第三节听觉器官 听觉的外周感受器官是耳,耳的适宜刺激是一定频率范围内的声波振动。耳由外耳、中耳和内耳迷路中的耳 蜗部分组成。由声源振动引起空气产生疏密波,后者通过外耳道、鼓膜和听骨链的传递,引起耳蜗中淋巴液 和基底膜的振动,使耳蜗科蒂器官中的毛细胞产生兴奋。科蒂器官和其中所含的毛细胞,是真正的声音感受 装置,外耳和中耳等结构只是辅助振动波到达耳蜗的传音装置。听神经纤维就分布在毛细胞下方的基底膜中: 振动波的机械能在这里转变为听神经纤维上的神经冲动。并以神经冲动的不同频率和组合形式对声音信息进 入编码,传送到大脑皮层听觉中构,产生听觉。听觉对动物适应环境和人类认识自然有重要的意义;在人类 有声语言是互 通信息交流思想的重要工具。 因此,在耳的生理功能研究中主要解决的问题是:声音怎样通过外耳、中耳等传音装置传到耳蜗,以及耳蜗 的感音装置如何把耳蜗淋巴液和基底膜的振动转变成为神经冲动 、人耳的听阈和听域 耳的适宜刺激是空气振动的疏密波,但振动的频率必须在一定的范围内,并且达到一定强度,才能被耳蜗所 感受,引起听觉。通常人耳能感受的振动频率在16-20000Hz之间,而且对于其中每一种频率,都有一个刚好 能引起听觉的最小振动强度,称为听阈。当振动强度在吸阈以上继续增加时,听觉的感受也相应増强,但当 振动强度增加到某一限度时,它引起的将不单是听觉,同时还会引起鼓膜的疼痛感觉,这个限度称为最大可 听阈。由于对每一个振动频率都有自己的听阈和最大或听阈,因而就能绘制出表示人耳对振动频率和强度的 感受范围的坐标图,如图9-14所示。其中下方曲线表示不同频率振动的听阈,上方曲线表示它们的最大听阈 两得所包含的面积则称为听域。凡是人所能感受的声音,它的频率和强度的坐标都应在听域的范围之内。由 听域图可看出,人耳最敏感的频率在1000-3000Hz之间:而日常语言的频率较此略低,语音的强度则在听阈 和最大可听阈之间的中等强度处
第三节 听觉器官 听觉的外周感受器官是耳，耳的适宜刺激是一定频率范围内的声波振动。耳由外耳、中耳和内耳迷路中的耳 蜗部分组成。由声源振动引起空气产生疏密波，后者通过外耳道、鼓膜和听骨链的传递，引起耳蜗中淋巴液 和基底膜的振动，使耳蜗科蒂器官中的毛细胞产生兴奋。科蒂器官和其中所含的毛细胞，是真正的声音感受 装置，外耳和中耳等结构只是辅助振动波到达耳蜗的传音装置。听神经纤维就分布在毛细胞下方的基底膜中； 振动波的机械能在这里转变为听神经纤维上的神经冲动。并以神经冲动的不同频率和组合形式对声音信息进 入编码，传送到大脑皮层听觉中构，产生听觉。听觉对动物适应环境和人类认识自然有重要的意义；在人类， 有声语言是互 通信息交流思想的重要工具。 因此，在耳的生理功能研究中主要解决的问题是：声音怎样通过外耳、中耳等传音装置传到耳蜗，以及耳蜗 的感音装置如何把耳蜗淋巴液和基底膜的振动转变成为神经冲动。 一、人耳的听阈和听域 耳的适宜刺激是空气振动的疏密波，但振动的频率必须在一定的范围内，并且达到一定强度，才能被耳蜗所 感受，引起听觉。通常人耳能感受的振动频率在 16-20000Hz 之间，而且对于其中每一种频率，都有一个刚好 能引起听觉的最小振动强度，称为听阈。当振动强度在吸阈以上继续增加时，听觉的感受也相应增强，但当 振动强度增加到某一限度时，它引起的将不单是听觉，同时还会引起鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可 听阈。由于对每一个振动频率都有自己的听阈和最大或听阈，因而就能绘制出表示人耳对振动频率和强度的 感受范围的坐标图，如图 9-14 所示。其中下方曲线表示不同频率振动的听阈，上方曲线表示它们的最大听阈， 两得所包含的面积则称为听域。凡是人所能感受的声音，它的频率和强度的坐标都应在听域的范围之内。由 听域图可看出，人耳最敏感的频率在 1000-3000Hz 之间；而日常语言的频率较此略低，语音的强度则在听阈 和最大可听阈之间的中等强度处
