第二章古生物的分类和谱系多样性是生命最突出的表征。对于复杂多样的生物界，我们必须根据它们之间的亲疏关系，进行归并和划分，并作不同等级的系统排列，称为分类（classification）。分类是人类最古老的一项活动，它是人类认识客观事物的一种基本方法。但凡涉及多样性，分类就是必要的，因而有语言、图书、货物、商品等的分类。有机体有无限的多样性，但其间又有不同程度的层次一致性或统一性，因此我们就有可能对各种分类单元作不同等次的级序排列。按照生物亲缘关系所作的分类，称为自然分类（naturalclassification）；如果只是按照生物之间形态上的表面相似性所作的分类，则称为人为分类（arti-ficialclassification）。由于化石保存常不完整或亲缘关系不明，在古生物学中有时也采用人为分类。对于生物分类所依据的原理和方法进行探讨，构成了分类学（taxonomy）的研究内容。分类学是古生物学的核心部分，只有了解古生物的分类系统，对古生物做出确切的鉴定，将其纳入或者建立正确的分类系统，才能对古生物学各个领域进行研究。第一节古生物的分类方法古生物学和生物学都追求系统分类能符合白然的客观性，即同一分类单位内的成员应具有共同的祖先并有直接的亲缘关系，其性状分异程度也很小。对分类学中所使用的方法和程序，以及生物分异和生物之间各种关系进行理论探索是系统学（systematics）的任务。经典的系统学，也称为综合系统学（synthetic systematics），是以达尔文进化论以及以生殖隔离作为标志的现生种的概念作为立论基础的。区分分类群（taxon，复数taxa）的方法是总体性状相似性的程度，共同始祖的密切程度，以及对特定环境的适应性性状等。总体来说，传统的分类学是以形态学为基础的，即根据表型特征识别和区分分类群，尤其在古生物学研究中表型特征研究是最受关注的。但随着进化理论和分子生物学的发展，生物分类学的理论和方法也有很大发展。下面简单介绍几种比较常用的分类学方法和所依据的特征。1.综合分类学或进化分类学（syntheticorevolutionary.systematics）方法进化（综合）分类学是传统经典的生物学分类方法。达尔文在“物种起.20
源”中写道：进化观点应为分类学提供自然基础。进化（综合）分类学的目的是使每一个类群的分类反映出其进化历史或系统发生，使每一个种进入分类单元并通过进化联系起来。进化（综合）分类学通过决定同源特征（由同一祖先遗传而来）或同功特征、原始特征或衍生特征，及估计两个类群中的特征之间进化差异度来分类，并以进化树来表示。2.数值分类学或表型分类学（numericalorphenetictaxonomy）方法20世纪60年代，一些分类学家为避免特征分析中的主观性，将用于分类的表型特征数值化，将所有数值输入计算机，计算机根据特征的相似性将生物进行分类和等级排列。因此这种方法是以所研究的生物性状表征的总体相似性程度进行分类的，它能较好地反映生物间性状差异的程度。它的缺点是没有直接考虑生物间的演化关系，因而可能与自然分类系统之间有一定的差别。3.分支系统学（cladistics）方法分支系统学是分类学中越来越受到重视的生物分类方法，它首次由德国昆虫学者W.Hennig在1950年提出，现为生物学者和古生物学者广泛地接受和运用。Hennig认为，进化过程最关键之处是种的分裂。分裂总是一分为二，称为姐妹群（sistergroup），其中必有一个进化较快。通过特征分析可追溯其谱系分支，进而建立生物分类。种分裂时仍保存的祖先特征称为祖征（plesio-morphy），而衍生的变异特征称为离征（apomorphy）。分支系统要求一个分类单元应包括一个共同祖先的所有已知后裔，即单系类群（monophyleticgroup），各分类单元经过分支进化而产生，并根据分类单元之间的共同特征确定它们的谱系关系，用分支图解来表示系统发育关系。分支系统学越来越多地与分子系统学结合起来阐明生物之间的亲缘关系。Ashlock（1987）以三叶虫的几个假想类别（图2-1）通俗地解释了以上几种分类学方法：①数值分类学方法图2-1五个假想的三叶虫类别的第一步是把化石特征数值化（表2-(Ashlock,1987)1），然后作成数值矩阵（表2-2），并1.假想三叶虫A2.假想三叶虫B3.假想三叶虫C4.假想三叶虫D计算距离系数（表2-3），最后作成树5.假想三叶虫E状图（图2-2a），作为分类依据。:21:
