确定方位；（ 2 ）感觉水流；（ 3 ）感受 低频率声波；（ 4 ）辅助趋流性定向。在水环境时单凭视觉不能正确测得物体 的方位，而侧线能协同视觉测定远处物体的位置。这些物体有的是可以由一个机 械的干扰中心点而移动（例如饵料生物或敌害）。有的不移动也可以由鱼本身游 泳运动所造成的水波、传及物体后又回射回来。这样侧线可以感受而且正确知道 物体的存在和它的位置。依着水流的方向来确定游泳的方向。许多鱼体逆游游泳。 即所得趋流性反应，鱼可以用抵销水流的速度作逆流游泳，而能停留在河中一定 的位置，所以也可认为侧线是鱼类趋流性的辅助器官。有些实验表明，一些鱼类 的侧线能感受低频率声波和对温度起感觉作用。 侧线对鱼类的摄食、避敌、生殖、集群和洄游等活动都有一定的关系。当一个生 物游近鱼体时，产生了波动，鱼体就能感觉并产生反应，或加以扑食，或逃避之， 或置之不理，将一条盲眼的狗鱼和一条死鱼放在一起，这条盲鱼不能找到死鱼而 继续挨饿，当移动死鱼时，它便能象活鱼似地捉信它。如果将其侧线烧伤以后， 对活动的物体的捕食反应也就消失。所以侧线是凶猛猎取物位置或协助温和性鱼 类逃避敌害的重要器官。有些鱼类在生殖季节侧线感觉器特别发达，产卵后又消 失，这说明鱼类在结群移动与产卵追逐活动中不仅领先视觉，在很大程度上有赖 于侧线对振动的感觉作用。 （四）罗伦瓮 在软骨鱼类中还有一种皮肤感觉器，即罗伦瓮（罗伦氏壶腹或罗伦氏器），它是 侧线管的变形构造，分布在头部的背腹面。罗伦氏器呈管状或囊状，内有粘液， 一端扩大为壶腹，另一端开口于皮外。板鳃鱼类各类别的罗伦氏器的形态和分布 各不相同，罗伦氏器的机能基本上同侧线，仅反应稍慢些。 第二节 听觉器官 鱼类的听觉器官只有内耳，没有中耳及外耳。 一、内耳的构造 内耳埋藏在头骨的听束内，位于上骨、窦耳骨、蝶耳骨、基枕骨、前耳骨及外枕 骨里面。 内耳由上下两部分组成。 上部是椭圆束，在它的前、后及侧壁各连接一条半圆形的管子，此即半规管，管 的两端开口于椭圆囊，这三条互相垂直的半规管根据其位置的不同分别称为前半 规管，后半规管和侧半规管（或称水平半规管）。每一半规管的一端有一个由管 壁膨大而成的球形壶腹。 下部是球状囊，其后方有一突出，称为瓶状囊，球囊与椭圆囊内部是相通的
鱼类侧线器官的主要作用是（ 1 ）确定方位；（ 2 ）感觉水流；（ 3 ）感受 低频率声波；（ 4 ）辅助趋流性定向。在水环境时单凭视觉不能正确测得物体 的方位，而侧线能协同视觉测定远处物体的位置。这些物体有的是可以由一个机 械的干扰中心点而移动（例如饵料生物或敌害）。有的不移动也可以由鱼本身游 泳运动所造成的水波、传及物体后又回射回来。这样侧线可以感受而且正确知道 物体的存在和它的位置。依着水流的方向来确定游泳的方向。许多鱼体逆游游泳。 即所得趋流性反应，鱼可以用抵销水流的速度作逆流游泳，而能停留在河中一定 的位置，所以也可认为侧线是鱼类趋流性的辅助器官。有些实验表明，一些鱼类 的侧线能感受低频率声波和对温度起感觉作用。 侧线对鱼类的摄食、避敌、生殖、集群和洄游等活动都有一定的关系。