景观生态学教案第一章景观生态学的一般概念环境干扰生物反应植被格局究，都有其10°F1适合的研究全球陆地植被10%生物进化目标。比如，口大地构造短时间尺度超大尺度植超大尺度更关注植被超大尺度被个体的变100106化、局地环冰期生态系统变化植大尺度被带段境的变化间冰期大尺度物种分化大尺度一土壤发育-（土壤养物种灭绝！中尺度分）等：长时中尺度物种迁移103“气候波动间尺度更关次生演替！！10当型产人类活动注植被演11林窗替代替、碳循环、一火灾一型小尺度！！湘竞争生态系统功三瘟疫流行十潮小尺度中尺度10L小尺度能，生产力L能等。110010410%10/21001010%101210010410°102空间尺度/m图3.生态学研究的不同时空尺度这幅图展示了生态系统中不同过程（于扰、生物响应、植被格局）在时间和空间尺度上的分布，提醒我们：口1生态学现象是尺度依赖的，研究不同问题需要选择合适的时间和空间尺度。【举例】异小尺度和短时间的现象与局部动态有关（如竞争和干扰），而大尺度和长口质性与抗干时间的现象涉及更宏观的生态系统变化（如进化和气候影响）。扰能力：森林中人工开口通过多尺度的研究，我们可以更全面地理解生态系统的动态和机制。辟的森林防火隔离带。二、空间异质性恢复能力：洪水后，海异质性（heterogeneity）是景观生态学的一个重要概念。是指由不相关或不拔较高的斑相似的组分构成的系统（定义）。块未被淹没，为物种异质性作为一种景观结构特性，对景观的功能和过程有重要影响。异质性提供种源，同抗干扰能力、恢复能力、系统稳定性和生物多样性有密切联系。促进受灾区由于时间异质性的生态学研究已经很广泛（如植被演替），因此在景观生态物种组成的快速恢复。学中对异质性的探讨主要集中于空间异质性，系统稳定异质性和同质性二者是相对的概念。景观生态学强调空间异质性的绝对性性：多样化农田景观可和空间同质性的相对性。即某一尺度的异质空间内部，比其小一尺度的空间单分散病虫害元（如斑块）可视为同质的。当我们扩大所研究的空间单元面积时，其内部的风险，避免单一作物全景观异质性增加，而各个空间单元所组成的景观异质性程度降低。（结合百度地损导致系统图，通过改变观测尺度时所看到的斑块异质性特征进行解释和说明）崩溃。空间异质性在生态学研究中具有重要意义，可总结如下：生物多样性：河流景①满足物种不同生态位的需要，有利于不同物种存在于空间的不观中的草同位置，从而允许物种共存；地、树林和湿地为多种②影响群落的生产力和生物量物种提供生③导致群落内物种组成结构的小尺度差异境，支持生④控制群落物种动态和生物多样性的基本因子；物多样性。5对生态稳定性有重要作用11
景观生态学教案 第一章 景观生态学的一般概念 11 图 3. 生态学研究的不同时空尺度 这幅图展示了生态系统中不同过程（干扰、生物响应、植被格局）在时间 和空间尺度上的分布，提醒我们： 生态学现象是尺度依赖的，研究不同问题需要选择合适的时间和空间尺 度。 小尺度和短时间的现象与局部动态有关（如竞争和干扰），而大尺度和长 时间的现象涉及更宏观的生态系统变化（如进化和气候影响）。 通过多尺度的研究，我们可以更全面地理解生态系统的动态和机制。 二、空间异质性 异质性（heterogeneity）是景观生态学的一个重要概念。是指由不相关或不 相似的组分构成的系统（定义）。 异质性作为一种景观结构特性，对景观的功能和过程有重要影响。异质性 同抗干扰能力、恢复能力、系统稳定性和生物多样性有密切联系。 由于时间异质性的生态学研究已经很广泛（如植被演替），因此在景观生态 学中对异质性的探讨主要集中于空间异质性。 异质性和同质性二者是相对的概念。