都有重要作用 (3)信使RNA(messenger RNA,缩写成mRNA)mRNA约占细胞RNA含量的5%， mRNA生物学功能是转录DNA上的遗传信息并指导蛋白质的合成。每一种多肽都有一种 特定的mRNA负责编码，因此mRNA的种类很多。 第二节 核酸的分子结构 一、脱氧核糖核酸(DNA)的分子结构 L.DNA的一级结构 DNA的一级结构是由数量 极其庞大的四种脱氧核糖核苷 酸，即脱氧腺嘌呤核苷酸、脱氧 鸟嘌呤核苷酸、脱氧胞嘧啶核苷 酸和脱氧胸腺密啶核苷酸，通过 3',5'.磺酸二酯键车接起来的 直线形或环形多聚体。由于脱氧 核糖中C上不含羟基，C又与 碱基相连接，所以唯一可以形成 的健是3'，5'磷酸二酯键。 故DNA没有侧链。图4-1表示 DNA多核苷酸链的一个小片段。 图的右侧是多核苷酸的几种 缩写法。B为线条式缩写，竖线 表示核糖的碳链，A、C、T、G 表示不同的碱基，P代表磷酸基， -pApcpTro 由P引出的斜线一端与C相连 -A—CT—G=- 另一端与C相连。C为文字式 缩写，P在碱基之左侧，表示P 在C5:位置上。P在碱基之右侧， 表示P与C相连接。有时，多 核苷酸中磷酸二酯键上的P也可 省略，而写成.A一C一T G.。这两种写法对DNA和 RNA分子都适用。 图41DNA中多核苷酸链的一个小片段及缩写符号 2.DNA的二级结梅 DNA中多核苷酸链的一个小片段 DNA的双螺旋结构模 B.为条线式缩写： C.为文字式缩写 -82
－82－ 都有重要作用。 （3）信使 RNA（messenger RNA，缩写成 mRNA）mRNA 约占细胞 RNA 含量的 5％。 mRNA 生物学功能是转录 DNA 上的遗传信息并指导蛋白质的合成。每一种多肽都有一种 特定的 mRNA 负责编码，因此 mRNA 的种类很多。 第二节 核酸的分子结构 一、脱氧核糖核酸（DNA）的分子结构 1．DNA 的一级结构 DNA 的一级结构是由数量 极其庞大的四种脱氧核糖核苷 酸，即脱氧腺嘌呤核苷酸、脱氧 鸟嘌呤核苷酸、脱氧胞嘧啶核苷 酸和脱氧胸腺嘧啶核苷酸，通过 3′，5′-磷酸二酯键连接起来的 直线形或环形多聚体。由于脱氧 核糖中 C2 上不含羟基，C1 又与 碱基相连接，所以唯一可以形成 的键是 3′，5′-磷酸二酯键。 故 DNA 没有侧链。 图4-1 表示 DNA 多核苷酸链的一个小片段。 图的右侧是多核苷酸的几种 缩写法。B 为线条式缩写，竖线 表示核糖的碳链，A、C、T、G 表示不同的碱基，P 代表磷酸基， 由 P引出的斜线一端与 C3′相连， 另一端与 C5′相连。C 为文字式 缩写，P 在碱基之左侧，表示 P 在 C5′位置上。P在碱基之右侧， 表示 P 与 C3′相连接。有时，多 核苷酸中磷酸二酯键上的 P 也可 省略，而写成.PA—C—T— G.。这两种写法对 DNA 和 RNA 分子都适用。 2．DNA 的二级结构 DNA 的双螺旋结构模 图 4-1 DNA 中多核苷酸链的一个小片段及缩写符号 A. DNA 中多核苷酸链的一个小片段； B. 为条线式缩写； C. 为文字式缩写
型是Watson和Cick于1953年提出的。后人的许多工作证明这个模型基本上是正确的。 Watson和Crick所用的资料来自在相对湿度为92%时所得到的DNA钠盐纤维。这种DNA 称为B型DNA(B-DNA)。在相对湿度低于T5%时获得的DNA钠盐纤维，其结构有所不 同，称为A-DNA。此外还有Z-DNA将在后面讨论。这里我们将详细讨论B-DNA。 (1)双螺旋结构模型的主要依据 X光衍射数据：Wilkins和Franklin发现不同来源的DNA纤维具有相似的X光衍射图 谱.这说明DNA可能有共同的分子模型。X光衍射数据说明DNA含有2条或2条以上具 右螺梅结构的多核杵酸裤。 关于碱基成对的证据：ChargafT等应用层析法对多种生物DNA的碱基组成进行了分 析，发现DNA中的腺嘌吟的数目与胸腺嘧啶的数目相等，胞嘧啶（包括5甲基胞嘧啶） 的数目和鸟嘌吟的数目相等（表43）。后来又有人证明腺嘌呤和胸腺嘧啶之间可以生成两 个氢键：而胞嘧啶和鸟嘌吟之间可以允许生成三个氢键。 电位滴定行为：用电位滴定法证明，DNA的磷酸基可以滴定，而嘌吟和嘧啶的氨基和 ·NH一CO一则不能商定，它们是用氢键连结的。 (2)B-DNA双螺旋结构模型的要点 DNA分子是由两条方向相反的平行多核苷酸链构成的，两条链的糖一磷酸主链都是右 手螺旋有一共同的螺旋轴。一条链的方向是5 →3 ”，另一条链则是3 →5'。螺旋直 径为2nm。螺旋表面有一条大沟和一条小沟。 两条链的碱基在内侧，糖一磷酸主链在外侧，两条链由碱基间的氢键相连。碱基对的 平面约与螺旋轴垂直，相邻碱基对平面间的距离（碱基堆积距离）是0.34m。