东北林业大学：《生物化学》课程教学资源（教材讲义）第七章糖代谢.doc

第四章糖代谢糖是有机体重要的能源和碳源。糖代谢包括糖的合成与糖的分解两方面。糖的最终来源都是植物或光合细菌通过光合作用将CO和水同化成葡萄糖。除此之外糖的合成途径还包括糖的异生一非糖物质转化成糖的途径。在植物和动物体内葡萄糖可以进一步合成寡糖和多糖作为储能物质（如蔗糖、淀粉和糖元），或者构成植物或细菌的细胞壁（如纤维素和肽聚糖)。在生物体内，糖（主要是葡萄糖）的降解是生命活动所需能如ATP)的来源。生物体从碳水化合物中获得能量大致分成三个阶段：在第一阶段，大分子糖变成小分子糖，如淀粉糖元等变成葡萄糖：在第二阶段，葡萄糖通过糖酵解（糖的共同分解途径）降解为丙酮酸，丙酮酸再转变为活化的酰基载体一乙酰辅酶A:在第三阶段，乙酰辅酶A通过三羧酸循环 (糖的最后氧化途径)彻底氧化成CO,当电子传递给最终的电子受体O时生成ATP。这是动物、植物和微生物获得能量以维持生存的共同途径。糖的中间代谢还包括磷酸戊糖途径、乙醛酸途径等。第一节新陈代谢慨论一、新陈代谢的意义新陈代谢是生物最基本的特征之一。新陈代谢是指生物活体与外界环境不断交换物质的过程。机体从外界摄取营养物质，转化为机体自身需要的物质称为同化作用.是由小分子合成生物大分子，需要能量：而机体自身原有的物质的分解、排泄称为异化作用，是由生物大分子降解为生物小分子，最后分解成C0和出0，释放能量。异化作用释放的能量可供机体生理活动的需要。同化作用为异化作用提供物质基础，异化作用为同化作用提供能量基础。同化作用和异化作用是既对立又统一的矛盾的两个方面，两者相互联系、相互制约，互为基础。生物机体的同化作用和异化作用都包含着一系列逐步进行的合成与分解的反应，称之为中间代谢反应。能量的释放与供应是逐步进行的，也是由许多中间代谢反应组成的。机体与外界环境进行物质交换的过程称为物质代谢。在物质交换中伴随着能量的交换，也称为能量代谢。植物通过光合作用将太阳的光能转变为糖的化学能。当糖在体内进行分解代谢时，再将化学能释放出来，用于合成代谢，也可转变为机械能、光能、电能等各种形式的能，以满足生命活动的需要。同化作用和异化作用、物质代谢和能量代谢的相互关系可用图解表示如下：合成代谢「生物小分子合成为生物大分子 (同化作用)1需要能量1 新陈代谢能量代谢物质代谢释放能量分解代谢 (异化作用)【生物大分子分解为生物小分子 143