当一个生 物游近鱼体时，产生了波动，鱼体就能感觉并产生反应，或加以扑食，或逃避之， 或置之不理，将一条盲眼的狗鱼和一条死鱼放在一起，这条盲鱼不能找到死鱼而 继续挨饿，当移动死鱼时，它便能象活鱼似地捉信它。如果将其侧线烧伤以后， 对活动的物体的捕食反应也就消失。所以侧线是凶猛猎取物位置或协助温和性鱼 类逃避敌害的重要器官。有些鱼类在生殖季节侧线感觉器特别发达，产卵后又消 失，这说明鱼类在结群移动与产卵追逐活动中不仅领先视觉，在很大程度上有赖 于侧线对振动的感觉作用。 （四）罗伦瓮 在软骨鱼类中还有一种皮肤感觉器，即罗伦瓮（罗伦氏壶腹或罗伦氏器），它是 侧线管的变形构造，分布在头部的背腹面。罗伦氏器呈管状或囊状，内有粘液， 一端扩大为壶腹，另一端开口于皮外。板鳃鱼类各类别的罗伦氏器的形态和分布 各不相同，罗伦氏器的机能基本上同侧线，仅反应稍慢些。 第二节 听觉器官 鱼类的听觉器官只有内耳，没有中耳及外耳。 一、内耳的构造 内耳埋藏在头骨的听束内，位于上骨、窦耳骨、蝶耳骨、基枕骨、前耳骨及外枕 骨里面。 内耳由上下两部分组成。 上部是椭圆束，在它的前、后及侧壁各连接一条半圆形的管子，此即半规管，管 的两端开口于椭圆囊，这三条互相垂直的半规管根据其位置的不同分别称为前半 规管，后半规管和侧半规管（或称水平半规管）。每一半规管的一端有一个由管 壁膨大而成的球形壶腹。 下部是球状囊，其后方有一突出，称为瓶状囊，球囊与椭圆囊内部是相通的
球状囊通出一条内淋巴管，穿过椭圆囊。左右两侧内耳的球囊之间还有横向的内 淋巴管相连。 由于内耳有这么复杂的构造，故常称其为膜迷路或迷路器官，颅骨的听囊将内耳 包藏在里面，骨迷路与膜迷路之间充满淋巴液，对膜迷路起着周密的保护作用。 大多数鱼类的内耳具有由细胞所分泌的产物沉积而成的石灰质耳石，一般有三 块，在椭圆束中靠近前半规管和水平半规管的壶腹处，有一块微耳石；球状囊内 有一块最大的矢耳石；在瓶状囊内是一块较小的星耳石。星耳石有纤维物质与内 耳腔壁相连接，并悬浮于内淋巴液中，耳石的形状、大小因种类而异，并随年龄 的增加而增加，鱼体生长的继续，耳石也成层地增大，故可借耳石与其它构造相 对照，研究鱼类的年龄和生长。 内耳各腔的内面，有感觉细胞和第 VIII 对脑神经的束梢相联系。在壶腹内的感 觉上皮形成听脊，在椭圆囊、球囊内的感觉上皮称听斑，其基本结构与侧线的感 觉器相类似，听脊的顶很长，可以达到壶腹的对壁，而听斑的感觉毛稍短。 内耳的形态因种类而异这在硬骨鱼类更为显著。 二、内耳的平衡和听觉作用 鱼类内耳的重要机能之一是平衡作用。平衡的中心在内耳的上部，即椭圆囊和半 规管。 如果切除椭圆囊和半规管，鱼就完全失去平衡，游泳时不能定向，但不影响听觉。 如果切除内耳的下部（球囊），就不会引起平衡的失调。 侧半规管对鱼体背腹轴方位的运动有反应，对前后轴和左右轴的方位变动没有反 应，前后半规管对三个轴方位的运动都有反应。 内耳的另一重要作用是听觉，鱼对外界的声响有一定的感觉和反应，一般能感觉 较低频率的声波，不如高等脊椎动物发达。