海洋学报38卷 4.2浮游动物粪便颗粒打包沉降 lets/(ind·d)8-。 Wexels riser等研究了浮游动 除浮游植物细胞直接沉降外,另外一条和浮游植物粪便颗粒在巴伦海的生产速率,为20~55 pellets 物相关的碳沉降途径为浮游动物粪便颗粒打包沉降。(ind·d)。 Beaumont等计算了 East Antarctic fjord 浮游动物粪便颗粒,是浮游动物摄食浮游植物或其他浮游动物粪便的生产速率为8 pellets/(ind·d)。 生物后产生的颗粒状排泄物,是海水中一种常见的颗 Urban- Rich总结了已发表的粪便生产率数据,介于2 粒态有机物。由于尺寸较大、密度较高,浮游动物粪100plts/(ind·d); Blaxter将这一范围扩展为 便颗粒的沉降速率较快,可达几十到几百米每天。8~225 pellets/(ind·d) 浮游动物粪便颗粒的沉降是碳从海洋表层向底层输4.2.3沉降速率 出的重要途径之一[0。以下就浮游动物粪便颗粒的 浮游动物粪便颗粒的沉降速率较高。 Turner和 丰度和生物量、生产速率、沉降速率、通量和分解等方 Ferrante总结了粪便颗粒的沉降速率介于十到几百 面进行简要介绍。 米每天[6,随后的研究扩展了这一范围(表1)。 4.2.1丰度和生物量 用孔径为20m的筛绢过滤大量的水体,可以估 表1浮游动物粪便颗粒沉降速率 lab 1 Sinking rates of zooplankton fecal pellets 算水体中粪便颗粒的丰度。在挪威海,水体中粪便的 参考文献 丰度介于0-100最大碳浓度达1m(m:是类Cc 沉降速率/m·d-1 在大西洋中部的一个海湾,粪便丰度介于0~30L-1 转化为碳浓度为0~2g/L(以碳计。在南印度 磷虾 Euphausia 洋,粪便颗粒丰度介于0~2500m-3,转换为碳浓度 海樽 Doliolids [94-95] 为0~14g/mt2。 Wexels riser等研究发现, Ibert- 海鞘 Appendicularians 25~166 an陆架海粪便颗粒的浓度介于0~4.3mg/m23;巴 毛颚类 Chaetognaths 27~1313 伦海3月水体中的粪便颗粒浓度低于0.1mg/m 翼足目 Pteropods [92,94] Wassmann等研究发现,水体中粪便颗粒的含碳量仅 异足蛛目 Heteropods 120~646 [92] 占POC总量的0.1%~6.1% 樽海鞘 Salps 43-27009.989 4.2.2生产速率 浮游动物粪便生产速率的研究起始于20世纪 饵料的不同会对粪便颗粒的沉降速率产生影响 40年代-7,早期的研究以室内培养实验为主,饵料Sml等研究发现,生存在自然水体中的桡足类的粪 为培养的浮游植物藻液。研究发现,有的浮游动物的便颗粒的沉降速率较室内培养以纯浮游植物为摄食 粪便生产率随饵料的浓度增加而增加,当饵料浓度达对象时产生的粪便颗粒的沉降速率高,这主要是由于 到某一阈值后便不再变化s;有的浮游动物的粪粪便颗粒的密度差异所致,因为自然环境中摄食浮游 便生产率随着饵料浓度的增大而一直增加{。 植物和其它高密度的的物质产生的粪便颗粒比单纯 早期的室内培养所获得的浮游动物粪便生产率摄食浮游植物产生的粪便颗粒的密度高。Bien 的数据很难应用到自然海区,因为自然海区的饵料状fang发现桡足类 Calanus finmarchicus产生的粪便, 况及其他环境因子与实验室内存在较大区别。