143 第四章糖代谢糖是有机体重要的能源和碳源。糖代谢包括糖的合成与糖的分解两方面。糖的最终来源都是植物或光合细菌通过光合作用将 CO2和水同化成葡萄糖。除此之外糖的合成途径还包括糖的异生—非糖物质转化成糖的途径。在植物和动物体内葡萄糖可以进一步合成寡糖和多糖作为储能物质(如蔗糖、淀粉和糖元),或者构成植物或细菌的细胞壁(如纤维素和肽聚糖)。在生物体内，糖(主要是葡萄糖)的降解是生命活动所需能量(如 ATP)的来源。生物体从碳水化合物中获得能量大致分成三个阶段：在第一阶段，大分子糖变成小分子糖，如淀粉、糖元等变成葡萄糖；在第二阶段，葡萄糖通过糖酵解(糖的共同分解途径)降解为丙酮酸，丙酮酸再转变为活化的酰基载体—乙酰辅酶 A；在第三阶段，乙酰辅酶 A 通过三羧酸循环 (糖的最后氧化途径)彻底氧化成 CO2，当电子传递给最终的电子受体 O2时生成 ATP。这是动物、植物和微生物获得能量以维持生存的共同途径。糖的中间代谢还包括磷酸戊糖途径、乙醛酸途径等。第一节新陈代谢概论一、新陈代谢的意义新陈代谢是生物最基本的特征之一。新陈代谢是指生物活体与外界环境不断交换物质的过程。机体从外界摄取营养物质，转化为机体自身需要的物质称为同化作用，是由小分子合成生物大分子，需要能量；而机体自身原有的物质的分解、排泄称为异化作用，是由生物大分子降解为生物小分子，最后分解成 CO2 和 H2O，释放能量。异化作用释放的能量可供机体生理活动的需要。同化作用为异化作用提供物质基础，异化作用为同化作用提供能量基础。同化作用和异化作用是既对立又统一的矛盾的两个方面，两者相互联系、相互制约，互为基础。生物机体的同化作用和异化作用都包含着一系列逐步进行的合成与分解的反应，称之为中间代谢反应。能量的释放与供应是逐步进行的，也是由许多中间代谢反应组成的。机体与外界环境进行物质交换的过程称为物质代谢。在物质交换中伴随着能量的交换，也称为能量代谢。植物通过光合作用将太阳的光能转变为糖的化学能。当糖在体内进行分解代谢时，再将化学能释放出来，用于合成代谢，也可转变为机械能、光能、电能等各种形式的能，以满足生命活动的需要。同化作用和异化作用、物质代谢和能量代谢的相互关系可用图解表示如下：新陈代谢合成代谢（同化作用）分解代谢（异化作用）生物小分子合成为生物大分子需要能量释放能量能量代谢生物大分子分解为生物小分子物质代谢

a-l,4葡聚糖水解酶，又称为a-淀粉酶(a-amylase)),是一种内淀粉酶endoamy-ase),能以一种无规则的方式水解直链淀粉amylose)内部的锭，生成葡萄糖与麦芽糖的混合物，如果底物是支链淀粉(amylopectin),则水解产物中含有支链和非支链的寡聚糖类的混合物，其中存在āL6键。第二种水解酶称为α-1,4葡聚糖基麦芽糖基水解酶，又称为B-淀粉酶，是一种外淀粉酶(exoamylase)©，它作用于多糖的非还原性末端而生成麦芽糖，所以当B -淀粉酶作用于直链淀粉时能生成定量的麦芽糖。当底物为分支的支链淀粉或糖元时，则生成的产物为麦芽糖和多分枝糊精，因为此酶仅能作用于ā山，4键而不能作用于α-6键。淀粉酶在动物、植物及微生物中均存在。在动物中主要在消化液（唾液及胰液）中存在。图6-2 为α·淀粉酶及B-淀粉酶水解支链淀粉的示意图。 ā-淀粉酶仅在发芽的种子 0D-0①-①合号台中存在，如大麦发芽后，则a 淀粉酶及B-淀粉酶均有存在。在 ●-●●● pH值3.3时，a-淀粉酶就被破 ①0-0-●●●- 坏，但它能耐高温，温度高达数个1情酸有有 70℃（约15min)仍稳定。而B. 淀粉酶主要存在于休眠的种子 ee-o 中，在0C高温时容易破坏，但对酸比较稳定，在pH值3.3时ッ仍不被破坏，所以利用高温或调转移酶节pH值的方法可以将这两种淀粉酶分开。这两种淀粉酶现在都能制成结晶。α-淀粉酶和B淀粉酶中的ā与B,并非表示其作 999y2: 用于a或B糖苷键，而只是用米 1一1,6轴苷酵标明两种不同的水解淀粉的酶由于ā-淀粉酶和B-淀粉酶只能水解淀粉的ā-1.4鞋，因此只能 999, 使支链淀粉水解54%~55%，剩下的分支组成了一个淀粉酶不能图63糖原降解步骤作用的糊精，称为极限糊精极限糊精中的ā1,6键可被R酶水解，R酶又称脱支酶，脱支酶仅能分解支链淀粉外围的分支，不能分解支链淀粉内部的分支，只有与B淀粉酶共同作用才能将支链淀粉完全降解，生成麦芽糖和葡萄糖。麦芽糖被麦芽糖酶水解生成葡萄糖，进一步被植物利用。 2.淀粉的磷酸解 ①)ā-l,4键的降解淀粉的磷酸解是在淀粉磷酸化酶的催化下，用磷酸代替水，将淀粉降解生成磷酸葡萄糖的作用。淀粉磷酸解的好处是：生成的产物上磷酸葡萄糖不能扩散到细胞外，可直接进入糖酵解途径，节省了能量：而淀粉的水解产物葡萄糖，能进行扩散，但还必须经过磷酸化消耗 145

