景观生态学教案第二章景观生态学的理论框架population）一词，表示“由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生的种群所组成的种群”。复合种群是指由空间上彼此隔离，功能上互相联系的两个或两个以上亚种群（subpopulation）或局地种群localpopulation）斑块系统。更为广义的复合种群概念：所有占据空间上非连续性生境斑块【提问】教的种群集合体，只要斑块之间存在个体（对动物而言）或繁殖材中将“岛体（对植物而言），不管是否存在局部的种群定居、灭绝动态，屿生物地理学”和“复都可称为复合种群合种群”两岛屿生物地理学与复合种群理论，两者的联系与区别：个理论统称为“空间种两者共同的基本过程是生物个体迁入并建立新的局部种群，以群理论”？请同学思及局部种群的灭绝过程；考，这两者但岛屿生物地理学更注重格局研究，是从群落水平上研究物种间有什么联的变化规律，对物种多样性的保护更具意义；系和区别？复合种群理论强调过程研究，是从种群水平上研究物种的消亡规律，侧重遗传多样性，因而对危物种的保护更有意义。三、渗透理论景观生态学中的渗透理论（percolationtheory）源于物理学和数学，用于研究物质或能量在复杂介质中的传播规律，后被引入生态学领域以分析景观结构（如生境斑块）的空间连通性及其对生态过程的影响。该理论认为当介质密度达到某一临界值时，渗透物突然能够从介质的一端到送另一端。这种因为影响因子或环境条件到达某一阈值而发生的从一种状态过渡到另一种截然不同状态的过程被称为临界阅现象。显示出由量变到质变的特征。八邻连通斑块四邻连通斑块【解释】重非生境细胞点解释图中的D和E。一生境细胞A图D：当生境面积比例较小时，生境细胞较为零散，不易形成大规模连通斑块，因此跨度较小。当生境面积比例接近渗透阅值（约0.6)21
景观生态学教案 第二章 景观生态学的理论框架 21 population）一词，表示“由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生的种群所 组成的种群”。 岛屿生物地理学与复合种群理论，两者的联系与区别： 三、渗透理论 景观生态学中的渗透理论（percolation theory）源于物理学和数学，用 于研究物质或能量在复杂介质中的传播规律，后被引入生态学领域以分析景观 结构（如生境斑块）的空间连通性及其对生态过程的影响。该理论认为当介质 密度达到某一临界值时，渗透物突然能够从介质的一端到达另一端。 这种因为影响因子或环境条件到达某一阈值而发生的从一种状态过渡到另 一种截然不同状态的过程被称为临界阈现象。显示出由量变到质变的特征。 【提问】教 材中将“岛 屿生物地理 学”和“复 合种群”两 个理论统称 为“空间种 群理论”？ 请同学思 考，这两者 间有什么联 系和区别？ 【解释】重 点解释图中 的 D 和 E。 图 D：当生 境面积比例 较小时，生 境细胞较为 零散，不易 形成大规模 连通斑块， 因此跨度较 小。当生境 面积比例接 近渗透阈值 （约 0.6） 两者共同的基本过程是生物个体迁入并建立新的局部种群，以 及局部种群的灭绝过程； 但岛屿生物地理学更注重格局研究，是从群落水平上研究物种 的变化规律，对物种多样性的保护更具意义； 复合种群理论强调过程研究，是从种群水平上研究物种的消亡 规律，侧重遗传多样性，因而对濒危物种的保护更有意义。 复合种群是指由空间上彼此隔离，功能上互相联系的两个或两 个以上亚种群（subpopulation）或局地种群(local population) 斑块系统。 更为广义的复合种群概念：所有占据空间上非连续性生境斑块 的种群集合体，只要斑块之间存在个体（对动物而言）或繁殖 体（对植物而言），不管是否存在局部的种群定居、灭绝动态， 都可称为复合种群