景观生态学强调空间异质性的绝对性 和空间同质性的相对性。即某一尺度的异质空间内部，比其小一尺度的空间单 元（如斑块）可视为同质的。当我们扩大所研究的空间单元面积时，其内部的 景观异质性增加，而各个空间单元所组成的景观异质性程度降低。（结合百度地 图，通过改变观测尺度时所看到的斑块异质性特征进行解释和说明） 空间异质性在生态学研究中具有重要意义，可总结如下： 究，都有其 适合的研究 目标。比如， 短时间尺度 更关注植被 个体的变 化、局地环 境的变化 （土壤养 分）等；长时 间尺度更关 注植被演 替、碳循环、 生态系统功 能等。 【举例】异 质性与抗干 扰能力：森 林中人工开 辟的森林防 火隔离带。 恢复能力： 洪水后，海 拔较高的斑 块未被淹 没，为物种 提供种源， 促进受灾区 物种组成的 快速恢复。 系统稳定 性：多样化 农田景观可 分散病虫害 风险，避免 单一作物全 损导致系统 崩溃。 生物多样 性：河流景 观中的草 地、树林和 湿地为多种 物种提供生 境，支持生 物多样性。 ① 满足物种不同生态位的需要，有利于不同物种存在于空间的不 同位置，从而允许物种共存； ② 影响群落的生产力和生物量； ③ 导致群落内物种组成结构的小尺度差异； ④ 控制群落物种动态和生物多样性的基本因子； ⑤ 对生态稳定性有重要作用
景观生态学教案第一章景观生态学的一般概念简言之，空间异质性是指生态学过程和和格局在空间分布上的不均匀性和复杂性。可理解为空间斑块性和梯度的总和。（1）斑块性强调斑块的种类组成特征及其空间分布与配置关系，比异质性更具体；（具有较明显的边界，突变）(2)梯度是指沿某一方向景观特征有规律地逐渐变化的空间特性。（边界不明显，渐变）三、格局和过程空间格局是生态系统或系统属性空间变异程度的具体表现，它包括空间异质性、空间相关性和空间规律性等。【举例】列举实际的景熟知的空间格局有均匀布局、聚集布局、现状布局、平行布局等。观图片，帮助同学更直观的认识和理解空间格局。图4．农田、村落、河流水系景观生态过程包括生物生产力、生物地球化学循环、生态控制以及生态系统间的相互关系等。影响生态过程的空间格局参数如下：（1）斑块大小：影响单位面积的生物量、生产力、养分储存、物种多样性、内部种的移动和外来中的数量。通常认为，大的自然斑块再景观中可以发挥多种生态功能，起着关键作用。（2）斑块形状：影响生物种的发育、扩展、收缩和迁移。（3）斑块密度：影响通过景观的“流”的速率。（4）斑块的分布构型：影响干扰的传播和扩散。关于格局和过程的关系，我们将在后续的课程章节进行更详细的说明。这也是景观生态学关注的核心问题之一。四、景观多样性【说明】请同学阅读教景观多样性通常指景观单元结构和功能方面的多样性，反映景观的复杂程材P12的关度。景观异质性强调的是景观的变异程度，类似于景观类型的多样性；而景观于斑块、类型和格局多样性可包括斑块多样性、类型多样性和格局多样性多样性对斑块多样性一一斑块数量、大小、形状等方面特征的多样性和复杂1生态过程影响的具程度；体案例。类型多样性一景观类型的丰富度和复杂性；中1格局多样性一一景观类型空间分布的多样性及景观空间格局（如林地、草地、农田和裸地的不同配置）对径流、侵蚀和元素迁移的影响不同。三方面的多样性之间存在关联。在教材第九章第一节中，我们会进一步通【强调】根过“景观多样性与物种保护”案例，详细说明斑块、类型和格局多样性间的关据“景观连接度”字面12