145 α-1,4-葡聚糖水解酶，又称为α-淀粉酶(α-amylase)，是一种内淀粉酶(endoamy-lase)，能以一种无规则的方式水解直链淀粉(amylose)内部的键，生成葡萄糖与麦芽糖的混合物，如果底物是支链淀粉(amylopectin)，则水解产物中含有支链和非支链的寡聚糖类的混合物，其中存在α-l,6 键。第二种水解酶称为 α-1,4-葡聚糖基-麦芽糖基水解酶，又称为β-淀粉酶，是一种外淀粉酶(exoamylase)，它作用于多糖的非还原性末端而生成麦芽糖，所以当β -淀粉酶作用于直链淀粉时能生成定量的麦芽糖。当底物为分支的支链淀粉或糖元时，则生成的产物为麦芽糖和多分枝糊精，因为此酶仅能作用于α-l,4键而不能作用于α-l,6 键。淀粉酶在动物、植物及微生物中均存在。在动物中主要在消化液(唾液及胰液)中存在。图 6-2 为α-淀粉酶及β-淀粉酶水解支链淀粉的示意图。 α-淀粉酶仅在发芽的种子中存在，如大麦发芽后，则α- 淀粉酶及β-淀粉酶均有存在。在 pH 值 3.3 时，α-淀粉酶就被破坏，但它能耐高温，温度高达 70℃(约 15 min)仍稳定。而β- 淀粉酶主要存在于休眠的种子中，在 70℃高温时容易破坏，但对酸比较稳定，在 pH 值 3.3 时仍不被破坏，所以利用高温或调节 pH 值的方法可以将这两种淀粉酶分开。这两种淀粉酶现在都能制成结晶。α-淀粉酶和β-淀粉酶中的α与β，并非表示其作用于α或β糖苷键，而只是用来标明两种不同的水解淀粉的酶。由于α-淀粉酶和β-淀粉酶只能水解淀粉的α-1,4 键，因此只能使支链淀粉水解 54％～55％，剩下的分支组成了一个淀粉酶不能作用的糊精，称为极限糊精。极限糊精中的α-1,6 键可被 R 酶水解，R 酶又称脱支酶，脱支酶仅能分解支链淀粉外围的分支，不能分解支链淀粉内部的分支，只有与β-淀粉酶共同作用才能将支链淀粉完全降解，生成麦芽糖和葡萄糖。麦芽糖被麦芽糖酶水解生成葡萄糖，进一步被植物利用。 2．淀粉的磷酸解 (l)α-l,4 键的降解淀粉的磷酸解是在淀粉磷酸化酶的催化下，用磷酸代替水，将淀粉降解生成 l-磷酸葡萄糖的作用。淀粉磷酸解的好处是：生成的产物 l-磷酸葡萄糖不能扩散到细胞外，可直接进入糖酵解途径，节省了能量；而淀粉的水解产物葡萄糖，能进行扩散，但还必须经过磷酸化消耗图 6-3 糖原降解步骤

