第三节血管生理 各类血管的功能特点 不论体循环或肺循环,由心室射出的血液都流经由动脉、毛细血管和静脉相互串联构成的血管系统,再返回心房。在体循环,供应各器官的血管相互间又呈并联关系(图4-17)。从生理功 能上可将血管分为以下几类: 胃肠 左心→主动脉 醉脉一一右心房 皮肤 骨,晋蟹 图4-17体循环各器官血管并联关系示意图 弹性贮器血管指主动脉、肺动脉主干及其发出的最大的分支、这些血管的管壁坚厚,富含弹性纤维,有明显的可扩张性和弹性。左心室射血时,主动脉压升高,一方面推动动脉内的血液 向前流动,另一方面使主动脉扩张,容积增大。因此,左心室射出的血液在射血期内只有一部分进入外周,另一部分则被贮存在大动脉内。主动脉瓣关闭后,被扩张的大动脉管壁发生弹性回 将在射血期多容纳的那部分血液继续向外周方向推动。大动脉的这种功能称为弹性贮器作用
第三节 血 管 生 理 一、各类血管的功能特点 不论体循环或肺循环，由心室射出的血液都流经由动脉、毛细血管和静脉相互串联构成的血管系统，再返回心房。在体循环，供应各器官的血管相互间又呈并联关系（图 4-17）。从生理功 能上可将血管分为以下几类 ： 图 4-17 体循环各器官血管并联关系示意图 1．弹性贮器血管 指主动脉、肺动脉主干及其发出的最大的分支、这些血管的管壁坚厚，富含弹性纤维，有明显的可扩张性和弹性。左心室射血时，主动脉压升高，一方面推动动脉内的血液 向前流动，另一方面使主动脉扩张，容积增大。因此，左心室射出的血液在射血期内只有一部分进入外周，另一部分则被贮存在大动脉内。主动脉瓣关闭后，被扩张的大动脉管壁发生弹性回 缩，将在射血期多容纳的那部分血液继续向外周方向推动。大动脉的这种功能称为弹性贮器作用
2.分配血管从弹性贮器血管以后到分支为小动脉前的动脉管道,其功能是将血液输送至各器官组织,故称为分配血管。 毛细血管前阻力血管小动脉和微动脉的管径小,对血流的阻力大,称为毛细血管前阻力血管。微动脉的管壁富含平滑肌,后者的舒缩活动可使血管口径发生明显变化,从而改变对血流的 阻力和所在器官、组织的血流量。 毛细血管前括约肌在真毛细血管的起始部常有平滑肌环绕,称为毛细血管前括肌( precapillary sphincter)。它的收缩或舒张可控制毛细血管的关闭或开放,因此可决定某一时间内毛 细血管开放的数量 5.交换血管指真毛细血管。其管壁仅由单层内皮细胞构成 有一薄层基膜,故通透性很高,成为血管内血液和血管外组织液进行物质交换的场所 毛细血管后阻力血管指微静脉。微静脉因管径小,对血流也产生一定的阻力。它们的舒缩可影响毛细血管前阻力和毛细血管后阻力的比值,从而改变毛细血管压和体液在血管内和组织间 隙内的分配情况 7.容量血管静脉和相应的动脉比较,数量较多,口径较粗,管壁较薄,故其容量较大,而且可扩张性较大,即较小的压力变化就可使容积发生较大的变化。在安静状态下,循环血量的60%-70 容纳在静脉中。静脉的口径发生较小变化时,静脉内容纳的血量就可发生很大的变化,而压力的变化较小。因此,静脉在血管系统中起着血液贮存库的作用,在生理学中将静脉称为容量血管。 短路血管指一些血管床中小动脉和静脉之间的直接联系。它们可使小动脉内的血液不经过毛细血管而直接流λ小静脉。在手指、足趾、耳廓等处的皮肤中有许多短路血管存在,它们在功 能上与体温调节有关 二、血流量、血流阻力和血压 血液在心血管系统中流动的一系列物理学问题属于血流动力学的范畴。血流动力学和一般的流体力学一样,其基本的研究对象是流量、阻力和压力之间的关系。由于血管是有弹性和可扩张的 而不是硬质的管道系统,血液是含有血细胞和胶体物质等多种成分的液体,而不是理想液体,因此血流动力学除与一般流体力学有共同点之外,又有它自身的特点。 (一)血流量和血流速度 单位时间内流过血管某一截面的血量称为血流量,也称容积速度,其单位通常以ml/min或L/min来表示。血液中的一个质点在血管内移动的线速度,称为血流速度。血液在血管流动时 血流速度与血流量成正比,与血管的截面成反比