景观生态学教案 第一章 景观生态学的一般概念 12 简言之，空间异质性是指生态学过程和和格局在空间分布上的不均匀性和 复杂性。可理解为空间斑块性和梯度的总和。 （1） 斑块性强调斑块的种类组成特征及其空间分布与配置关系，比异质 性更具体；（具有较明显的边界，突变） （2） 梯度是指沿某一方向景观特征有规律地逐渐变化的空间特性。（边 界不明显，渐变） 三、格局和过程 空间格局是生态系统或系统属性空间变异程度的具体表现，它包括空间异 质性、空间相关性和空间规律性等。 熟知的空间格局有均匀布局、聚集布局、现状布局、平行布局等。 图 4. 农田、村落、河流水系景观 生态过程包括生物生产力、生物地球化学循环、生态控制以及生态系统间 的相互关系等。 影响生态过程的空间格局参数如下： （1）斑块大小：影响单位面积的生物量、生产力、养分储存、物种多样 性、内部种的移动和外来中的数量。通常认为，大的自然斑块再景观中可以 发挥多种生态功能，起着关键作用。 （2）斑块形状：影响生物种的发育、扩展、收缩和迁移。 （3）斑块密度：影响通过景观的“流”的速率。 （4）斑块的分布构型：影响干扰的传播和扩散。 关于格局和过程的关系，我们将在后续的课程章节进行更详细的说明。这 也是景观生态学关注的核心问题之一。 四、景观多样性 景观多样性通常指景观单元结构和功能方面的多样性，反映景观的复杂程 度。景观异质性强调的是景观的变异程度，类似于景观类型的多样性；而景观 多样性可包括斑块多样性、类型多样性和格局多样性。 斑块多样性——斑块数量、大小、形状等方面特征的多样性和复杂 程度； 类型多样性——景观类型的丰富度和复杂性； 格局多样性——景观类型空间分布的多样性及景观空间格局（如 林地、草地、农田和裸地的不同配置）对径流、侵蚀和元素迁移的 影响不同。 三方面的多样性之间存在关联。在教材第九章第一节中，我们会进一步通 过“景观多样性与物种保护”案例，详细说明斑块、类型和格局多样性间的关 【举例】列 举实际的景 观图片，帮 助同学更直 观的认识和 理解空间格 局。 【说明】请 同学阅读教 材 P12 的关 于斑块、类 型和格局 多样性 对 生态过程 影响的具 体案例。 【强调】根 据“景观连 接度”字面
景观生态学教案第一章景观生态学的一般概念联。意思，容易将其误认为是描述空间五、景观连接度格局的参数，请大家景观连接度：是对景观空间结构单元相互之间连续性的量度，侧重注意并做标注！于反映景观的功能，是描述景观生态过程的参数。（定义）根据度量方法不同，景观连接度可分为结构连接度和功能连接度两类。结构连接度用各种指数来描述景观的空间连续性，往往具有较低的生·物相关性；功能连接度基于物种所感知或响应的尺度，与生物及生态学过程密切【提问】请相关。同学们举“廊道”则是反映景观连接度的重要景观要素之一。例，在日常廊道：是指两个生境斑块间狭长、连续的条状生境。生活中或自然环境中，廊道这一结构可以促进生物体在残留生境斑块间的迁移，增加局域种群间有哪些常见的基因流动，从而缓解生境破碎化的负面效应。的廊道结构？进一步引出“青藏铁路及生态廊道建设”的案例。【课程思政】该案例强调在经济发展过程中，必须尊重和保护自图5.青藏铁路及生态廊道然生态，实以上图为例，青藏铁路无疑可以被视作一种廊道，其空间结构呈现出鲜明现人与自然的和谐共的狭长条带状特征。在功能上，它极大地促进了人类在不同空间位置上的物生。这不仅流、能流以及信息流的顺畅流动。同时，我们注意到在青藏铁路的下方，存在是环境生态工程专业的着人为修建的涵洞结构，这些便是我们所说的“生态廊道”。尽管它们在结构上核心理念，并不具备狭长条带的形态，但在功能上却发挥着至关重要的作用一一解决因铁也是新时代路设施建设而可能阻隔野生动物的生物流问题，从而确保了生态环境的连续性生态文明建设的重要要和生物多样性的有效保护。求。六、景观边界与边缘效应边缘效应（edgeeffect）由Leopold于1933年提出，最初是指生态过渡带内的物种数目与相邻群落之间的差异。Wiens等（1985）将其发展为景观边界（landscapeboundary）的概念，定义为相对均质的景观之间所存在的异质景观，这个过渡带成为可控制生物与非生物要素迁移的“半透膜”。13
