实际分类工作中很难应用。因此许多学者从两个居群的形态学上的差异及地理学上的居群分布范围来识别种。在古生物学研究中，判别种（化石种，fossilspecies）主要强调以下几个方面的特征：①共同的形态特征。②构成一定的自然居群（population），而居群具有一定的生态特征。③分布于一定的地理范围。有些种内由于居群的变异积累，可区分为亚种或变种。不同居群因地理隔离在性状上出现分异可产生地理亚种（geographicsubspecies）；在古生物学中由于地质年代不同而显示的种内性状特征的分异，可构成年代亚种（chrono-logic subspecies）。此外，在化石材料中，常有生物体的各个部分分散保存在地层中，我们往往很难肯定它们原先是否生长在同一生物体上。例如，古生代高大的石松植物分别保存的树皮、树根、孢子囊穗等，可分别给予属种名称（图2-3）。这种只按其形态的相似性而定的属称为形态属（morphologicgenus）。在同一形态属名下，可能包括来源不同、甚至亲缘关系十分疏远的生物。但随着化石材料不断发掘，人们会逐渐找出这些分散保存化石之间的真正亲缘关系。Lepido-XQphyllumLepidostrobus"Aspidaria""Bergeria""Knorria"TATAEAIAOLepidodendron不Stigmaria图2-3根据分散保存的植物体重建的石炭纪石松植物鳞木复原图及其各部分的形态属名（张永等，1988）树皮为Lepidodendron，树皮保存的深浅不同还有“Bergeria"、“Aspidaria”、“Knorria”3个属名，孢子衰穗为Lepidostrobus，鳞孢叶为Lepidophyllum，树根为Stigmaria但是，随着进化理论的深入发展及不同分类学派的产生，对种的定义也有所不同，如表型种（pheneticspecies）概念、进化种（evolutionaryspecies）概.25
念、分支种（cladisticspecies）概念等。二、古生物的命名所有经过研究的生物都应给予科学的名称，即学名（scientificname）。学名根据国际动物、植物和菌类学命名法规和有关文件而定。生物各级分类单位均采用拉丁文或拉丁化文字来命名。属（及亚属）以上的分类群采用单名，即用一个拉词来表示。种的名称则需要用两个词来表示，即在种本名前冠以其归属的属名，才能构成一个完整的种名，称为双名法（binomialnomenclature）。对于亚种的命名还需要采用三名法（trinomialnomenclature），即将亚种本名置于其所属的属和种名之后。种、亚种及变种本名所有字母均采用小写形式，而属（及亚属）以上名称的首字母需用大写。同时，在正式印刷和书写时，属及属以下的名称须用斜体表示，属以上的名称用正体字。为了便于查阅，在各级名称之后还要用正体字注以命名者的姓氏和命名时的公历年号，两者间以逗号分隔。以老虎为例，其分类系统和名称体系如下：界KingdomAnimaliaLinnaeus，1758（动物界）门PhylumChordataHaeckel，1874（脊索动物门）亚门SubphylumVertebrataLinnaeus，1758（脊椎动物亚门）纲ClassMammaliaLinnaeus，1758（哺乳纲）目OrderCarnaivoraBowdich，1821（食肉日）科FamilyFelidaeFischeretWaldheim，1817（猫科）属GenusPantheraOken，1816（豹属）种SpeciesPantheratigrisLinnaeus，1758（虎种）在我国，虎有6个地理亚种：PantheratigristigrisLinnaeus，1758（指名亚种，主要产于西藏东、南部地区）；PantheratigrisaltaicaTemminck，1844（东北虎，主要分布于东北地区的黑龙江和吉林）；Panthera tigris coreensis Brass，1904（华北虎，原产于华北的河北、河南、山西和甘肃地区）：PantheratigrislecoqiSchwarz，1916（西北虎，分布于新疆罗布泊、博斯腾湖附近、塔里木河沿岸）、PantheratigrisamoyensisHilzheimer，1905（华南虎，产于中国南方福建、安徽、江苏、浙江、湖南、湖北、江西、贵州、四川、广东及陕西秦岭等地）和PantheratigriscorbettiMazak，1968（云南虎，分布于云南西双版纳、思茅，广西西南部）。在生物命名法则中还有一条十分重要的原则是优先律（lawofpriority），即生物的有效学名是符合国际动物、植物和菌类生物命名法规所规定的最早正式刊出的名称。遇有同一生物有两个或更多名称，即出现同物异名（syn.26
onym），或不同的生物共有一个名称，即异物同名（homonym），应依优先律选取最早正式发表的名称。例如，侯连海曾于1974年将安徽潜山发现的一个蜥蜴化石命名为AnhuisaurusHou，1974（安徽蜥）；陈烈祖于1985年又将发现于安徽巢湖的鱼龙化石也命名为AnhuisaurusChen，1985，于是产生了异物同名现象。根据优先律，陈烈祖的鱼龙化石命名无效，Mazin等人（1991）将其更名为Chensaurus（陈氏龙）。后来，Motani和You（1998）通过比较研究认为，Chensaurus与杨中键和董枝明于1972年在安徽巢湖建立的另一个鱼龙化石属ChaohusaurusYoungetDong，1972（巢湖龙）可能是同一个属，即它们可能是同物异名。如果确如此，那么根据优先律，Chensau-rus一名也应该被废弃。