2．分配血管 从弹性贮器血管以后到分支为小动脉前的动脉管道，其功能是将血液输送至各器官组织，故称为分配血管。 3．毛细血管前阻力血管 小动脉和微动脉的管径小，对血流的阻力大，称为毛细血管前阻力血管。微动脉的管壁富含平滑肌，后者的舒缩活动可使血管口径发生明显变化，从而改变对血流的 阻力和所在器官、组织的血流量。 4．毛细血管前括约肌 在真毛细血管的起始部常有平滑肌环绕，称为毛细血管前括肌（precapillary sphincter）。它的收缩或舒张可控制毛细血管的关闭或开放，因此可决定某一时间内毛 细血管开放的数量。 5.交换血管 指真毛细血管。 其管壁仅由单层内皮细胞构成，外面有一薄层基膜，故通透性很高，成为血管内血液和血管外组织液进行物质交换的场所。 6．毛细血管后阻力血管 指微静脉。微静脉因管径小，对血流也产生一定的阻力。它们的舒缩可影响毛细血管前阻力和毛细血管后阻力的比值，从而改变毛细血管压和体液在血管内和组织间 隙内的分配情况。 7．容量血管 静脉和相应的动脉比较，数量较多，口径较粗，管壁较薄，故其容量较大，而且可扩张性较大，即较小的压力变化就可使容积发生较大的变化。在安静状态下，循环血量的 60%-70% 容纳在静脉中。静脉的口径发生较小变化时，静脉内容纳的血量就可发生很大的变化，而压力的变化较小。因此，静脉在血管系统中起着血液贮存库的作用，在生理学中将静脉称为容量血管。 8．短路血管 指一些血管床中小动脉和静脉之间的直接联系。它们可使小动脉内的血液不经过毛细血管而直接流入小静脉。在手指、足趾、耳廓等处的皮肤中有许多短路血管存在，它们在功 能上与体温调节有关。 二、血流量、血流阻力和血压 血液在心血管系统中流动的一系列物理学问题属于血流动力学的范畴。血流动力学和一般的流体力学一样，其基本的研究对象是流量、阻力和压力之间的关系。由于血管是有弹性和可扩张的 而不是硬质的管道系统，血液是含有血细胞和胶体物质等多种成分的液体，而不是理想液体，因此血流动力学除与一般流体力学有共同点之外，又有它自身的特点。 （一）血流量和血流速度 单位时间内流过血管某一截面的血量称为血流量，也称容积速度，其单位通常以 ml/min 或 L/min 来表示。血液中的一个质点在血管内移动的线速度，称为血流速度。血液在血管流动时，其 血流速度与血流量成正比，与血管的截面成反比
泊肃叶( Poiseuille)定律泊肃叶硏究了液体在管道系统内流动的规律,指出单位时间内液体的流量(Q)与管道两端的压力差P-P以及管道半径r的4次方成正比,与管道的长度L成 反比。这些关系可用下式表示: Kr"/L(P-P,) 这一等式中的K为常数。后来的研究证明它与液体的粘滞度n有关。因此泊肃叶定律又可写为 Q=I(P1-P2)r/8nL 层流和湍流血液在血管内流动的方式可分为层流和湍流两类。在层流的情况下,液体每个质点的流动方向都一致,与血管的长轴平行:但各质点的流速不相同,在血管轴心处流速最快, 越靠近管壁,流速越慢。因此可以设想血管内的血液由无数层同轴的圆柱面构成,在同一层的液体质点流速相同,由轴心向管壁,各层液体的流速依次递减,如图4-18所示。图中的箭头指 示血流的方向,箭的长度表示流速,在血管的纵剖面上各箭头的连线形成一抛物线。泊肃叶定律适用于层流的情况。当血液的流速加快到一定程度后,会发生湍流。此时血液中各个质点的流 动方向不再一致,出现旋涡。在湍流的情况下,泊肃叶定律不再适用,血流量不是与血管两端的压力差成正比,而是与压力差的平方根成正比。关于湍流的形成条件, Reynolds提出一个经 Re=vDa/n 式中的v为血液在血管内的平均流速(单位为cm/s),D为管腔直径(单位为cm),o为血液密度(单位为g/cm3),n为血液沾滞度(单位为泊),Re为 Reynolds数,没有单位。一般当 e数超过2000时,就可发生湍流。由上式可知,在血流速度快,血管口径大,血液粘滞度低的情况下,容易产生湍流 图4-18层流情况下各层血液的流速
