3图1-12复合模的形成过程(McAlester,1962)1.埋藏的双壳类壳体2.壳体溶解3.留下外模和内模4.因压实作用形成复合模（既有外模的放射脊，又有内模的肌痕）OL34图1-13模铸化石及其形成过程1.双壳类壳船内部软体2.埋藏后软体腐烂3a.壳内被充填3b.壳瓣溶解4a壳瓣溶解4b.原壳体所占空间被充填5.原壳瓣外被充填6a.内核6b.铸型6c.外核4.铸型化石（castfossil）当生物体埋在沉积物中，已经形成外模和内核后，壳质全部被溶解，并被另一种矿物质填充所形成的化石，称铸型化石。该过程类似于工艺铸成品一样，充填物与原来的硬体部分的大小和形态一致，外部具有原硬体的壳饰，内部包裹着一个内核，但壳本身的微细构造没有保存（图1-13）。铸型反映的内部和外部特征与原生物硬体一样。:15
三、遗迹化石遗迹化石（tracefossil，ichnofossil）也称痕迹化石，是指保存在岩层中各类生物生命活动时留下的痕迹和遗物。遗迹化石大致可归纳为5大类。1.软底沉积物中的动物痕迹共有6种类型（图1-14）：①两栖类、爬行类、哺乳动物及昆虫和鸟类等在底层面上运动时留下的不连续单个足趾印痕的足迹（track）。②多足的节肢动物或四足动物，如三叶虫、鲨和古蝎类等在层面上作一定方向运动时留下的一系列成行、成组或成倍数又不连续的足趾印痕的行迹（trackway，也称步迹或足辙迹）。③食泥动物连续运动时身体的一部分接触底层并在底层面上蠕动、爬行或移动造成的连续沟槽痕的拖迹（trail，也称移迹）。④蠕虫动物或节肢动物在未固结沉积物底层面上利用其运动器官或附肢等爬行留下的爬行迹（crawlingtrace）。③动物在松软沉积物底层面上运动时因疲劳或遇到食敌等事件中断运动或正常休息停留时形成的停息迹（restingtrace，也叫栖息迹）。③舌形贝、虫类等动物向底层面内挖掘各种洞穴的潜穴迹（burrow）LM10遗迹化石图1-14(夏树芳，1978；Seilacher，1984Ekdaleetal,1984；Seilacher，1970)1.足迹2.行迹3，4.拖迹5.爬行迹6~8.停息迹9.10.潜穴迹.16
2.软底沉积物中的植物痕迹植物根渗入底层内留下的痕迹称根迹（rhizolith）。3.硬质底层上的生物侵蚀痕迹动物为了居住、固着或躲避敌人的袭击等在坚硬的岩石底层上、其他动物介壳上或木质物上钻凿的不规则孔洞形成的遗迹称钻孔迹（boring），形状有袋形、棒槌形、椭圆形等。有一些食肉的头足类及腹足类为便于取食而在硬质底层上钻凿孔洞，或在被侵袭动物的壳上磨蚀出孔洞而形成钻洞迹（drillhole，drillingmark）。4.动物的排出物动物生命活动过程中体内排出的产物，常见的有动物的粪化石（copro-lite），包括粪团、粪铸模和粪球粒。鱼粪化石最为常见，其次有卵、蛋化石。爬行类和鸟类的蛋化石较常见，我国白垩纪的恐龙蛋化石闻名世界、黄土高原第四纪常发现完整的驼鸟蛋化石：动物的胃石、胃残留物等代谢排泄物也可形成遗迹化石。5.古人类的劳动工具及文化遗迹古代人类出现后，他们使用过的劳动工具、文化遗物等也属于化石，如猿人使用过的石器，北京山顶洞人使用过的石器和骨器等。但必须指出，这是指旧石器时代的遗物，而新石器时代的遗物，一般属于文物考古的范畴（图1－15）。7图1-15遗物化石（夏树芳，1978；张永等，1988）1.南雄恐龙蛋化石2.华北黄土层中驼鸟蛋化石3.鱼粪化石4.粪粒化石5.牡蛎壳上的化石珍珠6.人石器7.山顶润人的装饰品和骨针:17