景观生态学教案第二章景观生态学的理论框架时，连通的2生境集群迅速增长，形成大跨度的连通区域，导致平均跨度急剧上升。超过渗透阀值后，整个区域逐渐被生境覆盖，cB渗透路径的10 000岁1500增长趋势趋强细体快学于稳定（线1000-性)。5000-图E：当生5500-境面积比例3较小时，连2X0+通斑块的规0.20.4°0.60.80.20.40.60.8模较小，标准差也较生境面积的比例生境面积的比例E低。随着生0境面积比例图2.渗透理论的基本概念增加，达到A.一个10X10的随机栅格景观，其中灰色细胞代表生境，白色细胞代表非生渗透阈值时，标准差境：B.在一个100×100的随机树格景观中，来用四邻规则时，当生境面积小于60%迅速增大，时，景观中无连通斑块形成；C.当生境面积等于60%时，景观中连通斑块（黑色区说明不同区域）的形成概率骤然送达到100%：D和E分别表示连通斑块的平均面积及其标准差域的渗透路径长度变化随生境面积增加的变化趋势（根据Green，1994)。较大，系统在渗透理论中，充许连通斑块出现的最小生境面积百分比称为渗透阅值或的临界特性变得明显。临界概率，其理论值为0.5928。但当生境面由于景观连接度与通过景观的生态流（物质、能量、生物）有密切的联积比例继续增加并超过系，因而渗透理论应用于生态过程对空间格局的假设检验很有前景，它可以对阈值后，连景观中的生态过程进行理论估测，而这种随即估测与野外观测数据之间的统计通性趋于稳差异反映了空间格局的特征。一生态学意义定，标准差反而降低，渗透理论广泛应用于研究景观的生态流所表现出的临界值特征，以及景因为大多数观连接度与生态过程果关系，并逐渐作为一种“景观中性模型”而著称。【应区域已经形用成了稳定的连通斑块。中性模型指不包含任何具体的生态学过程和机理，只产生统计学期望值的单纯数学模型。【定义】口应用·生境保护与规划指导保护区设计：通过维持生境覆盖率高于渗透國值，保障关键物种的迁移通道，避免生境破碎化导致的隔离效应。·干扰传播预测预测火灾、病虫害等生态干扰的扩散范围。例如，森林覆盖率超过临界值时，火灾可能快速蔓延至整个景观。【思考】请同学思考，22
景观生态学教案 第二章 景观生态学的理论框架 22 图 2. 渗透理论的基本概念 A.一个 10×10 的随机栅格景观,其中灰色细胞代表生境,白色细胞代表非生 境;B.在-个 100×100 的随机栅格景观中,采用四邻规则时,当生境面积小于 60% 时,景观中无连通斑块形成;C.当生境面积等于 60%时,景观中连通斑块(黑色区 域)的形成概率骤然达到 100%;D 和 E 分别表示连通斑块的平均面积及其标准差 随生境面积增加的变化趋势(根据 Green,1994)。 在渗透理论中，允许连通斑块出现的最小生境面积百分比称为渗透阈值或 临界概率，其理论值为 0.5928。 由于景观连接度与通过景观的生态流（物质、能量、生物）有密切的联 系，因而渗透理论应用于生态过程对空间格局的假设检验很有前景，它可以对 景观中的生态过程进行理论估测，而这种随即估测与野外观测数据之间的统计 差异反映了空间格局的特征。——生态学意义 渗透理论广泛应用于研究景观的生态流所表现出的临界阈值特征，以及景 观连接度与生态过程果关系，并逐渐作为一种“景观中性模型”而著称。【应 用】 中性模型指不包含任何具体的生态学过程和机理，只产生统计学期望值的 单纯数学模型。【定义】 应用 生境保护与规划 指导保护区设计：通过维持生境覆盖率高于渗透阈值，保障关键物种的迁 移通道，避免生境破碎化导致的隔离效应。 干扰传播预测 预测火灾、病虫害等生态干扰的扩散范围。例如，森林覆盖率超过临界值 时，火灾可能快速蔓延至整个景观。 时，连通的 生境集群迅 速增长，形 成大跨度的 连通区域， 导致平均跨 度急剧上 升。 超过渗透阈 值后，整个 区域逐渐被 生境覆盖， 渗透路径的 增长趋势趋 于稳定（线 性）。 图 E：当生 境面积比例 较小时，连 通斑块的规 模较小，标 准差也较 低。随着生 境面积比例 增加，达到 渗透阈值 时，标准差 迅速增大， 说明不同区 域的渗透路 径长度变化 较大，系统 的临界特性 变得明显。 但当生境面 积比例继续 增加并超过 阈值后，连 通性趋于稳 定，标准差 反而降低， 因为大多数 区域已经形 成了稳定的 连通斑块。 【思考】请 同学思考
景观生态学教案第二章景观生态学的理论框架渗透理论在物种扩散与入侵·指导实际的评估入侵物种的潜在传播路径，或频危物种的扩散可行性，为生态廊道规生态学研究划提供理论依据。时有哪些局限?口意义与局限渗透理论强调了景观格局的临界阈值效应，为理解生态过程的非线性变化提供了量化工具。但其简化假设（如斑块随机分布）可能与实际景观异质性存在差异，需结合具体空间格局分析进行修正。四、源-汇系统理论在地球表层系统普遍存在的物质迁移运动中，有的系统单元是作为物质迁出源（source），而另一些系统组成单元则作为接纳迁移物质的聚集场所，称为汇（sink）。源-汇共同组成了一个物质迁移系统。在生态学研究中，通常将出生率高于死亡率并且迁入率低于迁出率的种群称为源种群，反之当种群的出生与死亡之间为负平衡，幼体的出生无法补偿成体的死亡，这样的种群称为汇种群。在景观生态学，源-汇模型作为一种种群统计模型，将包含源种群的生境视为源斑块，而将汇种群所占据的生境作为汇斑块【提问】举“源”、“汇”景观针对生态过程而言。“源”景观是指那些促进生态过程发一些常见的展的景观类型：“汇”景观是指那些能阻止、延缓生态过程发展的景观类型。生态学问题【举例】中的景观类型，请同学城市建筑、农田、裸露的地表判断其源/城市绿地、湿地、森林汇属性。*注意：通过一些新兴技术，城市建筑可能也会作为某些过程的“汇”景观（如雨水花园、节能建筑），因此应舞证地、具体地对景观的类型做出分析。源-汇景观理论的提出主要是基于生态学中的生态平衡理论，从格局和过程出发，将常规意义上的景观赋予一定的过程含义，通过分析源-汇景观在空间上的平衡，来讨论有利于调控生态过程的途径和方法。一一生态学意义源一汇系统理论的应用①源-汇景观格局设计与非点源污染控制②源一汇景观格局与生物多样性保护③源-汇景观格局设计与城市热岛效应控制【本课小结】本节课我们系统地介绍了等级理论、空间种群理论、渗透理论以及源-汇系统理论。需要同学们重点理解各个理论的内涵并掌握其核心概念，了解各理论的生态学意义及应用。【作业、思考与练习】通过本节课对景观生态学主要理论的学习，请同学们分别用等级理论、空间种群理论、渗透理论、源-汇理论分别来回答开始时提出的问题：23
景观生态学教案 第二章 景观生态学的理论框架 23 物种扩散与入侵 评估入侵物种的潜在传播路径，或濒危物种的扩散可行性，为生态廊道规 划提供理论依据。 意义与局限 渗透理论强调了景观格局的临界阈值效应，为理解生态过程的非线性变化 提供了量化工具。但其简化假设（如斑块随机分布）可能与实际景观异质性存 在差异，需结合具体空间格局分析进行修正。 四、源-汇系统理论 在地球表层系统普遍存在的物质迁移运动中，有的系统单元是作为物质迁 出源（source），而另一些系统组成单元则作为接纳迁移物质的聚集场所，称 为汇（sink）。源-汇共同组成了一个物质迁移系统。 在生态学研究中，通常将出生率高于死亡率并且迁入率低于迁出率的种群 称为源种群，反之当种群的出生与死亡之间为负平衡，幼体的出生无法补偿成 体的死亡，这样的种群称为汇种群。 