（TCA)2.乙酰CoA进入三羧酸循环乙酰CoA与草酰乙酸缩合成六碳的三羧酸即柠檬酸，经过一系列反应，乙酰基被彻底氧化为CO,和H,O，草酰乙酸再生的过程称为三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle，TcA循环)，又称柠檬酸循环(citricacidcycle)或Krebs循环。CH,COSCoAH2C-COOHHO-C-COOHO=C-COOHH2C-COOHHansKrebsH2C-COOH生物体内糖有氧分解的途径，也是生物体一切有机物碳链骨架氧化成CO,和H,O的必经途径
乙酰CoA与草酰乙酸缩合成六碳的三羧 酸即柠檬酸，经过一系列反应，乙酰基 被彻底氧化为CO2和H2O，草酰乙酸再 生的过程称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle， TCA循环)，又称柠檬酸循 环(citric acid cycle) 或Krebs循环。 2. 乙酰CoA进入三羧酸循环（TCA） 生物体内糖有氧分解的途径，也是生物体一切有机物碳链 骨架氧化成CO2和H2O的必经途径。 Hans Krebs O C COOH H2C COOH CH3CO～SCoA
柠檬酸生成阶段TCA反应过程三阶段氧化脱羧阶段草酰乙酸重新生成阶段1.乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸2.柠檬酸经顺乌头酸转变为草酰乙酸4C草酰乙酸再生2C异柠檬酸(1)柠檬酸合酶乙酰柠檬酸6CCoA3.异柠檬酸氧化脱羧转变为↑(2)顺乌头酸酶异柠檬酸α-酮戊二酸NAD*NADH+H（3）异柠檬酸脱氢酶CO24.α一酮戊二酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸5C琥珀酰CoANAD*+CoA-NADH+H（4)α-酮戊二酸脱氢酶系yCO琥珀酰CoA4C5.琥珀酸硫激酶催化底物水NADH+H*(8)TGDP+Pi-TCOR(5）琥珀酸硫激酶苹果酸脱氢酶平磷酸化反应琥珀酸FADFADH2（6）琥珀酸脱氢酶6.琥珀酸脱氢生成延胡索酸延胡索酸NAD全（7）延胡索酸酶7.延胡索酸加水生成苹果酸苹果酸8.苹果酸脱氢生成草酰乙酸
TCA反应过程三阶段 柠檬酸生成阶段 1. 乙酰CoA与草酰乙酸缩合成 柠檬酸 2. 柠檬酸经顺乌头酸转变为 异柠檬酸 3. 异柠檬酸氧化脱羧转变为 α-酮戊二酸 4. α-酮戊二酸氧化脱羧生成 琥珀酰CoA 5. 琥珀酸硫激酶催化底物水 平磷酸化反应 6. 琥珀酸脱氢生成延胡索酸 7. 延胡索酸加水生成苹果酸 8. 苹果酸脱氢生成草酰乙酸 氧化脱羧阶段 草酰乙酸重新生成阶段
(1)乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸草酰乙酸4C←草酰乙酸再生2C乙酰CH,CO~SCoA柠檬酸6CCOAH2C-COOH柠檬酸合酶乙酰CoA(acetylCoA)AHOC-COOH异柠檬酸H,0O=C-COOHHSCoAH,C-COOHNAD+.NADH+H+SCO2H2C-COOH柠檬酸(citrate)α-酮戊二酸5C草酰乙酸NAD*+CoA-NADH+HCO2琥珀酰CoA4CNADH+H*GDP+Pi->GTP→COA琥珀酸KFADFADH2单向不可逆延胡索酸NAD*可调控的限速步骤苹果酸
⑴ 乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸 v 单向不可逆 v 可调控的限速步骤
(2)柠檬酸异构化生成异柠檬酸草酰乙酸4C草酰乙酸再生2CH.O乙酰H,OH,C-COOHH2C-COOH柠檬酸6CH,C-COOHCOAHO-C-COOHC-COOHH-C-COOH异柠檬酸顺乌头酸酶顺乌头酸酶HC-COOHHTLCHCOOHHO-CHCOOHNADNADH+H4CO柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸α-酮戊二酸 5C(citrate)(isocitrate)NAD*+CoA-NADH+HO2琥珀酰CoA4CNADH+H*GDP+Pi-1>GTPZCoA在pH7.0，25°C的平衡态时，琥珀酸柠檬酸：顺乌头酸：异柠檬酸=90：4：6TFAD-FADH2延胡索酸NAD+叔醇仲醇苹果酸
⑵ 柠檬酸异构化生成异柠檬酸 在pH7.0，25C的平衡态时， 柠檬酸：顺乌头酸：异柠檬酸= 90：4：6 叔醇 仲醇
(3)异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸Nadh + H+Ht草酰乙酸4CH2C-COOHNAD+H2C-COOHH,C-COOH草酰乙酸再生2C乙酰CH2HC-COOHHC-COOH异柠檬酸柠檬酸6CCOACO2O-C-COOHOC-COOH脱氢酶HO-C-COOHA异柠檬酸H异柠檬酸脱氢酶草酰琥珀酸α-酮戊二酸异柠檬酸NAD+WADH+H4CO2α-酮戊二酸5C脱羧过程TCA中第一次氧化作用、-NAD*+CoANADH+HCO异柠檬酸脱氢酶为第二个调节酶琥珀酰CoA4CNADH+H*三羧酸到二羧酸的转变GDP+Pi-1>GTPZCoA琥珀酸2种异柠檬酸脱氢酶，T1FAD-FADH2一种以NAD+和Mg2+为辅因子，参与TCA，延胡索酸NAD*一种以NADP+和Mn2+为辅因子，产生NADPH，苹果酸为还原性合成反应提供还原力
⑶异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸 v TCA中第一次氧化作用、脱羧过程 v 异柠檬酸脱氢酶为第二个调节酶 v 三羧酸到二羧酸的转变 2种异柠檬酸脱氢酶， • 一种以NAD+和Mg2+为辅因子，参与TCA， • 一种以NADP+和Mn2+为辅因子, 产生NADPH， 为还原性合成反应提供还原力