1．泊肃叶（Poiseuilli）定律 泊肃叶研究了液体在管道系统内流动的规律，指出单位时间内液体的流量（Q）与管道两端的压力差 P1-P2 以及管道半径 r 的 4 次方成正比，与管道的长度 L 成 反比。这些关系可用下式表示： Q=Kr4 /L(P1-P2) 这一等式中的 K 为常数。后来的研究证明它与液体的粘滞度 η 有关。因此泊肃叶定律又可写为 Q=π(P1-P2)r4 /8ηL 2．层流和湍流 血液在血管内流动的方式可分为层流和湍流两类。在层流的情况下，液体每个质点的流动方向都一致，与血管的长轴平行；但各质点的流速不相同，在血管轴心处流速最快， 越靠近管壁，流速越慢。因此可以设想血管内的血液由无数层同轴的圆柱面构成，在同一层的液体质点流速相同，由轴心向管壁，各层液体的流速依次递减，如图 4-18 所示。图中的箭头指 示血流的方向，箭的长度表示流速，在血管的纵剖面上各箭头的连线形成一抛物线。泊肃叶定律适用于层流的情况。当血液的流速加快到一定程度后，会发生湍流。此时血液中各个质点的流 动方向不再一致，出现旋涡。在湍流的情况下，泊肃叶定律不再适用，血流量不是与血管两端的压力差成正比，而是与压力差的平方根成正比。关于湍流的形成条件，Reynolds 提出一个经 验公式： Re=VDσ/η 式中的 V 为血液在血管内的平均流速（单位为 cm/s）,D 为管腔直径（单位为 cm）,σ 为血液密度（单位为 g/cm3），η 为血液沾滞度（单位为泊），Re 为 Reynolds 数，没有单位。一般当 Re 数超过 2000 时，就可发生湍流。由上式可知，在血流速度快，血管口径大，血液粘滞度低的情况下，容易产生湍流。 图 4-18 层流情况下各层血液的流速
(二)血流阻力 血液在血管内流动时所遇到的阻力,称为血流阻力。血流阻力的产生,是由于血液流动时因磨擦而消耗能量,一般是表现为热能。这部分热能不可能再转换成血液的势能或动能,故血液在血 管内流动时压力逐渐降低。在湍流的情况下,血液中各个质点不断变换流动的方向,故消耗的能量较层流时更多,血流阻力就较大。 血流阻力一般不能直接测量,而需通过计算得出。血液在血管中的流动与电荷在导体中流动有相似之处。根据欧姆定律,电流强度与导体两端的电位差成正比,与导体的电阻成反比。这一关 系也适用于血流,即血流量与血管两端的压力差成正比,与血流阻力R成反比,可用下式表示 Q=P1-2/R 在一个血管系统中,若测得血管两端的压力差和血流量,就可根据上式计算出血流阻力。如果比较上式和泊肃叶定律的方程式,则可写出计算血流阻力的方程式, R=8nL/ar 这一算式表示,血流阻力与血管的长度和血液的粘滞度成正比,与血管半径的4次方成反比。由于血管的长度变化很小,因此血流阻力主要由血管口径和血液粘滞度决定。对于一个器官来说 如果血液粘滞度不变,则器官的血流量主要取决于该器官的阻力血管的口径。阻力血管口径增大时,血流阻力降低,血流量就增多:反之,当阻力血管口径缩小时,器官血流量就减少。机体 循环功能的调节中,就是通过控制各器官阻力血管和口径来调节各器官之间的血流分配的 液粘滞度是决定血流阻力的另一因素。全血的粘滞度为水的粘滞度的4-5倍。血液粘滞度的高低取决于以下几个因素: 红细胞比容一般说来,红细胞比容是决定血液粘滞度的最重要的因素。红细胞比容愈大,血液粘滞度就愈高 血流的切率在层流的情况下,相邻两层血液流速的差和液层厚度的比值,称为血流切率( shear rate)。从图4-18可见,切率也就是图中抛物线的斜率。匀质液体的粘滞度不随切率的 变化而改变,称为牛顿液。血浆属于牛顿液。非匀质液体的粘滞度随着切率的减小而增大,称为非牛顿液。全血属非牛顿液。当血液在血管内以层流的方式流动时,红细胞有向中轴部分移动 趋势。这种现象称为轴流(aκ ial flow)。当切率较高时,轴流现象更为明显,红细胞集中在中轴,其长轴与血管纵轴平行,红细胞移动时发生的旋转以及红细胞相互间的撞击都很小,故 血液的粘滞度较低。在切率低时,红细胞可发生聚集,使血液粘滞度增高 血管口径血液在较粗的血管内流动时,血管口径对血液粘滞度不发生影响。但当血液在直径小于0.2-0.3mm的微动脉内流动时,只要切率足够高,则随着血管口径的进一步变小,血液粘 滞度也变低。这一现象产生原因尚不完全清楚,但对机体有明显的益处。如果没有此种反应,血液在小血管中流动的阻力将会大大增高