在景观生态学，源-汇模型作为一种种群统计模型，将包含源种群的生境 视为源斑块，而将汇种群所占据的生境作为汇斑块。 “源”、“汇”景观针对生态过程而言。“源”景观是指那些促进生态过程发 展的景观类型；“汇”景观是指那些能阻止、延缓生态过程发展的景观类型。 【举例】 城市建筑、农田、裸露的地表 城市绿地、湿地、森林 *注意：通过一些新兴技术，城市建筑可能也会作为某些过程的“汇”景 观（如雨水花园、节能建筑），因此应辩证地、具体地对景观的类型做出分 析。 源-汇景观理论的提出主要是基于生态学中的生态平衡理论，从格局和过程 出发，将常规意义上的景观赋予一定的过程含义，通过分析源-汇景观在空间上 的平衡，来讨论有利于调控生态过程的途径和方法。——生态学意义 源-汇系统理论的应用 ①源-汇景观格局设计与非点源污染控制 ②源-汇景观格局与生物多样性保护 ③源-汇景观格局设计与城市热岛效应控制 【本课小结】 本节课我们系统地介绍了等级理论、空间种群理论、渗透理论以及源-汇系 统理论。需要同学们重点理解各个理论的内涵并掌握其核心概念，了解各理论 的生态学意义及应用。 【作业、思考与练习】 通过本节课对景观生态学主要理论的学习，请同学们分别用等级理论、空 间种群理论、渗透理论、源-汇理论分别来回答开始时提出的问题： 渗透理论在 指导实际的 生态学研究 时有哪些局 限？ 【提问】举 一些常见的 生态学问题 中的景观类 型，请同学 判断其源/ 汇属性
景观生态学教案第二章景观生态学的理论框架“为什么某些物种在特定的景观中繁盛，而在其他景观中稀少？参考答案：1.等级理论尺度与组织结构匹配：某些物种对微观尺度和宏观尺度都有较高要求。在那些具备良好层次结构、既能提供细微栖息条件又兼顾大尺度连通性的景观中，这类物种更容易形成优势群体。信息与能量流动：各层级之间的信息和能量交换效率不同。景观中若存在自上而下的有效调控，就更容易满足物种对资源、底护所和繁殖场所的综合需求，从而促使种群稳定甚至扩增。因此，在具有合理层次组织和嵌套结构的景观中，物种往往能充分利用各层级优势，而在结构简单或层次不明显的景观中，这种适应性较强的物种可能难以发挥优势。2.空间种群理论生境斑块的大小与分布：若景观中的生境斑块足够大且质量较高，则局部种群容易维持并具有较低灭绝率：同时，斑块之间若有良好连通性，则个体迁移和再定居也较为顺畅，从而形成稳定的复合种群。局部动态与区域连通：在斑块分布较为离散、连通性较弱的景观中，局部种群更易因随机事件而灭绝，且难以从其他斑块获得足够的移民补充，导致整体种群数量低、局部个体稀少。因此，景观中斑块的空间结构、质量和连通性决定了种群的局部维持能力和区域再定居效率，从而影响某一物种在特定景观中的繁盛程度。3.渗透理论临界阈值效应：在生境比例或连通性较低的景观中，生境斑块孤立，个体难以跨越不适宜区域，导致局部种群难以壮大。连通网络的形成：当景观中的生境比例超过渗透阅值后，大尺度的连通集群迅速形成，这为物种提供了畅通的迁移通道，有利于种群扩散、基因交流和资源共享，从而使得物种在该景观中迅速繁盛。反之，若景观中的生境碎片化严重、连通性不足，则物种难以建立连续种群，往往呈现稀少分布。4.源-汇理论源斑块的重要性：在景观中如果存在优质源斑块，这些区域能够产生足够多的个体，不仅维持自身种群，还向周围汇斑块进行输出。汇斑块的依赖性：若景观中缺乏足够的源斑块，或源斑块与其他区域之间的连通性不足，则难以通过外部补充维持稳定种群，从而物种数量较少。因此，在源斑块明显且彼此联系紧密的景观中，物种能够通过“源”的支撑在更大区域内维持和扩增；而在缺乏良好源斑块或的景观中，物种则难以获得持续的外来补充，从而表现为局部稀少。【板书设计】24