鱼类对声音的感觉主要与内耳下部球 囊一瓶状囊综合体有联系，即听觉的产生主要在球囊里的听斑，瓶状囊内也有听 斑能感受声波。 板鳃类内耳的内淋巴管孔与外界相通，某些鳍类的内淋巴管在耳囊内形成一个 腔，如象鼓室，管孔为膜封闭，膜上有一层半液体状物质，皮肤复盖在这上面， 声波通过孔上的膜传递到下面的淋巴管腔中。 硬骨鱼类的内淋巴管是封闭的，不与外界相通，声波常靠耳区薄的头骨传导到内 耳。 声波传到内耳，内有的内淋巴发生振荡，则刺激到内耳的感觉细胞，经听神经传 达到脑而产生听觉
球状囊通出一条内淋巴管，穿过椭圆囊。左右两侧内耳的球囊之间还有横向的内 淋巴管相连。 由于内耳有这么复杂的构造，故常称其为膜迷路或迷路器官，颅骨的听囊将内耳 包藏在里面，骨迷路与膜迷路之间充满淋巴液，对膜迷路起着周密的保护作用。 大多数鱼类的内耳具有由细胞所分泌的产物沉积而成的石灰质耳石，一般有三 块，在椭圆束中靠近前半规管和水平半规管的壶腹处，有一块微耳石；球状囊内 有一块最大的矢耳石；在瓶状囊内是一块较小的星耳石。星耳石有纤维物质与内 耳腔壁相连接，并悬浮于内淋巴液中，耳石的形状、大小因种类而异，并随年龄 的增加而增加，鱼体生长的继续，耳石也成层地增大，故可借耳石与其它构造相 对照，研究鱼类的年龄和生长。 内耳各腔的内面，有感觉细胞和第 VIII 对脑神经的束梢相联系。在壶腹内的感 觉上皮形成听脊，在椭圆囊、球囊内的感觉上皮称听斑，其基本结构与侧线的感 觉器相类似，听脊的顶很长，可以达到壶腹的对壁，而听斑的感觉毛稍短。 内耳的形态因种类而异这在硬骨鱼类更为显著。 二、内耳的平衡和听觉作用 鱼类内耳的重要机能之一是平衡作用。平衡的中心在内耳的上部，即椭圆囊和半 规管。 如果切除椭圆囊和半规管，鱼就完全失去平衡，游泳时不能定向，但不影响听觉。 如果切除内耳的下部（球囊），就不会引起平衡的失调。 侧半规管对鱼体背腹轴方位的运动有反应，对前后轴和左右轴的方位变动没有反 应，前后半规管对三个轴方位的运动都有反应。 内耳的另一重要作用是听觉，鱼对外界的声响有一定的感觉和反应，一般能感觉 较低频率的声波，不如高等脊椎动物发达。鱼类对声音的感觉主要与内耳下部球 囊一瓶状囊综合体有联系，即听觉的产生主要在球囊里的听斑，瓶状囊内也有听 斑能感受声波。 板鳃类内耳的内淋巴管孔与外界相通，某些鳍类的内淋巴管在耳囊内形成一个 腔，如象鼓室，管孔为膜封闭，膜上有一层半液体状物质，皮肤复盖在这上面， 声波通过孔上的膜传递到下面的淋巴管腔中。 硬骨鱼类的内淋巴管是封闭的，不与外界相通，声波常靠耳区薄的头骨传导到内 耳。 声波传到内耳，内有的内淋巴发生振荡，则刺激到内耳的感觉细胞，经听神经传 达到脑而产生听觉