00o r 100 12560 00 320120 图9-14人的正常听域图 中心斜线区:通常的语言区:下方斜线区:次要的语言区(1dyn=105N) 、外耳和中耳的传音作用 (一)耳廓和外耳道的集音作用和共鸣腔作用 外耳由耳廓和外耳道组成。人耳耳廓的运动能力已经退化,但前方和侧方来的声音可直接进入外耳道,且耳 廓的形状有利于声波能量的聚集,引起较强的鼓膜振动;同样的声音如来自耳廓后方,则可被耳廓遮挡,音 感较弱。因此,稍稍转动头的位置,根据这时两耳声音强弱的轻微变化,可以判断音源的位置。 外耳首是声波传导的通路,一端开口,一端终止于鼓膜。根据物理学原理,充气的管道可与波长4倍管长的 声波产生最大的共振作用:外耳道长约2.5cm,据此计算,它作为一个共鸣腔的最佳共振频率约在3500Hz附 近:这样的声音由外耳道传到鼓膜时,其强度可以增强10倍。 (二)鼓膜和中耳听骨链增压效应 中耳包括鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌和咽鼓管等主要结构,其中鼓膜、听骨链和内耳卵圆窗之间的关系 如图9-15所示,它们构成了声音由外耳传向耳蜗的最有效通路。声波在到达鼓膜交,由空气为振动介质;由 鼓膜经听骨链到达卵圆窗膜时,振动介质变为固相的生物组织。由于不同介质的声阻拦不同,理论上当振动
图 9-14 人的正常听域图 中心斜线区：通常的语言区；下方斜线区：次要的语言区（1dyn=10-5 N） 二、外耳和中耳的传音作用 （一）耳廓和外耳道的集音作用和共鸣腔作用 外耳由耳廓和外耳道组成。人耳耳廓的运动能力已经退化，但前方和侧方来的声音可直接进入外耳道，且耳 廓的形状有利于声波能量的聚集，引起较强的鼓膜振动；同样的声音如来自耳廓后方，则可被耳廓遮挡，音 感较弱。因此，稍稍转动头的位置，根据这时两耳声音强弱的轻微变化，可以判断音源的位置。 外耳首是声波传导的通路，一端开口，一端终止于鼓膜。根据物理学原理，充气的管道可与波长 4 倍管长的 声波产生最大的共振作用；外耳道长约 2.5cm，据此计算，它作为一个共鸣腔的最佳共振频率约在 3500Hz 附 近；这样的声音由外耳道传到鼓膜时，其强度可以增强 10 倍。 （二）鼓膜和中耳听骨链增压效应 中耳包括鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌和咽鼓管等主要结构，其中鼓膜、听骨链和内耳卵圆窗之间的关系 如图 9-15 所示，它们构成了声音由外耳传向耳蜗的最有效通路。声波在到达鼓膜交，由空气为振动介质；由 鼓膜经听骨链到达卵圆窗膜时，振动介质变为固相的生物组织。由于不同介质的声阻拦不同，理论上当振动