景观生态学教案 第一章 景观生态学的一般概念 13 联。 五、景观连接度 景观连接度：是对景观空间结构单元相互之间连续性的量度，侧重 于反映景观的功能，是描述景观生态过程的参数。（定义） 根据度量方法不同，景观连接度可分为结构连接度和功能连接度两类。 • 结构连接度用各种指数来描述景观的空间连续性，往往具有较低的生 物相关性； • 功能连接度基于物种所感知或响应的尺度，与生物及生态学过程密切 相关。 “廊道”则是反映景观连接度的重要景观要素之一。 廊道：是指两个生境斑块间狭长、连续的条状生境。 廊道这一结构可以促进生物体在残留生境斑块间的迁移，增加局域种群间 的基因流动，从而缓解生境破碎化的负面效应。 图 5. 青藏铁路及生态廊道 以上图为例，青藏铁路无疑可以被视作一种廊道，其空间结构呈现出鲜明 的狭长条带状特征。在功能上，它极大地促进了人类在不同空间位置上的物 流、能流以及信息流的顺畅流动。同时，我们注意到在青藏铁路的下方，存在 着人为修建的涵洞结构，这些便是我们所说的“生态廊道”。尽管它们在结构上 并不具备狭长条带的形态，但在功能上却发挥着至关重要的作用——解决因铁 路设施建设而可能阻隔野生动物的生物流问题，从而确保了生态环境的连续性 和生物多样性的有效保护。 六、景观边界与边缘效应 边缘效应（edge effect）由 Leopold 于 1933 年提出，最初是指生态过渡带 内的物种数目与相邻群落之间的差异。 Wiens 等(1985)将其发展为景观边界（landscape boundary）的概念，定义为 相对均质的景观之间所存在的异质景观，这个过渡带成为可控制生物与非生物 要素迁移的“半透膜”。 意思，容易 将其误认为 是描述空间 格局的参 数，请大家 注意并做标 注！ 【提问】请 同学们举 例，在日常 生活中或自 然环境中， 有哪些常见 的廊道结 构？ 进一步引出 “青藏铁路 及生态廊道 建设”的案 例。 【课程思 政】该案例 强调在经济 发展过程 中，必须尊 重和保护自 然生态，实 现人与自然 的和谐共 生。这不仅 是环境生态 工程专业的 核心理念， 也是新时代 生态文明建 设的重要要 求
景观生态学教案第一章景观生态学的一般概念景观斑块的边缘效应指斑块边缘部分由于受到外围环境的影响而表现出与其中心部分不同的生态学特征。【提问】请这是由于斑块中心和边缘部分在气象条件、物种组成和生物地球化学循环同学们思考等方面的差异。原因？基于已有的生态一般而言，当生境总面积增加或减少时，核心区的面积增长或缩小要快于学知识，做边缘区。出推测。【解释】■核心区与边缘区的特性：·核心区：通常是生物种群密度最高、生物多样性最丰富、生态功能最重要的区域。由于资源集中，生物体在此区域的生存和繁衍条件较为优越。·边缘区：与核心区相比，边缘区的资源相对乏，生物种群密度较低，且更容易受到外界于扰和破坏。■生境总面积增加时：·核心区是生物活动频繁和资源集中的区域，新增资源首先被核心区利用，因其资源利用效率高，所以核心区面积扩张快。·边缘区虽也扩张，但因资源匮乏和生物活动少，扩张速度慢于核心区。■生境总面积减少时：·核心区生物种群密度高、生物多样性丰富，资源匮乏时竞争加剧，可能导致核心区面积快速缩小。