②分支系统学根据各类之间的近裔祖征和各类自身独有的离征追溯类别之间的亲缘关系作成分支图（图2-2b），以相近的姐妹群作为分类根据。③综合分类学除考虑各类之间的亲缘关系外，还主张以进化的等级作为分类依据。进化等级以特征的差异程度作为衡量标准，如分支系统学可能把C、D、E看作类，但综合分类学认为C和D、E之间特征差异很大：相反与A、B特征差异较小，故A、B和C可能归为一类（图2-2c）。表2-15个假想三叶虫特征表特征特征代码数字代码数字30=头前部具三刺(1)=圆滑的面颊边缘01(7)=颈节无刺=有凹缺的面颊边缘10=颈节具短刺(2)=圆形颊角21=颈节具长刺=刺状颊角0(8)0=第二胸节无中刺(3)=面颊宽等于头鞍宽11=第二胸节具中刺=面颊宽于头鞍0(9)=第三胸节无侧刺(4)0=眼叶近面颊后缘11=第三胸节具长侧刺=眼叶近面颊前缘0(10)0=第四胸节无侧刺(5)=头鞍上无中瘤11=第四胸节具短侧刺=头鞍上具中瘤20=第四胸节具长侧刺(6)=头前部无刺0(11)=胸侧叶宽于中叶1=头前部具一刺12=胸侧叶等于中叶=头前部具二刺表2-25个假想三叶虫特征的数值化矩阵化石种特征代码cEDBA00010(1)01001(2)10100(3)01100(4)11000(5)32001(6)00021(7)11000(8)11000(9)21100(10)10100(11)·22
表2-35个假想三叶虫特征的距离系数矩阵BcADEAB264c11D1393E121210BDeCADED10.510-11.21BAC1011.310,图2-25个假想三叶虫类别的系统分类图(Ashlock,1987)1.数字分类树状图2.分支系统分支图（数字代表特征如表2=1)3.综合分类系谱图（数字代表特征如表2-1）随着现代分子生物学的迅速发展，生物分类除了根据生物最主要的形态特征来确定生物进化及亲缘关系外，又发展到根据生物在分子水平上的同源性和差异大小来进行系统排列，故产生了分子系统发生学（molecularphylogenet-ics）方法。分子生物学研究显示，生物的许多性状（包括形态和功能特征）与蛋白质（protein）的组成紧密相关。由于决定蛋白质组成的氨基酸（aminoacid）序列是线性的，而且是稳定的，因此比较种间蛋白质的氨基酸序列或为其编码的基因的碱基序列，便可以提供种间亲缘关系的重要信息。例如，两个种的其他各主要方面特征相同，如果它们编码血红蛋白（hemoglobin）基因的.23
碱基组成序列越相似，那么这两个种的亲缘关系就越近：反之同源性越小，亲缘关系就越远。1999年初，有学者对爬行动物进行分子系统发生研究，把在传统形态学中位于爬行动物进化树根基的无题窝的龟鉴类提到进化树的树冠位置，作为双题窝类的后代：同时把有鳞类放在了进化树的最底层。这一修订目前得到了较多专家的认同。第二节古生物的分类等级与命名古生物的分类和命名采用与现生生物一致的分类等级和命名方法，且在系统学分类研究方面与现生生物的分类研究密切配合。不过由于古生物资料保存的特殊限制和实验验证的局限性，古生物作为系统学和分类学研究的客观资料多局限于保存为化石的生物体表征及其形态功能的推论分析上，因此分析结果有其特殊不完备性。但古生物资料具有与生物谱系分化过程相一致的历史记录，对于重塑生物分类群的分化及亲缘关系的追索和判别现生生物资料具有不可替代的作用。因此，在生物分类学和系统学研究中，古生物和现生生物是不可分离的统一整体。一、古生物的分类等级与现生生物一致，古生物的基本分类等级是界（kingdom）、门（phy-lum）、纲（class）、目（order）、科（family）、属（genus）和种（species）。种以下还有亚种（subspecies），植物中还有变种（variety）。有时还需要一些辅助等级，即在主要分类等级术语前加前缀：超（supra）或亚（sub），如超纲（superclass）、超科（superfamily）、亚目（subclass）、亚科（subfamily）等。任何等级上的生物类别都可以称为分类群（taxon，复数taxa）。每一分类群都由一些具有共同性状的生物所组成，共同的性状越多，其分类等级越低；共同的性状越少，其分类等级越高。种（species，也译为物种）是生物分类的最基本单位。同源相近的种归并为属（genus，复数genera）；同源相近的属归并为科（family），依此类推，同源的门归并为界。种是互交繁殖的自然群体，与其他群体在生殖上相互隔离，并在自然界占据一个特殊的生态位（niche）。这是生物学种（biologicalspecies）的概念，这一概念受到许多学者的认同，但它不适于无性生殖的生物及化石生物，并且在2·24