在这些介质之间传递时,能量衰减极大,估计可达9%或更多。但由于由鼓膜到卵圆窗膜之间的传递系统的 特殊力学特性,振动经中耳传递时发生了增压效应,补偿了由声阻挡不同造成的能量耗损。 鼓膜呈椭圆形,面积约50-90mm2,厚度约0.1m。它不是一个平面膜,呈顶点朝向中耳的漏斗形。其内侧连 锤骨柄,后者位于鼓膜的纤维层和粘膜层之间,自前上方向下,终止于鼓膜中心处。鼓膜很像电话机受话器 中的振膜,是一个压力承受装置,具有较好的频率响应和较小的失真度,而且它的形状有利于把振动传递给 位于漏斗尖顶处的锤骨柄。据观察,当频率在2400Hz以下的声波作用于鼓膜时,鼓膜都可以复制外加振动 的频率,而且鼓膜的振动与声波振动同始同终,很少残余振动 湩骨 簿骨打 绁骨 卵图 前鸦 基底恢 园 图9-15人中耳和耳蜗关系模式图 点线表示鼓膜向内侧振动时各有关结构的移动情况 听骨链由锤骨、砧骨及镫骨依次连接而成。锤骨柄附着于鼓膜,镫骨脚板和卵圆窗膜相接,砧骨居中,将锤 骨和镫骨连接起来,使三块听小骨形成一个两壁之间呈固定角度的杠杆。锤骨柄为长臂,砧骨长突为短臂 该械杄系统的特点是支点刚好在整个听骨链的重心上,因而在能量传递过程中惰性最小,效率最高。鼓膜振 动时,如锤骨柄内移,则砧骨的长突和镫骨亦和锤骨柄作同方向的内移,如图9-15中点线所示 中耳增压泖应主要有以下两个因素:一是由于鼓膜面积和卵圆窗膜的面积大小有差别,鼓膜振动时,实际发 生振动的面积约55mm2,而卵圆窗膜的面积只有3.2m2,如果听骨链传递时总压力不变,则作用于卵圆窗膜上
在这些介质之间传递时，能量衰减极大，估计可达 99%或更多。但由于由鼓膜到卵圆窗膜之间的传递系统的 特殊力学特性，振动经中耳传递时发生了增压效应，补偿了由声阻挡不同造成的能量耗损。 鼓膜呈椭圆形，面积约 50-90mm2，厚度约 0.1mm。它不是一个平面膜，呈顶点朝向中耳的漏斗形。其内侧连 锤骨柄，后者位于鼓膜的纤维层和粘膜层之间，自前上方向下，终止于鼓膜中心处。鼓膜很像电话机受话器 中的振膜，是一个压力承受装置，具有较好的频率响应和较小的失真度，而且它的形状有利于把振动传递给 位于漏斗尖顶处的锤骨柄 。据观察，当频率在 2400Hz 以下的声波作用于鼓膜时，鼓膜都可以复制外加振动 的频率，而且鼓膜的振动与声波振动同始同终，很少残余振动。 图 9-15 人中耳和耳蜗关系模式图 点线表示鼓膜向内侧振动时各有关结构的移动情况 听骨链由锤骨、砧骨及镫骨依次连接而成。锤骨柄附着于鼓膜，镫骨脚板和卵圆窗膜相接，砧骨居中，将锤 骨和镫骨连接起来，使三块听小骨形成一个两壁之间呈固定角度的杠杆。锤骨柄为长臂，砧骨长突为短臂。 该械杆系统的特点是支点刚好在整个听骨链的重心上，因而在能量传递过程中惰性最小，效率最高。鼓膜振 动时，如锤骨柄 内移，则砧骨的长突和镫骨亦和锤骨柄作同方向的内移，如图 9-15 中点线所示。 中耳增压泖应主要有以下两个因素：一是由于鼓膜面积和卵圆窗膜的面积大小有差别，鼓膜振动时，实际发 生振动的面积约 55mm2，而卵圆窗膜的面积只有 3.2mm2，如果听骨链传递时总压力不变，则作用于卵圆窗膜上
的压强将增大55÷3.2=17倍:二是听骨链中杠杆长臂和短臂之比约为1.3:1,即锤骨柄较长,于是短臂一 侧的压力将增大为原来的1.3倍。这样算来,整个中耳传递过程的增压效应为17×1.3=22倍 与中耳传音功能有关的,还有中耳内的两条小肌肉,其中鼓膜张肌收缩时,可使锤骨柄和鼓膜内向牵引,增 加鼓膜紧张度:镫骨肌收缩时,使镫骨脚板向外后方移动。强烈的声响气流经过外耳道,以及角膜和鼻粘膜 受到机械刺激时,都可以反射性地引起这两块小肌肉的收缩,其结果是使鼓膜紧张,使各听小骨之间的边境 更为紧张,导致吸骨链传递振动的幅度减小:阻力加大,总的效果是使中耳的传音效能有所减弱。