在古生物名称中，还有一些表示不能作确切鉴定的名称，即保留命名（opennomenclature），通常是在属名后加注一些拉丁缩写词：sp.（species的缩写）为未定种，表明该化石属可确定，但难于归人已知种，建立新种又显材料不足，如Claraiasp.克氏蛤（未定种）。sp.indet.（speciesindetermi-nate，不能鉴定的种）为不定种，指化石保存状况低劣，无法鉴定到种，如Redlichiasp.indet.莱德利基虫（不定种）。cf.（conformis，相似）为相似种或称比较种，指与某一已知种形态上有一定的相似性，但仍有一定差别，如Tirolitescf.jiangsuensisGuo，1982江苏提罗菊石（相似种）。aff.（affinis，亲近）为亲近种，指标本与某一已知种有一定亲缘上的联系，但特征上又存在差异，如Mesoneritinaaff.pustulaPan，1982水泡状中蜓螺（亲近种）。如属名、种名是第一次提出的，则在发表时分别于名称之后加注gen.nov（genusnovum，新属）和sp.nov.（speciesnovum，新种）。发表新属时要指定模式种（typespecies），即指定该属中一个最具代表性的种，作为该属建立的依据。发表新种则要指定模式标本（typespecimen）。作为描述新种主要依据的单一标本，称为正模（holotype），其他作为正模补充的标本，称为副模（para-type）。模式标本都必须珍藏在大学、科研机构或博物馆中，供后来研究者参考。第三节古生物的分类体系化石也是曾经生活着的生物，因此古生物采用与现生生物一致的分类体系。近代进化论和分子水平生物学研究的重大进步，对生物分类体系产生了深刻影响。同时古生物学资料的大量积累和近年的一系列重大古生物学发现，为全面建立更加完善的生物系统树提供了重要线索。图2－4是一个由分子水平.27:
到各主要生物类别的假想系统树。树的基部表示细胞的生物化学进化。早期大气和大洋中的生物分子积累形成前生物体（prebionts），这种前生物体是一种由糖类、蛋白质、脂质和核酸组成的非生物结构，并由它们演变为最早的生物细胞一一原细胞（protocell）。虽然原细胞现已不存在，但由它演化出了原核细胞（prokaryoticcell）。原核细胞是古细菌（Archaea）和真细菌（Eubacteria）的基础，真核细胞（eukaryotic cell）也起源于原核细胞。由这些早期真核细胞动物界（Animalia）k植物界?公(Plantae)双子叶类哺乳类单子叶类鸟类爬行类R显花鱼类植物松类银香类两栖类节肢动物真菌界苏铁类食(Fungi)球果X石松类被粪类面包需植物环节虫类海星类种子软体动物非种子.植物植物苔藓蝴虫类有素动物类2珊瑚菌子费菌W轮虫类马民草维管非维管不完全植物扁虫类植物真菌褐藻萬海绵轮藻黏液菌孢子虫水母红藻鞭毛藻原生生物界O眼虫(Protista)真核生物绿藻水霉硅藻(Eukarya)纤毛虫o沟鞭藻变形虫放射细菌原核生物界蓝细菌(Monera)厚胞壁细菌甲烧杆菌薄胞壁细菌盐杆菌螺旋状细菌copoo82原核生物8°0(Prokarya)嗜热酸焗菌蛋白细菌无胞壁细菌原核细胞（protokaryoticcell)古细菌（Archaea）真细菌(Eubacteria)原细胞（protocell)前生物体（prebionts)蛋白质复杂糖类脂质福单糖氨基酸核酸1甲烧水甘油3枝苷酸脂防酸Y.图2-4从分子到生物的系统树(Engerel al, 2003)·28
构成的生物可能属于原生生物界（Protista）。由早期的原生生物再演变为动物界（Animalia）、植物界（Plantae）和真菌界（Fungi）。系统树是生物界的“家谱”。生物的种类繁多，历史久远，它们彼此之间的关系十分复杂。当代生物化学、分子生物学及古生物学等多学科的研究不断为探寻生物亲缘关系提供新资料，因而生物系统树也不断地得到补充和修正。一、生物的分界虽然随着当代生物学，尤其分子生物学和生物化学的发展，人们对微观生物界的认识有了飞跃，对生命系统的了解更加接近其自然本质，但类似图2-4所提出的生物分类系统当前仍在很大程度上出自对生命系统关系格局的假设前提上，尤其对于以宏体形态表征为主要依据的古生物学研究来说，建立在分子水平上的分类体系的应用尚未成熟。因此，传统的分类体系仍是生物学和古生物学研究中较为实用的分类框架，下面对几种在古生物学研究中习用的分类方案作一简单介绍。1.二界系统人类观察自然，很早就注意到生物可区分为两大类群，即固着不动的植物和能行动的动物。林奈的分类系统也将生物分为植物和动物两大类。二界系统比较简便，现在一些教科书相沿成习，尤其在古生物学研究中，能够获得的化石资料多数只能分辨为该两界系统。2.三界系统1859年达尔文的《物种起源》出版后，德国生物学家、进化论者海克尔（E.Haeckel）于1886年提出一个力求反映生物亲缘关系的新分类系统。他把生物分为三界，即除植物界和动物界外，增加一个原生生物界，后者包括所有单细胞生物和一些简单的多细胞动物和植物。3.五界系统1969年，Whittaker根据细胞结构和营养类型将生物分为五界，即原核生物界（Monera）、原生生物界、植物界、真菌界（Fungi）和动物界。在二界系统中，细菌和蓝藻被划归植物界，但是它们的细胞结构显然是处于较低水平的，它们没有完整的细胞核，也没有线粒体、高尔基体等细胞器。蓝藻和某些细菌有光合作用，但不应因此就把它们放入植物界。它们有光合作用只是说明生命在进化到原核生物阶段就有利用日光能、进行光合作用的能力。所以Whittaker根据细胞结构的重要差异而把细菌和蓝藻放在原核生物界中是可取的。.29