比如,以硅藻为食时的沉降速率高于以甲藻为食时的沉降 现场自然海水培养的 Calanus typicus的粪便产率为速率,并认为这主要是由于摄食硅藻外壳产生的粪便 2.3个/d,实验室内的结果可以高达10个/d4;现场颗粒的密度较大所致t。 frangoulis等研究发现,当 海水培养( alanus finmarchicus的排粪速率为2.2从硅藻向棕囊藻水华转变期间,桡足类粪便颗粒的沉 个/d,室内培养的结果为1~150个/d82 降速率会从100m/d降到70m/d,并认为这主要是 随后,基于现场培养的浮游动物排粪率实验陆续由于粪便颗粒密度和体积减小所致。 展开,并积累了大量的资料。在北海夏季,在水体叶 桡足类粪便颗粒沉降速率受尺寸影响也较大,后 绿素a浓度为6mg/m3的时候,桡足类的粪便生产率者与食物浓度、组成和摄食率有关。Dagg和 Walser 是2~10个/ds;在春季硅藻水华期间,粪便生产率研究发现,粪便颗粒尺寸随着叶绿素a浓度增加而变 可以高达40plts/(ind·d)。在北冰洋,虽然温大,直到叶绿素a浓度达到3pg/L;在这个浓度以下, 度很低,春季水华期间的粪便生产率可以达到50pel-摄入率和排泄率平衡,桡足类肠道没有填满,所以粪
４．２ 浮游动物粪便颗粒打包沉降 除浮游植物细胞直接沉降外，另外一条和浮游植 物相关的碳沉降途径为浮游动物粪便颗粒打包沉降。 浮游动物粪便颗粒，是浮游动物摄食浮游植物或其他 生物后产生的颗粒状排泄物，是海水中一种常见的颗 粒态有机物。由于尺寸较大、密度较高，浮游动物粪 便颗粒的沉降速率较快，可达几十到几百米每天［６９］。 浮游动物粪便颗粒的沉降是碳从海洋表层向底层输 出的重要途径之一［７０］。以下就浮游动物粪便颗粒的 丰度和生物量、生产速率、沉降速率、通量和分解等方 面进行简要介绍。 ４．２１ 丰度和生物量 用孔径为２０μｍ的筛绢过滤大量的水体，可以估 算水体中粪便颗粒的丰度。在挪威海，水体中粪便的 丰度介于０～１００００ｍ－３，最大碳浓度达１５ｍｇ／ｍ３； 在大西洋中部的一个海湾，粪便丰度介于０～３０Ｌ－１， 转化为碳浓度为０～２μｇ／Ｌ（以碳计）［７１］。在南印度 洋，粪便颗粒丰度介于０～２５００ｍ－３，转换为碳浓度 为０～１４μｇ／ｍ３［７２］。ＷｅｘｅｌｓＲｉｓｅｒ等研究发现，Ｉｂｅｒｉ ａｎ陆架海粪便颗粒的浓度介于０～４．３ｍｇ／ｍ３［７３］；巴 伦海３月水体中的粪便颗粒浓度低于０．１ｍｇ／ｍ３［７４］。 Ｗａｓｓｍａｎｎ等研究发现，水体中粪便颗粒的含碳量仅 占ＰＯＣ总量的０．１％～６．１％［７５］。 ４．２２ 生产速率 浮游动物粪便生产速率的研究起始于２０世纪 ４０年代［７６—７７］，早期的研究以室内培养实验为主，饵料 为培养的浮游植物藻液。研究发现，有的浮游动物的 粪便生产率随饵料的浓度增加而增加，当饵料浓度达 到某一阈值后便不再变化［７８—８０］；有的浮游动物的粪 便生产率随着饵料浓度的增大而一直增加［８１］。 早期的室内培养所获得的浮游动物粪便生产率 的数据很难应用到自然海区，因为自然海区的饵料状 况及其他环境因子与实验室内存在较大区别。比如， 现场自然海水培养的犆犪犾犪狀狌狊狋狔狆犻犮狌狊的粪便产率为 ２．３个／ｄ，实验室内的结果可以高达１０个／ｄ［７１］；现场 海水 培 养 犆犪犾犪狀狌狊犳犻狀犿犪狉犮犺犻犮狌狊 的 排 粪 速 率 为 ２．２ 个／ｄ，室内培养的结果为１～１５０个／ｄ［８２］。 随后，基于现场培养的浮游动物排粪率实验陆续 展开，并积累了大量的资料。在北海夏季，在水体叶 绿素犪浓度为６ｍｇ／ｍ３ 的时候，桡足类的粪便生产率 是２～１０个／ｄ［８３］；在春季硅藻水华期间，粪便生产率 可以高达４０ｐｅｌｌｅｔｓ／（ｉｎｄ·ｄ）［８４］。