遗迹化石的研究对于恢复古生物活动方式和习性具有重要的意义，例如从足迹的大小、深浅和排列情况，可以推断动物身体的轻重、行走状态，是慢步还是疾驶或跳跃。足迹上有爪印或蹄印，可推知该动物是食肉还是食草。研究遗迹化石还对恢复古环境具有特殊意义，如特定的遗迹化石属、种组合，可代表一定水体深度。赛拉赫（A.Seilacher，1976）按照水体的深度变化，将遗迹化石组合划分出6个遗迹化石相，用来帮助确定沉积环境。又如甲壳动物美人虾（Callianassa）现代和古代都是潜穴居住在滨海上部潮间带。它们的潜穴遗迹可以指示海岸线的位置，从而勾画出古代海陆的轮廊。遗迹化石在地层学和层序地层学中也有重要的应用价值，如在一些缺乏实体化石的地层中，往往保存有遗迹化石，由此可以分析其造迹生物的类型和可能的时代归属，同时还可以作为一种明显的地层对比标志。层序地层学的研究可采用生物遗迹在地层层序中的旋回性变化来说明海平面变化的过程。四、分子化石分子化石（molecularfossil）是指地质体中那些来自生物有机体的分子，它们在有机质演化过程中具有一定的稳定性，虽受成岩、成土等地质作用的影响，没有或较少发生变化，基本保存了原始生物生化组分的碳骨架，记载了原始生物母质的相关信息，具有一定的生物学意义，这些有机分子叫分子化石。它们也叫化学化石（chemicalfossil），生物标志化合物（biomarker）等。目前，分子化石的研究已涵盖了主要的4种生物化学组分：蛋白质（和核酸）、糖类（包括几丁质）、类脂物和木质素。在这4类分子化石中，研究最广泛的是类脂物、蛋白质和核酸。相比较而言，类脂物在地质体中要稳定得多，可以在许多环境中长期存在下来，但它所携带的生物学信息较少。相反，蛋白质，特别是核酸，其所携带的生物学信息相当丰富，但它们相对要不稳定得多，仅在一些年轻的地质体中存在。另外，虽然类脂物和蛋白质是细胞膜中含量最高的组分，两者的重量大体相等，但由于蛋白质分子比类脂物分子大得多，所以就分子数目而言，类脂物要比蛋白质多得多。地质体中分子化石种类最多、分布最广的也是类脂物。生物体中的类脂物往往具有长链状双头结构即有一个疏水端（可溶于油和有机溶剂）和一个亲水端（可溶于水）。类脂物分子化石包括链状或环状的烷烃、芳烃、酸、酮、醇等。尽管在地表有机质中，蛋白质占1/3～1/4，但在古老沉积岩中完整的蛋白质却很少。古蛋白质和古DNA远不像类脂物分子化石那样分布广泛。但蛋白质的水解产物氨基酸却分布极广。蛋白质一般有亲水等轴球形蛋白质、疏水蛋白质和纤维状蛋白质3种类型。到目前为止，大部分已发表的氨基酸顺序都18
是亲水等轴球形蛋白质的氨基酸顺序，因为这些蛋白质比较容易萃取和研究。载有生物遗传信息的古DNA研究已成为探索地质历史时期生物系统的演化、分类谱系发生的重要学科前沿。随着现代分子生物学、有机地球化学的理论和实验技术的不断发展，尤其是在1984年从博物馆的标本中提取出古代生物的DNA，以及分别在埃及木乃伊中和在1千多万年前的木兰化石中提取出化石DNA以来，在全球范围内掀起了研究古DNA的热潮，取得了许多重要的研究成果。糖类是含多羟基的醛类、酮类以及由它们聚合而成的高分子化合物。在几乎所有的动物、植物和微生物体内都存在，尤以植物中含糖最多，占其干重的80%。研究比较多的化石糖类是单糖和纤维索。单糖几乎在所有寒武纪以来的沉积地层和一些前寒武纪地层中发现。纤维素的同位素组成是全球气候变化的良好载体。另外，化石几丁质的研究也早已受到人们的关注。木质素是植物细胞壁的主要成分，它包围着纤维素并充填其间隙形成支撑组织。木质素可视为高相对分子质量聚酚，其单体基本上是酚-丙烷基结构的化合物，常带有甲氧基的官能团。化石木质素的C/N值可以指示C3和C4植物的变化，化石木质素的丁香酚（syringylphenols）和香草酚（vanillylphe-nols）的比值则可以指示被子植物的变化。分子化石广泛服务于地球科学的诸多学科，如油气地球化学的油一源对比、油一油对比、油气运移，矿床有机地球化学的生物成矿作用，环境有机地球化学中的当代环境污染、过去全球变化，分子考古学（人类的进化、早期农业的发展、野生动物的驯化和家养过程、考古残的精确鉴定），早期生命过程等学科和研究领域。复习思考题1.如何区别印模化石与印痕化石？2、简述铸型化石的形成过程。3.简述内核与外核，外核与外模，内核与内模的联系及它们之间的区别。4.化学化石的定义是什么？研究化学化石的意义是什么？5.何谓硅化？何谓碳化？6.从化石形成的过程阐述化石记录的不完备性。7.如何判别原地埋藏化石群与异地埋藏化石群？8.如何区分真、假化石？如何区分现生生物与古生物？:19: