用塑料器皿和外科用的手术针及缝线。PHB的结构(其中的n一般大于10°)是: H-o C-C-O-H 近年来,发现在许多细菌例如革兰氏阳性和阴性好氧菌、光合厌氧细菌中,都存在PHB 类化合物,但结构稍有不同。这类化合物可共同称为聚羟链烷酸( polyhydroxyalkanoate) Ho-cH一cHI o--CH-CHg" 0--CH-CHy-COOH R 如果R=CH2,即为PHB ②异染粒( metachromatic granule):又称迂回体或捩转菌素,这是因其最早在srin as(迂回螺菌)中发现之故。异染颗粒大小为0.5~1pm,它是无机偏磷酸的聚合物,分子呈 线状,n值在2~10间。其功能也是贮藏磷元素和能量,并可降低渗透压。异染粒的化学结构 为 ③藻青素( cyanophycin)和藻青蛋白( phycocyanin,-种辅助光合色素):通常存在于蓝 细菌中,它们属于内源性的氮紊贮藏物,同时还具有贮藏能源的作用。 藻青素呈颗粒状,由含精氨酸和天冬氦酸残基(1:1)的分枝多肽所构成,其分子量在 2500~125000范围内。例如, Anabaena cylindrica(柱形鱼腥藍菌)的藻青素具有以下的结构: ArgArg ) Arg NH H,N+ ASp--CO ④羧化体 carboxysome):在若干化能自养细菌中含有的多角形细胞内含物,称为羧化体。 它的人小与噬菌体相仿,约10mm,内含1,5-二磷酸核酮糖羧化酶,在自养细菌的CO2固定 中起着关键的作用,在 Thiobacillus thioparus(拌硫硫杆菌)、T. apdldtamas(那不勒斯硫杆菌)、Bgya 如x(贝日阿托氏菌属)和若干蓝细菌中都可以找到羧化体。 ⑤气泡( gas vacuoles):在许多光合营养型无鞭毛运动的水生细菌的细胞内常含有为数众 多的充满气体的小泡囊,称为气泡,它由仅2nm厚的蛋白质膜所包围,具有调节细胞比重以 使其漂浮在合适水层中的作用。具有气泡的蓝细菌如Amm(鱼腥蓝菌属)、 loeotrichin(顶孢 蓝菌属)、 Microcystis(微胞蓝菌属)和 Oscillatoria(颤蓝菌属)的一些种,细菌如 halobacterium (盐杆菌属)、Peon(暗网菌属)和 rhodopseudomonas(红假单胞菌属)的亠些种等 (4)核质体( nuclear body)核质体是原核生物所特有的无核膜结构的原始细胞核,又
称核区、拟核或核基因组等。外形多变,用 Feulgen染色法染色后,可以见到呈紫色的形状不 定的核质体。细菌的核质体是一个大型环状的双链DNA分子,长度为0.25~3mm(例如E cu的DNA长约1mm)。每个细胞所含的核质体数与其生长速度有关,一般为1~4个。少数 细菌有20~25个核质体,如 Azotobacter chrovxxccum(褐球固氮菌)等。细菌除在染色体复制的 短时间内呈双倍体外,一般均为单倍体。核质体是负载细菌遗传信息的物质基础 2.细菌细胞的特殊构造不是一切细菌都具有的细胞构造,称特殊构造,包括荚膜、鞭 毛、菌毛和芽孢等。 (1)荚膜( capsule)在某些细菌细胞壁外存在着一层厚度不定的胶状物质,称为荚膜 根据其厚度的不同,常有不同的名称,例如微荚膜( microcapsule)、荚膜或粘液层(sime ayer),有的细菌例如Zoye(动胶菌属)的菌种会产生有一定形状的大形粘胶物,称为菌胶 团(zo0gea),它实质上是细菌群体的一个共同荚膜。荚膜可通过离心而沉降(分层),而粘 液层则是扩散到培养基中的胞外多糖,通过离心无法使它沉降,有时甚至将培养容器倒置时, 培养液还是结成凝胶状。 用碳素墨水进行负染色或用荚膜染色法染色后,可在光学显微镜下清楚地观察到细菌的 荚膜 荚膜的主要成分为多糖、多肽或蛋白质,尤以多糖居多。现举例如下: 多糖/纯多糖/葡聚糖:肠模状明串朱菌等 纤维素:木聯杆菌 杂多糖:几种链球菌(如肺炎链球菌) 荚赎成分多肽:数疽芽孢杆菌 蛋白质:鼠疫巴氏杆萦等 多肽和多糖:巨大芽孢杆菌 DNA:几种盐杆菌(生长在亚适量盐浓度下时形成) 即使对具有荚膜的细菌来说,荚膜也不是它的必要细胞组分。用稀酸、稀碱或专一性的 酶来处理,都可去除细菌的荚膜,但却对细菌无害。荚膜的功能主要有:①保护细菌免受干 旱损伤,对一些致病菌来说,则可保护它们免受宿主白细胞的吞噬;②贮藏养料,以备营养 缺乏时重新利用;③堆积某些代谢废物;④通过荚膜或其有关构造可使菌体附着于适当的物 体表面。例如,引起齲齿的 StrepTocoocus sclnazrus(唾液链球菌)和S. mans(变异链球菌)等 就会分泌一种已糖基转移酶,使蔗糖转变成果聚糖,它可使细菌粘附于牙齿表面,由细菌发 酵糖类产生的乳酸累积后,腐蚀牙齿珐琅质表层,引起齲齿。某些水生丝状细菌的鞘衣状荚 膜也有附着作用。 细菌的荚膜与生产实践有较密切的关系。人们可以从 Leuconostoc mesenteroides(肠膜状明串 珠菌)的荚膜中提取葡聚糖以制备代血浆或葡聚糖凝胶试剂(如“ Sephadex”);利用 Xorthmonas campestris(甘蓝黑腐病黄单胞菌)的荚膜(粘液层)可提取胞外多糖—黄杆胶( xanthan, 称黄原胶即Xc,图2-14),可用于石油开采中的钻井液添加剂,也可用于印染、食品等工业 中;此外,还可利用产生菌胶团的细菌分解和吸附有害物质的能力来进行污水处理。另一方 面,由于产荚膜细菌L. mesenteroides等的污染,常使糖厂的糖液以及酒类、牛乳和面包等饮料 和食品发粘变质;由于某些致病菌产生厚实的荚膜而增强其对宿主的致病力;以及由于某些 链球菌的荚膜物质粘附于牙齿上而使许多人发生严重的齲齿等,这些,都为人类带来不利的
CH, OH OH CH, CCHs (乙酰甘露糖 (葡糖酸) OH 甘露糖-丙酮酸 图2-14黄杆胶的分子结构(M+为Nat、K或方Ca2+) 影响 (2)鞭毛和菌毛 鞭毛( flagellum):某些细菌长在体表的长丝状、波曲的附属物,称为鞭毛,其数目为一 至数十根,具有运动的功能。 要证明某一细菌是否存在着直径只有0.01~0.02{m的鞭毛,最直接的当然是用电子显 微镜去观察,但在光学显徼镋下,对经过用染料加粗后的鞭毛也可清蹩地观察到;另外,在暗视 野中,对水浸片或悬滴标本中运动着的细菌,也可根据其运动情况判断它们是否存在着鞭毛; 最后,在下述两种情况下,只要凭肉眼观察也可初步判断某细菌是否有鞭毛存在:①在半固体 (含0.3~0,4%琼脂)直立柱中用穿剩接种法接种某一细菌经培养后,如果在其穿刺线周围 有呈混浊的扩散区,说明该菌具有运动能力即可推测其存在着鞭毛,反之则无鞭毛;②根据某 菌在平板培养基上的菌落形状也可判断该菌是否存有鞭毛,一般地说,如果某菌产生的菌落形 状大而薄且不规则边缘极不平整,说明该菌具有运动能力,反之,如果菌落十分圆整、边缘光 滑相对较厚,则说明它是没有鞭毛的 鞭毛的构造在革兰氏阴性细菌和革兰氏阳性细菌中是不相同的,前者如E.c,其鞭毛 基体( basal body)由四个盘状物构成,它们分别称为L环(连在细胞外壁层LPs部位)、P环 (连在内壁的肽聚糖部位)、S环(与周质空间相连)和M环(嵌入在细胞膜上)。四个环的中 央有鞭毛杆(rod)串插着,在L环与P环间还有一个圆柱体构造。鞭毛杆的外侧连着一个钩 形鞘(hook),其上长有一条长约10~20um的鞭毛丝( filament)鞭毛丝一般由3股以螺旋方 式、平行方式或中间方式紧密结合在一起的鞭毛蛋白链组成。每一股链由许多球状的鞭毛蛋 白亚基螺旋状排列而成。革兰氏阳性细菌例如 Bacilus subtlis(枯草杆菌)等的鞭毛结构较为简 单,其基体仅由S和M两个环构成(图2-15) 由图可见,原核生物的鞭毛结构是十分简单的。相比之下,真核生物的鞭毛结构却较复