据认为, 这一反应可以阻止较强的振动传到耳蜗,对感音装置起到某种保护作用;但由于声音引起中耳肌的反射性收 缩需经过十几个毫秒的潜伏期,故它们对突然发生的短暂爆炸声的保护作用不大。 (三)咽鼓管的功能 咽鼓管亦称耳咽管,它连通鼓室和鼻咽部,这就使鼓室内空气和大气相通,因而通过咽鼓管,可以平衡鼓室 内空气和大气压之间有可能出现的压力差,这对于维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能有重要意义。咽鼓 管阻塞时,鼓室气体将被吸收,使鼓室内压力下降,引起鼓膜内陷。暂时的鼓膜内外压力差,常发生在外耳 道内压力首先发生改变而鼓室内压力仍处于原初的状态,如飞机的突然升降长潜水等,此时如果不能通过咽 鼓管使鼓室内压力外耳道压力(或大气压)取得平衡,就会在鼓膜两侧出现巨大的压力差。据观察,这个压 力差如达到9.33-10.76kPa(70-80mHg),将会引起鼓膜强烈痛疼;压力差超过24kPa(180mnHg)时,可能造成 鼓膜破裂。咽鼓管在正常情况下其鼻咽部开口常处于闭合状态,在吞咽、打呵欠或喷嚏时由于腭帆张肌等肌 肉的收缩,可使管口暂时开放,有利于气压平衡。 声音的骨传导正常时听觉的引起,是由于声波经外耳道引起鼓膜的振动,再经听骨链和卵圆窗膜进入耳蜗, 这一条声音传递地途径,称为气传导。此外,声波还可以直接引起颅骨的振动,再引起位于颞骨骨质中的耳 蜗内淋巴的振动,这称为骨传导。骨传导正常时较气传导不敏感得多,几乎不能感到它的存在;能察知骨传 导存在的一种方面是,把一个振动阒的音叉的柄直接和颇骨接触,这时人会感到一个稍有异样的声音;当这 个声音减弱到听不到以后,再把音叉迅速移到耳廓前方,这时又能听到声音的存在。这个简单实验说明骨传 导的存在,也说明正常时气传导较骨传导为灵敏。可以认为,骨传导在正常听觉的引起中作用微乎其微。不 过临床上常通过检查患者气传导和骨传导受损的情况,判断听觉异常的产生部位和原因 三、耳蜗的感音换能作用
的压强将增大 55÷3.2=17 倍；二是听骨链中杠杆长臂和短臂之比约为 1.3：1，即锤骨柄 较长，于是短臂一 侧的压力将增大为原来的 1.3 倍。这样算来，整个中耳传递过程的增压效应为 17×1.3=22 倍。 与中耳传音功能有关的，还有中耳内的两条小肌肉，其中鼓膜张肌收缩时，可使锤骨柄和鼓膜内向牵引，增 加鼓膜紧张度；镫骨肌收缩时，使镫骨脚板向外后方移动。强烈的声响气流经过外耳道，以及角膜和鼻粘膜 受到机械刺激时，都可以反射性地引起这两块小肌肉的收缩，其结果是使鼓膜紧张，使各听小骨之间的边境 更为紧张，导致吸骨链传递振动的幅度减小；阻力加大，总的效果是使中耳的传音效能有所减弱。据认为， 这一反应可以阻止较强的振动传到耳蜗，对感音装置起到某种保护作用；但由于声音引起中耳肌的反射性收 缩需经过十几个毫秒的潜伏期，故它们对突然发生的短暂爆炸声的保护作用不大。 （三）咽鼓管的功能 咽鼓管亦称耳咽管，它连通鼓室和鼻咽部，这就使鼓室内空气和大气相通，因而通过咽鼓管，可以平衡鼓室 内空气和大气压之间有可能出现的压力差，这对于维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能有重要意义。咽鼓 管阻塞时，鼓室气体将被吸收，使鼓室内压力下降，引起鼓膜内陷。