在北冰洋，虽然温 度很低，春季水华期间的粪便生产率可以达到５０ｐｅｌ ｌｅｔｓ／（ｉｎｄ·ｄ）［８５—８６］。ＷｅｘｅｌｓＲｉｓｅｒ等研究了浮游动 物粪便颗粒在巴伦海的生产速率，为２０～５５ｐｅｌｌｅｔｓ／ （ｉｎｄ·ｄ）［７４］。Ｂｅａｕｍｏｎｔ等计算了ＥａｓｔＡｎｔａｒｃｔｉｃｆｊｏｒｄ 浮游动物粪便的生产速率为８ｐｅｌｌｅｔｓ／（ｉｎｄ·ｄ）［８７］。 ＵｒｂａｎＲｉｃｈ总结了已发表的粪便生产率数据，介于２ ～１００ｐｅｌｌｅｔｓ／（ｉｎｄ·ｄ）［８８］；Ｂｌａｘｔｅｒ将这一范围扩展为 ８～２２５ｐｅｌｌｅｔｓ／（ｉｎｄ·ｄ）［８９］。 ４．２３ 沉降速率 浮游动物粪便颗粒的沉降速率较高。Ｔｕｒｎｅｒ和 Ｆｅｒｒａｎｔｅ总结了粪便颗粒的沉降速率介于十到几百 米每天［６９］，随后的研究扩展了这一范围（表１）。 表１ 浮游动物粪便颗粒沉降速率 犜犪犫．１ 犛犻狀犽犻狀犵狉犪狋犲狊狅犳狕狅狅狆犾犪狀犽狋狅狀犳犲犮犪犾狆犲犾犾犲狋狊 粪便生产来源 沉降速率／ｍ·ｄ－１ 参考文献 桡足类 Ｃｏｐｅｐｏｄｓ ５～２００ ［９０－９２］ 磷虾 Ｅｕｐｈａｕｓｉｉｄｓ １６～８６２ ［９２－９３］ 海樽 Ｄｏｌｉｏｌｉｄｓ ４１～５０４ ［９４－９５］ 海鞘 Ａｐｐｅｎｄｉｃｕｌａｒｉａｎｓ ２５～１６６ ［９６］ 毛颚类 Ｃｈａｅｔｏｇｎａｔｈｓ ２７～１３１３ ［９７］ 翼足目 Ｐｔｅｒｏｐｏｄｓ １２０～１８００ ［９２，９４］ 异足蛛目 Ｈｅｔｅｒｏｐｏｄｓ １２０～６４６ ［９２］ 樽海鞘 Ｓａｌｐｓ ４３～２７００ ［９２，９８］ 饵料的不同会对粪便颗粒的沉降速率产生影响。 Ｓｍａｌｌ等研究发现，生存在自然水体中的桡足类的粪 便颗粒的沉降速率较室内培养以纯浮游植物为摄食 对象时产生的粪便颗粒的沉降速率高，这主要是由于 粪便颗粒的密度差异所致，因为自然环境中摄食浮游 植物和其它高密度的的物质产生的粪便颗粒比单纯 摄食浮游植物产生的粪便颗粒的密度高［９９］。Ｂｉｅｎ ｆａｎｇ发现桡足类犆犪犾犪狀狌狊犳犻狀犿犪狉犮犺犻犮狌狊产生的粪便， 以硅藻为食时的沉降速率高于以甲藻为食时的沉降 速率，并认为这主要是由于摄食硅藻外壳产生的粪便 颗粒的密度较大所致［１００］。Ｆｒａｎｇｏｕｌｉｓ等研究发现，当 从硅藻向棕囊藻水华转变期间，桡足类粪便颗粒的沉 降速率会从１００ｍ／ｄ降到７０ｍ／ｄ，并认为这主要是 由于粪便颗粒密度和体积减小所致［８４］。 桡足类粪便颗粒沉降速率受尺寸影响也较大，后 者与食物浓度、组成和摄食率有关。Ｄａｇｇ和 Ｗａｌｓｅｒ 研究发现，粪便颗粒尺寸随着叶绿素犪浓度增加而变 大，直到叶绿素犪浓度达到３μｇ／Ｌ；在这个浓度以下， 摄入率和排泄率平衡，桡足类肠道没有填满，所以粪 ６ 海洋学报 ３８卷
4期孙军等:海洋生物泵研究进展 便颗粒尺寸较小;这个浓度以上,则肠道填满,会产生是桡足类[,产生的截留率可以高达30% 大粒径的粪便颗粒101。因此,Dagg和 Walser认为98%。 桡足类在高浓度饵料情况下产生的粪便颗粒,由于尺 表2浮游动物粪便颗粒在总有机碳通量中的比例 寸较大,沉降速率会高于在低浓度饵料情况下产生的 Tab 2 Zooplankton fecal pellet contribution to total 粪便颗粒的沉降速率。 Ayukai和 Nishizawa研究 particulate organic carbon flux 发现类似的情形。 TSuda和 Nemoto也发现摄食 粪便颗粒/ 参考文献 率、粪便颗粒生产率和粪便颗粒体积随饵料密度增加 而增大[1。 [106 4.2.4沉降通量 研究发现,浮游动物粪便颗粒的沉降通量变化较 大(表2)。 Bishop等估计,在热带大西洋海域的400 3~1 [112] m层以上水体,浮游动物粪便颗粒只占悬浮颗粒有机 碳的4%,但占到通量的99%10。 Urrere和 Knauer [114 研究发现,浮游动物粪便颗粒的通量随水深会发生变 化,在上层水体(35~150m)占总碳通量的10%到 [115] 19%,在500m处降低到9.7%,在1500m处降低到 3.4%1。但 Fowler等研究发现,粪便颗粒通量会 34~67 随水深增加,占总有机碳通量的比例在50m、150m 89~5068 和250m层分别为25%、29%和33%。Graf研究 [107] 2-25 发现,在春季水华后的北大西洋, Calanus finmarchi- [108 cus产生的粪便颗粒占总碳沉降通量的92%0。 [110 也有研究发现,粪便颗粒在通量中的比例较小 0.4~1.7 [1181 Pilskaln和Hono研究发现,粪便颗粒在沉降通量中 仅占小于5到10%的比例。Mita等研究发现 在 Panama basin的74m层,粪便颗粒在夏季的通量 30~200 [120 仅占总颗粒有机碳通量的2%~4%10。在 Panama [121 Basin的390m层,颗粒有机碳通量主要由海雪贡献 470~3000 [122] 粪便颗粒所占比例不大[。 Taylor研究发现,粪便 颗粒通量在北太平洋200m层占总颗粒有机碳通量 [104] 的6%10。Iane等研究发现,桡足类粪便颗粒通量 [105] 在Ⅴ irginia陆架海42m层的通量仅占PC总通量的 1%m。 Roman和 Gauzes计算得到桡足类粪便颗 1.6~62.0 粒在热带太平洋碳通量的比例很小,认为大多数真光 5~48 [125 层生产的粪便颗粒在向深海沉降的过程中被分解和 再摄食掉了t1。 4.2.5分解和再摄食 10~30 大部分的浮游动物粪便颗粒在沉降过程中会受 179~280 <15~29 [127] 其他浮游动物再摄食和细菌分解的影响。很多研究 发现,沉积物捕捉器中的粪便颗粒远远低于上层水体 owing和 Wishner在深海桡足类的肠道里发现 粪便颗粒的生产量,这表明粪便颗粒在沉降过程粪便颗粒,表明其对粪便颗粒的摄食3。Gren 中产生了消耗。由于粪便颗粒的沉降速率较快,细菌等发现大型桡足类 Calanus helgolandicus摄食小型 分解的可能性不大。研究发现,粪便颗粒在上层桡足类 Pseudocalanus elongatus产生的粪便[33 水体的消耗主要是由其他浮游动物的活动所致,主要 Lampitt等研究发现,桡足类会破碎它们自己生产的
便颗粒尺寸较小；这个浓度以上，则肠道填满，会产生 大粒径的粪便颗粒［１０１］。因此，Ｄａｇｇ和 Ｗａｌｓｅｒ认为 桡足类在高浓度饵料情况下产生的粪便颗粒，由于尺 寸较大，沉降速率会高于在低浓度饵料情况下产生的 粪便颗粒的沉降速率［１０１］。Ａｙｕｋａｉ和 Ｎｉｓｈｉｚａｗａ研究 发现类似的情形［８１］。Ｔｓｕｄａ 和 Ｎｅｍｏｔｏ也发现摄食 率、粪便颗粒生产率和粪便颗粒体积随饵料密度增加 而增大［１０２］。 ４．２４ 沉降通量 研究发现，浮游动物粪便颗粒的沉降通量变化较 大（表２）。Ｂｉｓｈｏｐ等估计，在热带大西洋海域的４００ ｍ层以上水体，浮游动物粪便颗粒只占悬浮颗粒有机 碳的４％，但占到通量的９９％［１０３］。Ｕｒｒèｒｅ和 Ｋｎａｕｅｒ 研究发现，浮游动物粪便颗粒的通量随水深会发生变 化，在上层水体（３５～１５０ｍ）占总碳通量的１０％到 １９％，在５００ｍ处降低到９．