相邻核苷酸 彼此相差36。双螺旋的每一转有10对核苷酸，每转高度为3.4nm。 碱基成对有一定规律，腺嘌吟一定与胸腺嘧啶成对，鸟嘌吟一定与胞嘧啶成对。因此 有四种可能的碱基对，即A一T,T一A,G一C和C一G。A和T间构成二个氢键，G和C 间构成三个氢键。 表43不同来源DNA的碱基组成 碱基的相对含量（摩尔%） 碱基的相对含量（摩尔%） 源 腺嘌吟鸟嘌吟胞嘧啶胸腺嘘啶 来 源 腺嘌吟鸟嘌吟胞嘧啶胸嘧啶 人 30.9 19.9 19.8 29.4 扁豆 29.7 20.6 20.1 29.6 牛胸腺 282215 225 278 酵母 313 18.717.132.9 牛脾 27.9 22.7 22.1 27.3 大肠杆菌 24.7 26.0 25.7 23.6 牛精子 287222 22.0 27.2 金黄色萄萄球菌30.8 21.019.0 292 大鼠（骨髓 28.621.4 21.5 28.4 结核分技杆菌15.1 34.935.4 14.6 母鸡 288 20.5 21.5 29,2 中×174（单链） 24.6 24.1 18.5 32.7 蚕 28.6 22.5 21.9 27.2 中×174（复制型） 26.3 22.3 22.3 26.4 小麦（胚 27.322.7 22.8 27.1 噬菌体入 21.3 28.627.2 22.9 ·包括5甲基胞嘧啶 -83
－83－ 型是 Watson 和 Crick 于 1953年提出的。后人的许多工作证明这个模型基本上是正确的。 Watson 和 Crick 所用的资料来自在相对湿度为 92％时所得到的DNA 钠盐纤维。这种 DNA 称为 B 型 DNA（B-DNA）。在相对湿度低于 75％时获得的 DNA 钠盐纤维，其结构有所不 同，称为 A-DNA。此外还有 Z-DNA 将在后面讨论。这里我们将详细讨论 B-DNA。 （1）双螺旋结构模型的主要依据 X 光衍射数据：Wilkins 和 Franklin 发现不同来源的 DNA 纤维具有相似的 X 光衍射图 谱．这说明 DNA 可能有共同的分子模型。X 光衍射数据说明 DNA 含有 2 条或 2 条以上具 有螺旋结构的多核苷酸链。 关于碱基成对的证据：Chargaff 等应用层析法对多种生物 DNA 的碱基组成进行了分 析，发现 DNA 中的腺嘌呤的数目与胸腺嘧啶的数目相等，胞嘧啶（包括 5-甲基胞嘧啶） 的数目和鸟嘌呤的数目相等（表 4-3）。后来又有人证明腺嘌呤和胸腺嘧啶之间可以生成两 个氢键；而胞嘧啶和鸟嘌呤之间可以允许生成三个氢键。 电位滴定行为：用电位滴定法证明，DNA 的磷酸基可以滴定，而嘌呤和嘧啶的氨基和 一 NH—CO 一则不能滴定，它们是用氢键连结的。 （2）B-DNA 双螺旋结构模型的要点 DNA 分子是由两条方向相反的平行多核苷酸链构成的，两条链的糖一磷酸主链都是右 手螺旋,有一共同的螺旋轴。一条链的方向是 5′→3′，另一条链则是 3′→5′。螺旋直 径为 2nm。螺旋表面有一条大沟和一条小沟。 两条链的碱基在内侧，糖一磷酸主链在外侧，两条链由碱基间的氢键相连。碱基对的 平面约与螺旋轴垂直，相邻碱基对平面间的距离（碱基堆积距离）是 0.34nm。相邻核苷酸 彼此相差 36°。双螺旋的每一转有 10 对核苷酸，每转高度为 3.4 nm。 碱基成对有一定规律，腺嘌呤一定与胸腺嘧啶成对，鸟嘌呤一定与胞嘧啶成对。因此 有四种可能的碱基对，即 A—T，T—A，G—C 和 C—G。A 和 T 间构成二个氢键，G 和 C 间构成三个氢键。 表 4-3 不同来源 DNA 的碱基组成 来 源 碱基的相对含量(摩尔％) 来 源 碱基的相对含量(摩尔%) 腺嘌呤 鸟嘌呤 胞嘧啶* 胸腺嘧啶 腺嘌呤 鸟嘌呤 胞嘧啶 胸腺嘧啶 人 30.9 19.9 19.8 29.4 扁豆 29.7 20.6 20.1 29.6 牛胸腺 28.2 21.5 22.5 27.8 酵母 31.3 18.7 17.1 32.9 牛 脾 27.9 22.7 22.1 27.3 大肠杆菌 24.7 26.0 25.7 23.6 牛精子 28.7 22.2 22.0 27.2 金黄色葡萄球菌 30.8 21.0 19.0 29.2 大鼠(骨髓) 28.6 21.4 21.5 28.4 结核分枝杆菌 15.1 34.9 35.4 14.6 母鸡 28.8 20.5 21.5 29.2 φ×174(单链) 24.6 24.1 18.5 32.7 蚕 28.6 22.5 21.9 27.2 φ×174(复制型) 26.3 22.3 22.3 26.4 小麦(胚) 27.3 22.7 22.8 27.1 噬菌体λ 21.3 28.6 27.2 22.9 *包括 5-甲基胞嘧啶