一个ATP才能进入糖酵解途径。淀粉磷酸解步骤可表示如下：淀粉 !淀粉碳酸化酷 1-磷酸葡萄糖 !磷酸萄档越变位码 6-磷酸葡萄糖 !6陵酸萄苟糖脂面葡萄糖+Pi (2)α1,6支链的降解α-淀粉酶、B-淀粉酶和淀粉磷酸化酶只能水解淀粉（或糖原）的 a-1,4键，不能水解a-1,6键。由图63可见，磷酸化酶将一个分支上的5个αL,4糖苷键和另一个分支上的3个ā-」4轴件罐水解，至末端残基a和d处即停止，出时需要一个转移酶，将一个分支上的3个糖残基(abc)转移到另一个分支上，在糖残基c与d之间形成个新的a-1.4键，然后在a-L6糖苷酶的作用下，水解z与h之间的a-1.6糖苷键，从而将个具有分支结构的糖原转变成为线型的直链结构，后者可被磷酸化酶继续分解。因此，淀粉（或糖原）降解生成葡萄糖是几种酶相互配合进行催化反应的结果。三、细胞壁多糖的酶促降解 1.纤维素的降解纤维素酶可使纤维素分子的B1,4键发生水解，生成纤维二糖，在纤维二糖酶的作用下，最后分解为B-葡萄糖，反应过程如下：纤维素酶纤维素一纤维二郁年霜二糖酚一B萄萄糖纤维素的分解在高等植物体内很少发生，只是在少数发芽的种子及其幼苗（如大麦、菠菜、玉米等内发现有纤维素酶的分解作用。但在许多微生物体内（如细菌、霉菌）都含有分解纤维素的酶。 2.果胶的降解果胶酶是植物体中催化果胶物质水解的酶。果胶酶按其所水解的键，可分两种：一种称果胶甲酯酶[(pectinesterase)(PE)或果胶酶：另一种是半乳糖醛酸酶 [(Polygalacturonase)(CPG)。果胶甲脂酶水解果胶酸的甲酯，生成果胶酸和甲醇：果胶甲酯酶果胶一 →果胶酸十甲醇半乳糖醛酸酶水解聚半乳糖醛酸之间的α1,4糖苷键，生成半乳糖醛酸。植物体内一些生理现象与果胶酶的作用有关，如叶柄离层的形成就是果胶酶分解胞间层的果胶质使细胞相互分离以致叶片脱落：果实成熟时，由于果胶酶的作用使果肉细胞分离，果肉变软植物感病后，病原菌分泌果胶酶将寄主细胞分离而侵入植物体内。 146

146 一个 ATP 才能进入糖酵解途径。淀粉磷酸解步骤可表示如下：淀粉 ↓淀粉磷酸化酶 1-磷酸葡萄糖 ↓磷酸葡萄糖变位酶 6-磷酸葡萄糖 ↓6-磷酸葡萄糖脂酶葡萄糖＋Pi (2)α-l,6支链的降解 α-淀粉酶、β-淀粉酶和淀粉磷酸化酶只能水解淀粉(或糖原)的 α-1,4 键，不能水解α-1,6键。由图 6-3 可见，磷酸化酶将一个分支上的 5 个α-l,4糖苷键和另一个分支上的 3 个α-l,4 糖苷键水解，至末端残基 a 和 d 处即停止，此时需要一个转移酶，将一个分支上的 3 个糖残基(abc)转移到另一个分支上，在糖残基 c 与 d 之间形成一个新的α-1,4 键，然后在α-l,6 糖苷酶的作用下，水解 z 与 h 之间的α-1,6 糖苷键，从而将一个具有分支结构的糖原转变成为线型的直链结构，后者可被磷酸化酶继续分解。因此，淀粉(或糖原)降解生成葡萄糖是几种酶相互配合进行催化反应的结果。三、细胞壁多糖的酶促降解 1．纤维素的降解纤维素酶可使纤维素分子的β-1,4键发生水解，生成纤维二糖，在纤维二糖酶的作用下，最后分解为β-葡萄糖，反应过程如下：纤维素酶纤维二糖酶纤维素──────→纤维二糖───────→β-葡萄糖纤维素的分解在高等植物体内很少发生，只是在少数发芽的种子及其幼苗(如大麦、菠菜、玉米等)内发现有纤维素酶的分解作用。但在许多微生物体内(如细菌、霉菌)都含有分解纤维素的酶。 2．果胶的降解果胶酶是植物体中催化果胶物质水解的酶。果胶酶按其所水解的键，可分两种：一种称果胶甲酯酶[(pectinesterase) (PE)]或果胶酶；另一种是半乳糖醛酸酶 [(Polygalacturonase) (CPG)]。果胶甲脂酶水解果胶酸的甲酯，生成果胶酸和甲醇：果胶甲酯酶果胶───────→果胶酸十甲醇半乳糖醛酸酶水解聚半乳糖醛酸之间的α-1,4 糖苷键，生成半乳糖醛酸。植物体内一些生理现象与果胶酶的作用有关，如叶柄离层的形成就是果胶酶分解胞间层的果胶质使细胞相互分离以致叶片脱落；果实成熟时，由于果胶酶的作用使果肉细胞分离，果肉变软；植物感病后，病原菌分泌果胶酶将寄主细胞分离而侵入植物体内

东北林业大学：《生物化学》课程教学资源（教材讲义）第七章 糖代谢

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