景观生态学教案 第二章 景观生态学的理论框架 24 “为什么某些物种在特定的景观中繁盛，而在其他景观中稀少？” 参考答案： 1.等级理论 尺度与组织结构匹配： 某些物种对微观尺度和宏观尺度都有较高要求。在 那些具备良好层次结构、既能提供细微栖息条件又兼顾大尺度连通性的景观 中，这类物种更容易形成优势群体。 信息与能量流动： 各层级之间的信息和能量交换效率不同。景观中若存在 自上而下的有效调控，就更容易满足物种对资源、庇护所和繁殖场所的综合需 求，从而促使种群稳定甚至扩增。 因此，在具有合理层次组织和嵌套结构的景观中，物种往往能充分利用各 层级优势，而在结构简单或层次不明显的景观中，这种适应性较强的物种可能 难以发挥优势。 2. 空间种群理论 生境斑块的大小与分布： 若景观中的生境斑块足够大且质量较高，则局部 种群容易维持并具有较低灭绝率；同时，斑块之间若有良好连通性，则个体迁 移和再定居也较为顺畅，从而形成稳定的复合种群。 局部动态与区域连通： 在斑块分布较为离散、连通性较弱的景观中，局部 种群更易因随机事件而灭绝，且难以从其他斑块获得足够的移民补充，导致整 体种群数量低、局部个体稀少。 因此，景观中斑块的空间结构、质量和连通性决定了种群的局部维持能力 和区域再定居效率，从而影响某一物种在特定景观中的繁盛程度。 3. 渗透理论 临界阈值效应： 在生境比例或连通性较低的景观中，生境斑块孤立，个体 难以跨越不适宜区域，导致局部种群难以壮大。 连通网络的形成： 当景观中的生境比例超过渗透阈值后，大尺度的连通集 群迅速形成，这为物种提供了畅通的迁移通道，有利于种群扩散、基因交流和 资源共享，从而使得物种在该景观中迅速繁盛。 反之，若景观中的生境碎片化严重、连通性不足，则物种难以建立连续种 群，往往呈现稀少分布。 4. 源-汇理论 源斑块的重要性： 在景观中如果存在优质源斑块，这些区域能够产生足够 多的个体，不仅维持自身种群，还向周围汇斑块进行输出。 汇斑块的依赖性： 若景观中缺乏足够的源斑块，或源斑块与其他区域之间 的连通性不足，则难以通过外部补充维持稳定种群，从而物种数量较少。 因此，在源斑块明显且彼此联系紧密的景观中，物种能够通过“源”的支 撑在更大区域内维持和扩增；而在缺乏良好源斑块或的景观中，物种则难以获 得持续的外来补充，从而表现为局部稀少。 【板书设计】
景观生态学教案第二章景观生态学的理论框架第二章景观生态学的理论框架第一节景观生态学的相关理论渗透理论三一、等级理论临界阈现象、中性景观模型、应用背景、规律、意义、应用四、源一汇理论二、空间种群理论源和汇得概念、应用1.岛屿生物地理学理论2.复合种群理论区别和联系教学反思本节课围绕景观生态学的主要理论进行了讲解，内容联系实际，可以帮助同学更好地分析和解释生态学问题，但个别理论相对抽象，需要对学生的理解和掌握情况做进一步评价，并对教学内容做适当调整。改进措施：通过增加实例分析、图表或动画等直观的教学资源、补充的学习资源等措施，辅助学生理解景观生态学的抽象理论，提高教学效果和学生的学习质量。25
景观生态学教案 第二章 景观生态学的理论框架 25 教学反思 本节课围绕景观生态学的主要理论进行了讲解，内容联系实际，可以帮助同学更好地分 析和解释生态学问题，但个别理论相对抽象，需要对学生的理解和掌握情况做进一步评价， 并对教学内容做适当调整。 改进措施：通过增加实例分析、图表或动画等直观的教学资源、补充的学习资源等措 施，辅助学生理解景观生态学的抽象理论，提高教学效果和学生的学习质量。 第二章 景观生态学的理论框架 第一节 景观生态学的相关理论 一、 等级理论 背景、规律、意义、应用 二、 空间种群理论 1. 岛屿生物地理学理论 2. 复合种群理论 区别和联系 三、 渗透理论 临界阈现象、中性景观模型、应用 四、 源-汇理论 源和汇得概念、应用