暂时的鼓膜内外压力差，常发生在外耳 道内压力首先发生改变而鼓室内压力仍处于原初的状态，如飞机的突然升降长潜水等，此时如果不能通过咽 鼓管使鼓室内压力外耳道压力（或大气压）取得平衡，就会在鼓膜两侧出现巨大的压力差。据观察，这个压 力差如达到 9.33-10.76kPa(70-80mmHg)，将会引起鼓膜强烈痛疼；压力差超过 24kPa(180mmHg)时，可能造成 鼓膜破裂。咽鼓管在正常情况下其鼻咽部开口常处于闭合 状态，在吞咽、打呵欠或喷嚏时由于腭帆张肌等肌 肉的收缩，可使管口暂时开放，有利于气压平衡。 声音的骨传导 正常时听觉的引起，是由于声波经外耳道引起鼓膜的振动，再经听骨 链和卵圆窗膜进入耳蜗， 这一条声音传递地途径，称为气传导。此外，声波还可以直接引起颅骨的振动，再引起位于颞骨骨质中的耳 蜗内淋巴的振动，这称为骨传导。骨传导正常时较气传导不敏感得多，几乎不能感到它的存在；能察知骨传 导存在的一种方面是，把一个振动阒的音叉的柄直接和颇骨接触，这时人会感到一个稍有异样的声音；当这 个声音减弱到听不到以后，再把音叉迅速移到耳廓前方，这时又能听到声音的存在。这个简单实验说明骨传 导的存在，也说明正常时气传导较骨传导为灵敏。可以认为，骨传导在正常听觉的引起中作用微乎其微。不 过临床上常通过检查患者气传导和骨传导受损的情况，判断听觉异常的产生部位和原因。 三、耳蜗的感音换能作用
耳蜗的作用是把传到耳蜗的机械振动转变成听神经纤维的神经冲动。在这一转变过程中,耳蜗基底膜的振动 是一个关键因素。它的振动使位于它上面的毛细胞受到刺激,引起耳蜗内发生各种过渡性的电变化,最后引 起位于毛细胞底部的传入神经纤维产生动作电位。 (一)耳蜗的结构要点 耳蜗是一条骨质的管道围绕一个骨轴盘旋21/2-23/4周而成。在耳蜗管的横断面上可见到两个分界膜,一为 斜行的前庭膜,一为横行的基底膜,此两膜将管道分为三个腔,分别称为前庭阶、鼓阶和蜗管(图9-16)。 前庭附在耳蜗底部与卵圆窗膜相接,内充外淋巴:鼓阶在耳蜗底部与圆窗膜相接,也充满外淋巴,后者在耳 蜗顶部和前庭阶中的外淋巴相交通;蜗管是一个盲管,其中内淋巴浸浴着位于基底膜上的螺旋器的表面。螺 旋器的构造极为复杂;在蜗管的横断面上的靠蜗轴一侧,可看到有一行内毛细胞纵向排列:在蜗管的靠外 侧,有3-5行外毛细胞纵向排列(参看图9-18):此外还有其他的支持细胞和存在于这些细胞间的较大的间 隙,包括内、外隧道和№uel间隙。需要指出的是,这些间隙中的液体在成分上和外淋巴一致,它们和蜗管中 的内淋巴不相交通,但可通过基底膜上的小孔与鼓阶中的外淋巴相交通。这样的结构使得毛细胞的顶部与蜗 管中的内淋巴相接触,而毛细胞的周围和底部则和外淋巴相接触。每一个毛细胞的项部表面,都有上百条排 列整齐的听毛,其中较长的一些埋植在盖膜的冰胶状物质中,有些则只和盖膜接触。盖膜在内侧连耳蜗轴, 外侧游离在内淋巴中。 (二)基底膜的振动和行波理论 当声流振动通过听骨链到达卵圆窗膜时,压力变化立即传给隔离蜗内液体和膜性结构;如果卵圆窗膜内移, 前庭膜和基底膜也将下移,最后是鼓阶的外淋巴压迫圆窗膜外移;相反,当卵圆窗膜外移时,整个耳蜗内结 构又作反方向的移动,于是形成振动。可以看出,在正常气传导的过程中,圆窗膜实际起着缓冲耳蜗内压力 变化的作用,是耳蜗内结构发生振动的必要条件。有人用直接观察的方法,详细记录了声音刺激引起的基底 膜振动的情况,这对于了解基底膜振动的形式,以及这种振动在耳蜗接受不同频率的声音刺激时有何差异, 提供了可靠的依据。