·边缘区资源原本就少，生物种群密度低，更易适应资源乏环境，或资源依赖程度低，所以面积缩小速度较慢。七、干扰【提问】三于扰是自然界中无时无处不在的一种现象，直接影响着生态系统的演变过个相近的词“干扰”程。“灾难”、干扰与灾难、胁迫的区别：“胁迫”三■干扰不同于灾难，不会产生巨大的破坏作用，但经常发生，使物种没有充足者有什么区别？的时间进化；■干扰也不同于胁迫，胁迫源自生理学，指不利环境条件对生物体新陈代谢或其他生理过程的直接影响：生态学上的胁迫指生态系统在结构未受到直接损伤时功能被影响的情况。【提问】请■干扰直接改变生态系统结构、而胁迫则直接改变其功能。同学就各（一）干扰的类型种干扰的口按干扰产生的来源可分为：自然干扰和人为干扰：类型进行举例。a）自然干扰：无人为活动介入的自然环境条件下发生的干扰，如火、风暴、火山爆发、地壳运动、洪水泛滥、病虫害等；b）人为干扰：在人类有目的的性为指导下，对自然进行的改造或生态建设，如烧荒种地、森林砍伐、放牧、农田施肥、修建大坝、道路等；口按干扰的功能可分为：内部干扰和外部干扰14
景观生态学教案 第一章 景观生态学的一般概念 14 景观斑块的边缘效应指斑块边缘部分由于受到外围环境的影响而 表现出与其中心部分不同的生态学特征。 这是由于斑块中心和边缘部分在气象条件、物种组成和生物地球化学循环 等方面的差异。 一般而言，当生境总面积增加或减少时，核心区的面积增长或缩小要快于 边缘区。 【解释】 核心区与边缘区的特性： • 核心区：通常是生物种群密度最高、生物多样性最丰富、生态功能最重 要的区域。由于资源集中，生物体在此区域的生存和繁衍条件较为优越。 • 边缘区：与核心区相比，边缘区的资源相对匮乏，生物种群密度较低， 且更容易受到外界干扰和破坏。 生境总面积增加时： • 核心区是生物活动频繁和资源集中的区域，新增资源首先被核心区利 用，因其资源利用效率高，所以核心区面积扩张快。 • 边缘区虽也扩张，但因资源匮乏和生物活动少，扩张速度慢于核心区。 生境总面积减少时： • 核心区生物种群密度高、生物多样性丰富，资源匮乏时竞争加剧，可能 导致核心区面积快速缩小。 • 边缘区资源原本就少，生物种群密度低，更易适应资源匮乏环境，或资 源依赖程度低，所以面积缩小速度较慢。 七、干扰 干扰是自然界中无时无处不在的一种现象，直接影响着生态系统的演变过 程。 干扰与灾难、胁迫的区别： 干扰不同于灾难，不会产生巨大的破坏作用，但经常发生，使物种没有充足 的时间进化； 干扰也不同于胁迫，胁迫源自生理学，指不利环境条件对生物体新陈代谢或 其他生理过程的直接影响；生态学上的胁迫指生态系统在结构未受到直接损 伤时功能被影响的情况。 干扰直接改变生态系统结构、而胁迫则直接改变其功能。 （一）干扰的类型 按干扰产生的来源可分为：自然干扰和人为干扰； a) 自然干扰：无人为活动介入的自然环境条件下发生的干扰，如 火、风暴、火山爆发、地壳运动、洪水泛滥、病虫害等； b) 人为干扰：在人类有目的的性为指导下，对自然进行的改造或生 态建设，如烧荒种地、森林砍伐、放牧、农田施肥、修建大坝、 道路等； 按干扰的功能可分为：内部干扰和外部干扰； 【提问】请 同学们思考 原因？基于 已有的生态 学知识，做 出推测。 【提问】三 个相近的词 “干扰”、 “灾难”、 “胁迫”三 者有什么 区别？ 【提问】请 同学就各 种干扰的 类型进行 举例