非鲤形目鱼类对于高于 2000-3000 振次的声波没有反应，而且有韦伯氏器的鲤 形目鱼类显然在感觉声波频率幅度和间调辩别能力方面有较高水平，它们的听觉 高限在每秒钟 7000-10000 振次之间。 鱼类听觉的生物学意义不仅是预告危险或食物存在的信号，某些鱼类且能发声， 它们能从同种的个体那里得到信号，这在生殖季节中，对选择异性具有一定的意 义，如大、小黄鱼。 不渔业生产实践中，渔民早就熟悉了鱼类的发声特性，巧妙地运用这种特性来捕 鱼。据说，印度有些渔民夜间跳入水中，靠听鱼的声音捕鱼。我国沿海善于发声 的鱼，如大、小黄鱼、黄姑鱼、叫姑鱼等十余种，它们往往在产卵期间能发出很 强的生物声，四百多年前就被我国渔民利用来进行探索捕捞，随着科学的发展， 有些国家在进行各种声波诱鱼和声波驱鱼的试验，挪威正在研究试验用声信号控 制鱼群游泳，达到无网捕鱼的目的。 鱼虽然听到声音，但不能象人和高等动物那样可以靠外耳来确定声音的方向。它 的辨别方向的能力是靠皮肤感觉器囊协助完成。 第三节 视觉器官 鱼类的视觉器官是眼，位于脑颅两侧的眼眶内。 一、基本构造 鱼的眼睛多呈于椭圆形，其内部构造由被膜及调节器组成。 （一）被膜 鱼类的眼球由巩膜、脉络膜及视网膜等三层被膜组成。 1 、巩膜 巩膜为眼球最外层，软骨鱼类为软骨质，硬骨鱼类多为纤维质，其作用是保护眼 球。巩膜在眼球前方部分是透明的角膜，光线与透过角膜落到品状体上。鱼类的 闭膜比较扁平，这与其水生生活相适应，可以减少摩擦，免使眼球受伤。 2 、脉络膜 脉络膜为紧贴在巩膜内的一层，富有血管和色素，它由银膜、血管膜及色素膜三 层组成。 （ 1 ）银膜：紧贴在巩膜里面，具有银色闪色的色泽，含有鸟粪素，具有反射 光线到视网膜的作用
非鲤形目鱼类对于高于 2000-3000 振次的声波没有反应，而且有韦伯氏器的鲤 形目鱼类显然在感觉声波频率幅度和间调辩别能力方面有较高水平，它们的听觉 高限在每秒钟 7000-10000 振次之间。 鱼类听觉的生物学意义不仅是预告危险或食物存在的信号，某些鱼类且能发声， 它们能从同种的个体那里得到信号，这在生殖季节中，对选择异性具有一定的意 义，如大、小黄鱼。 不渔业生产实践中，渔民早就熟悉了鱼类的发声特性，巧妙地运用这种特性来捕 鱼。据说，印度有些渔民夜间跳入水中，靠听鱼的声音捕鱼。我国沿海善于发声 的鱼，如大、小黄鱼、黄姑鱼、叫姑鱼等十余种，它们往往在产卵期间能发出很 强的生物声，四百多年前就被我国渔民利用来进行探索捕捞，随着科学的发展， 有些国家在进行各种声波诱鱼和声波驱鱼的试验，挪威正在研究试验用声信号控 制鱼群游泳，达到无网捕鱼的目的。 鱼虽然听到声音，但不能象人和高等动物那样可以靠外耳来确定声音的方向。它 的辨别方向的能力是靠皮肤感觉器囊协助完成。 第三节 视觉器官 鱼类的视觉器官是眼，位于脑颅两侧的眼眶内。 一、基本构造 鱼的眼睛多呈于椭圆形，其内部构造由被膜及调节器组成。 （一）被膜 鱼类的眼球由巩膜、脉络膜及视网膜等三层被膜组成。 1 、巩膜 巩膜为眼球最外层，软骨鱼类为软骨质，硬骨鱼类多为纤维质，其作用是保护眼 球。巩膜在眼球前方部分是透明的角膜，光线与透过角膜落到品状体上。鱼类的 闭膜比较扁平，这与其水生生活相适应，可以减少摩擦，免使眼球受伤。 2 、脉络膜 脉络膜为紧贴在巩膜内的一层，富有血管和色素，它由银膜、血管膜及色素膜三 层组成。 （ 1 ）银膜：紧贴在巩膜里面，具有银色闪色的色泽，含有鸟粪素，具有反射 光线到视网膜的作用