观察表明,基底膜的振动是以行波( traveling wave)的方式进行的,即内淋巴的振动 首先是靠近卵圆窗处引起基底膜的振动,此波动再以行波的形式沿基底膜向耳蜗的顶部方冋传播,就像人在 抖动一条绸带时,有行波沿绸带向远端传播一样。下一步还证明,不同频率的声音引起的行波都从基底膜的 底部,即靠近卵圆窗膜处开始,但频率不冋时,行波传播的远近和最大行波的出现部位有气温同,如图9-17 所示,;这就是振动频率愈低,行波传播愈远,最大行波振幅出现的部位愈靠近基底膜顶部,而且在行波最 大振幅出现后,行波很快消失,不再传播:相反地,高频率声音引起的基底膜振动,只局限于卵圆窗附近
耳蜗的作用是把传到耳蜗的机械振动转变成听神经纤维的神经冲动。在这一转变过程中，耳蜗基底膜的振动 是一个关键因素。它的振动使位于它上面的毛细胞受到刺激，引起耳蜗内发生各种过渡性的电变化，最后引 起位于毛细胞底部的传 入神经纤维产生动作电位。 （一）耳蜗的结构要点 耳蜗是一条骨质的管道围绕一个骨轴盘旋 21/2-23/4 周而成。在耳蜗管的横断面上可见到两个分界膜，一为 斜行的前庭膜，一为横行的基底膜，此两膜将管道分为三个腔，分别称为前庭阶、鼓阶和蜗管（图 9-16）。 前庭附在耳蜗底部与卵圆窗膜相接，内充外淋巴；鼓阶在耳蜗底部与圆窗膜相接，也充满外淋巴，后者在耳 蜗顶部和前庭阶中的外淋巴相交通；蜗管是一个盲管，其中内淋巴浸浴着位于基底膜上的螺旋器的表面。螺 旋器的构造极为复杂；在蜗管的横断面上的靠蜗轴一侧，可看到有一行内毛细胞纵向排列；在蜗管的靠外一 侧，有 3-5 行外毛细胞纵向排列（参看图 9-18）；此外还有其他的支持细胞和存在于这些细胞间的较大的间 隙，包括内、外隧道和 Nuel 间隙。需要指出的是，这些间隙中的液体在成分上和外淋巴一致，它们和蜗管中 的内淋巴不相交通，但可通过基底膜上的小孔与鼓阶中的外淋巴相交通。这样的结构使得毛细胞的顶部与蜗 管中的内淋巴相接触，而毛细胞的周围和底部则和外淋巴相接触。每一个毛细胞的项部表面，都有上百条排 列整齐的听毛，其中较长的一些埋植在盖膜的冰胶状物质中，有些则只和盖膜接触。盖膜在内侧连耳蜗轴， 外侧游离在内淋巴中。 （二）基底膜的振动和行波理论 当声流振动通过听骨链到达卵圆窗膜时，压力变化立即传给隔离蜗内液体和膜性结构；如果卵圆窗膜内移， 前庭膜和基底膜也将下移，最后是鼓阶的外淋巴压迫圆窗膜外移；相反，当卵圆窗膜外移时，整个耳蜗内结 构又作反方向的移动，于是形成振动。可以看出，在正常气传导的过程中，圆窗膜实际起着缓冲耳蜗内压力 变化的作用，是耳蜗内结构发生振动的必要条件。有人用直接观察的方法，详细记录了声音刺激引起的基底 膜振动的情况，这对于了解基底膜振动的形式，以及这种振动在耳蜗接受不同频率的声音刺激时有何差异， 提供了可靠的依据。观察表明，基底膜的振动是以行波（traveling wave）的方式进行的，即内淋巴的振动 首先是靠近卵圆窗处引起基底膜的振动，此波动再以行波的形式沿基底膜向耳蜗的顶部方向传播，就像人在 抖动一条绸带时，有行波沿绸带向远端传播一样。下一步还证明，不同频率的声音引起的行波都从基底膜的 底部，即靠近卵圆窗膜处开始，但频率不同时，行波传播的远近和最大行波的出现部位有气温同，如图 9-17 所示，；这就是振动频率愈低，行波传播愈远，最大行波振幅出现的部位愈靠近基底膜顶部，而且在行波最 大振幅出现后，行波很快消失，不再传播；相反地，高频率声音引起的基底膜振动，只局限于卵圆窗附近