鞭毛 (12~18nm) 菌毛 可变的”美可变的 外膜 m配品兽配 15~ 肽聚糖 细胞漢 C onm (1)革兰氏阳性菌 (2)革兰氏阴性菌 l3.517 鞭毛丝 钩形鞘 钩形鞘 L环 脂多糖外膜 基体 z肽聚糖层 环 鞭毛杆s开 细胞腐 (3)革兰氏阴性细菌鞭毛的细致构造 图2-15革兰氏阳性细菌与阴性细鞭毛的构造 杂,它们都是“9+2”型的,亦即具有9对外层微管和2根中央微管并有一外膜包裹着的复 杂鞭毛(图2-16)。 鞭毛在细胞表面的着生方式多样,主要有一端单毛菌( monotrichaete)、一端丛毛菌 ( lophotrichaete)、两端鞭毛菌( amphitrichaete)和周毛菌( peritrichaete)等几种,现举例并表解 如下 根:霍乱弧菌( Rio charme),蛭狐菌( lellowalrno spp),峡陷假单胞菌 端生 )等 束:荧光假单胞菌(P. fluoresces)等 两端生{一根:鼠咬热螺旋体( Spirochaeta morsuswuris)等 鞭毛着 束:红色螺菌( Sporidia ruiran),蔓延螺菌(S.apms)等 生方式生{肠杆菌科;大肠杆菌,伤寒沙门氏菌(Shph),奇异变形杆藺( s mirabela)等 芽孢杆菌科:枯草杆菡,丙酮丁醇梭菌( Clanridam acetobutgticam) 侧生:反刍月形单胞菌( SeieRonnos yuming
gogo 二联 微管 央徽管 根毛膜 图2-16翼核生物的“9+2”型鞭毛结构模式图(横切面) 在各类细菌中,弧菌、螺菌和假单胞菌类普遍都长有鞭毛,在杆状的细菌中,有的有鞭 毛,有的没有鞭毛,而在球状的细菌中,则仅有个别属— planococcus(动性球菌属)的细菌才 有鞭毛。 鞭毛具有很高的运动速度,一般每秒可移动20~80um,例如 Pseudomonas aerugiosa(铜绿假 单胞菌)每秒可移动55.8μm,是其体长的20~30倍 鞭毛在实践中的意义是作为菌种分类鉴定中的重要指标 菌毛(pils或 fimbria):菌毛(曾有纤毛、缳毛、伞毛、线毛或须毛等译名)是长在细菌 体表的一种纤细(直径7~9m)、中空(直径2~2.5m)、短直、数量较多(250~300根)的 蛋白质附属物,在革兰氏阴性细菌中较为常见。它的结构较鞭毛简单,功能是使细菌较牢固 地粘连在物体(呼吸道、消化道、泌尿生殖道的粘膜)表面上。有菌毛者尤以革兰氏阴性致 病菌居多,例如 Neisseria gonorrhoeae(淋病奈氏球菌) 另一种特殊的菌毛称作性菌毛( sex pilus,F- pilus或 sex fimbria)。它的性状介于鞭毛与上 述的普通菌毛间,即比菌毛稍长,每一个细胞有1~4根,其功能是在不同性别的菌株间传递 DNA片段,有的性菌毛还是RNA噬菌体吸附受体。性菌毛一般多见于革兰氏阴性细菌中。 现把细菌的鞭毛和菌毛的比较列入表2-3中 变2-3细萄的毛和菌毛钓比较 毛 0.91~0,02X2-70;m 0.007~0.009X0.5~20ym 结构 殷由3股鞭毛蛋白链紧密纹成绳状 由菌毛蛋白亚基卷绕成中空螺旋 数目 数百根 ~数百根 运动 附薯,接合 着生处 通过钩形菊与细胞壁内的鞭毛基体连接 细兆 许多杆和少数球菌 许多G-杯和球菌 (3)芽孢( endospore, spore)某些细菌在其生长发育后期,可在细胞内形成一个圆形 或椭圆形的抗逆性休眠体,称为芽孢。由于每一细胞仅形成一个芽孢,故它无繁殖功能 芽孢有极强的抗热、抗辐射、抗化学药物和抗静水压等的能力。例如, Clostridum tulum (肉毒梭菌)在100C沸水中,要经过50~9.5小时才被杀死,至121℃时,平均也要经0分