第一章景观生态学的一般概念景观生态学教案内部干扰：在相对静止的长时间内发生的小规模干扰，也可视为a)自然过程的一部分；b)外部干扰：短期内的大规模干扰，打破了自然生态系统的演替过程；口按干扰的机制可分为：物理干扰、化学干扰、生物干扰a）物理干扰：土壤侵蚀、土地沙漠化；b）化学干扰：土地污染、水体污染、大气污染引起的酸雨：C）生物干扰：病虫害、外来种入侵；口按干扰传播特征：局部干扰和跨边界干扰。a）局部干扰：干扰仅在同一生态系统内部扩散；跨边界干扰：干扰可以跨越生态系统边界扩散到其他类型的斑b)块。（二）干扰的性质口多重性和相对性：口1尺度性：【案例】举口对生态演替过程的再调节；森林火灾口经常是不协调的。的案例，解释干扰的【案例】森林火灾：性质。1）干扰的多重性和相对性：火灾对不同物种和生态过程的影响不同。一些植物适应火灾，甚至依赖火灾促进种子萌发，而其他物种则可能面临灭绝。干扰的尺度性：火灾的影响因规模不同而异。小规模低强度火灾可能2）影响局部生态，而大规模高强度火灾会摧毁整个生态系统，恢复时间可能很长。3)对生态演替过程的再调节：火灾清除老旧植被，促进先锋植物生长，为生态系统的重建提供机会，是生态演替的一部分，帮助维持多样性和结构的动态平衡。4)经常是不协调的：火灾的时空不确定性和对物种的不同影响会打破生态系统的协调性，某些物种适应火灾，而其他物种则受到极大影响，生态过程常常不同步。（三）干扰的生态学意义口干扰与景观异质性景观异质性是不同时空尺度上频紧发生的干扰的结果。低强度干扰可以增加景观异质性（提高对比度），而高强度干扰会降低景观异质性（降低对比度），如不同大/小规模的森林火灾。口干扰与景观破碎化干扰对景观破碎化的影响比较复杂。主要有两种情况：1.小规模干扰导致景观破碎化，例如频繁发生的火灾。2．当火灾足够强时导致景观均质化，因为强大的干扰毁灭了景观中的异质性斑块。15
景观生态学教案 第一章 景观生态学的一般概念 15 a) 内部干扰：在相对静止的长时间内发生的小规模干扰，也可视为 自然过程的一部分； b) 外部干扰：短期内的大规模干扰，打破了自然生态系统的演替过 程； 按干扰的机制可分为：物理干扰、化学干扰、生物干扰； a) 物理干扰：土壤侵蚀、土地沙漠化； b) 化学干扰：土地污染、水体污染、大气污染引起的酸雨； c) 生物干扰：病虫害、外来种入侵； 按干扰传播特征：局部干扰和跨边界干扰。 a) 局部干扰：干扰仅在同一生态系统内部扩散； b) 跨边界干扰：干扰可以跨越生态系统边界扩散到其他类型的斑 块。 （二）干扰的性质 多重性和相对性； 尺度性； 对生态演替过程的再调节； 经常是不协调的。 【案例】森林火灾： 1) 干扰的多重性和相对性：火灾对不同物种和生态过程的影响不同。一 些植物适应火灾，甚至依赖火灾促进种子萌发，而其他物种则可能面 临灭绝。 2) 干扰的尺度性：火灾的影响因规模不同而异。小规模低强度火灾可能 影响局部生态，而大规模高强度火灾会摧毁整个生态系统，恢复时间 可能很长。 3) 对生态演替过程的再调节：火灾清除老旧植被，促进先锋植物生长， 为生态系统的重建提供机会，是生态演替的一部分，帮助维持多样性 和结构的动态平衡。 4) 经常是不协调的：火灾的时空不确定性和对物种的不同影响会打破生 态系统的协调性，某些物种适应火灾，而其他物种则受到极大影响， 生态过程常常不同步。 （三）干扰的生态学意义 干扰与景观异质性 景观异质性是不同时空尺度上频繁发生的干扰的结果。 低强度干扰可以增加景观异质性（提高对比度），而高强度干扰会降低 景观异质性（降低对比度），如不同大/小规模的森林火灾。 干扰与景观破碎化 干扰对景观破碎化的影响比较复杂。主要有两种情况： 1. 小规模干扰导致景观破碎化，例如频繁发生的火灾。 2. 当火灾足够强时导致景观均质化，因为强大的干扰毁灭了景观中的 异质性斑块。 【案例】举 森林火灾 的案例，解 释干扰的 性质