７％，在１５００ｍ处降低到 ３．４％［１０４］。但Ｆｏｗｌｅｒ等研究发现，粪便颗粒通量会 随水深增加，占总有机碳通量的比例在５０ｍ、１５０ｍ 和２５０ｍ层分别为２５％、２９％和３３％［１０５］。Ｇｒａｆ研究 发现，在春季水华后的北大西洋，犆犪犾犪狀狌狊犳犻狀犿犪狉犮犺犻 犮狌狊产生的粪便颗粒占总碳沉降通量的９２％［１０６］。 也有研究发现，粪便颗粒在通量中的比例较小。 Ｐｉｌｓｋａｌｎ和 Ｈｏｎｊｏ研究发现，粪便颗粒在沉降通量中 仅占小于５到１０％的比例［１０７］。Ｍａｉｔａ等研究发现， 在ＰａｎａｍａＢａｓｉｎ的７４ｍ 层，粪便颗粒在夏季的通量 仅占总颗粒有机碳通量的２％～４％［１０８］。在 Ｐａｎａｍａ Ｂａｓｉｎ的３９０ｍ层，颗粒有机碳通量主要由海雪贡献， 粪便颗粒所占比例不大［１０９］。Ｔａｙｌｏｒ研究发现，粪便 颗粒通量在北太平洋２００ｍ 层占总颗粒有机碳通量 的６％［１１０］。Ｌａｎｅ等研究发现，桡足类粪便颗粒通量 在 Ｖｉｒｇｉｎｉａ陆架海４２ｍ层的通量仅占ＰＯＣ总通量的 １％［７１］。Ｒｏｍａｎ和 Ｇａｕｚｅｎｓ计算得到桡足类粪便颗 粒在热带太平洋碳通量的比例很小，认为大多数真光 层生产的粪便颗粒在向深海沉降的过程中被分解和 再摄食掉了［１１１］。 ４．２５ 分解和再摄食 大部分的浮游动物粪便颗粒在沉降过程中会受 其他浮游动物再摄食和细菌分解的影响。很多研究 发现，沉积物捕捉器中的粪便颗粒远远低于上层水体 粪便颗粒的生产量［１２８］，这表明粪便颗粒在沉降过程 中产生了消耗。由于粪便颗粒的沉降速率较快，细菌 分解的可能性不大［１２９］。研究发现，粪便颗粒在上层 水体的消耗主要是由其他浮游动物的活动所致，主要 是桡 足 类［１２８］，产 生 的 截 留 率 可 以 高 达 ３０％ ～ ９８％［１３０］。 表２ 浮游动物粪便颗粒在总有机碳通量中的比例 犜犪犫．２ 犣狅狅狆犾犪狀犽狋狅狀犳犲犮犪犾狆犲犾犾犲狋犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狋狅狋狅狋犪犾 狆犪狉狋犻犮狌犾犪狋犲狅狉犵犪狀犻犮犮犪狉犫狅狀犳犾狌狓 水深／ｍ 粪便颗粒／％ 参考文献 高 １４３０ ９２ ［１０６］ ２００ ０～６６ ［７５］ １５０ ３～１００ ［１１２］ １２０ ０～４１ ［１１３］ ４００ ９９ ［１０３］ ２００ ９２．８ ［１１４］ ５０ ５２ ［１１５］ ５０ ２．４～７５．７ ［１１６］ １７０ ３４～６７ ［１１７］ 低 ３８９～５０６８ ５～１０ ［１０７］ ７４ ２～２５ ［１０８］ ２００ ６ ［１１０］ １００ ０．４～１．７ ［１１８］ ４２ ＜１ ［７１］ ５００ １０～３０ ［１１９］ ３０～２００ ＜２ ［１２０］ １５０～３００ ４～７ ［１２１］ ４７０～３０００ ＜２４ ［１２２］ 中 １００ １０～１９ ［１０４］ ５０ ２５ ［１０５］ ２３００ ３～３５ ［１２３］ １０００ １．６～６２．０ ［１２４］ ２００ ５～４８ ［１２５］ ２００ ８～４０ ［７４］ １００ ２９ ［８５］ １８０ １０～３０ ［１２６］ １７９～２８０ ＜１５～２９ ［１２７］ Ｇｏｗｉｎｇ和 Ｗｉｓｈｎｅｒ在深海桡足类的肠道里发现 了粪便颗粒，表明其对粪便颗粒的摄食［１３１］。Ｇｒｅｅｎ 等发现大型桡足类犆犪犾犪狀狌狊犺犲犾犵狅犾犪狀犱犻犮狌狊摄食小型 桡 足 类 犘狊犲狌犱狅犮犪犾犪狀狌狊犲犾狅狀犵犪狋狌狊 产 生 的 粪 便［１３２］。 Ｌａｍｐｉｔｔ等研究发现，桡足类会破碎它们自己生产的 ４期 孙军等：海洋生物泵研究进展 ７