（二）血流阻力 血液在血管内流动时所遇到的阻力，称为血流阻力。血流阻力的产生，是由于血液流动时因磨擦而消耗能量，一般是表现为热能。这部分热能不可能再转换成血液的势能或动能，故血液在血 管内流动时压力逐渐降低。在湍流的情况下， 血液中各个质点不断变换流动的方向，故消耗的能量较层流时更多，血流阻力就较大。 血流阻力一般不能直接测量，而需通过计算得出。血液在血管中的流动与电荷在导体中流动有相似之处。根据欧姆定律，电流强度与导体两端的电位差成正比，与导体的电阻成反比。这一关 系也适用于血流，即血流量与血管两端的压力差成正比，与血流阻力 R 成反比，可用下式表示： Q=P1-P2/R 在一个血管系统中，若测得血管两端的压力差和血流量，就可根据上式计算出血流阻力。如果比较上式和泊肃叶定律的方程式，则可写出计算血流阻力的方程式，即 R=8ηL/πr4 这一算式表示，血流阻力与血管的长度和血液的粘滞度成正比，与血管半径的 4 次方成反比。由于血管的长度变化很小，因此血流阻力主要由血管口径和血液粘滞度决定。对于一个器官来说， 如果血液粘滞度不变，则器官的血流量主要取决于该器官的阻力血管的口径。阻力血管口径增大时，血流阻力降低，血流量就增多；反之，当阻力血管口径缩小时，器官血流量就减少。机体 对循环功能的调节中，就是通过控制各器官阻力血管和口径来调节各器官之间的血流分配的。 血液粘滞度是决定血流阻力的另一因素。全血的粘滞度为水的粘滞度的 4-5 倍。血液粘滞度的高低取决于以下几个因素： 1．红细胞比容 一般说来，红细胞比容是决定血液粘滞度的最重要的因素。红细胞比容愈大，血液粘滞度就愈高。 2．血流的切率 在层流的情况下，相邻两层血液流速的差和液层厚度的比值，称为血流切率（shear rate）。从图 4-18 可见，切率也就是图中抛物线的斜率。匀质液体的粘滞度不随切率的 变化而改变，称为牛顿液。血浆属于牛顿液。非匀质液体的粘滞度随着切率的减小而增大，称为非牛顿液。全血属非牛顿液。当血液在血管内以层流的方式流动时，红细胞有向中轴部分移动 的趋势。这种现象称为轴流（axial flow）。当切率较高时，轴流现象更为明显，红细胞集中在中轴，其长轴与血管纵轴平行，红细胞移动时发生的旋转以及红细胞相互间的撞击都很小，故 血液的粘滞度较低。在切率低时，红细胞可发生聚集，使血液粘滞度增高。 3．血管口径 血液在较粗的血管内流动时，血管口径对血液粘滞度不发生影响。但当血液在直径小于 0.2-0.3mm 的微动脉内流动时，只要切率足够高，则随着血管口径的进一步变小，血液粘 滞度也变低。这一现象产生原因尚不完全清楚，但对机体有明显的益处。如果没有此种反应，血液在小血管中流动的阻力将会大大增高
4.温度血液的粘滞度随温度的降低而升高。人体的体表温度比深部温度低,故血液流经体表部分时粘滞度会升高。如果将手指浸在冰水中,局部血液的沾滞度可増加2倍 (三)血压 血压是指血管内的血液对于单位面积血管壁的侧压力,也即压强。按照国际标准计量单位规定,压强的单位为帕(Pa),即牛顿/米2(N/m2)。帕的单位较小,血压数值通常用千帕(kPa) 来表示(1mlHg等于0.133kPa)。 血压的形成,首先是由于心血管系统内有血液充盈。循环系统中血液充盈的程度可用循环系统平均充盈压来表示。在动物实验中,用电刺激造成心室颤动使心脏暂时停止射血,血流也就暂停, 因此循环系统中各处的压力很快就取得平衡。此时在循环系统中各处所测得的压力都是相同的,这一压力数值即循环系统平均充盈压。这一数值的高低取决于血量和循环系统容量之 关系。如果血量増多,或血管容量缩小,则循环系统平均充盈压就増高:反之,如果血量减少或血管容量増大,则循环系统平均充盈压就降低。用巴比妥麻醉的狗,循环系统平均充盈压约为 0.93kPa(7mmHg)。人的循环系统平均充盈压估计接近这一数值 形成血压的另一个基本因素是心脏射血。心室肌收缩时所释放的能量可分为两部分,一部分用于推动血液流动,是血液的功能:另一部分形成对血管壁的侧压,并使血管壁扩张,这部分是势 能,即压强能。在心舒期,大动脉发生弹性回缩,又将一部分势能转变为推动血液的动能,使血液在血管中继续向前流动。由于心脏射血是间断性的,因此在心动周期中动脉血压发生周期性 的变化。另外,由于血液从大动脉流向心房的过程中不断消耗能量,故血压逐渐降低。在机体处于安静状态时,体循环中毛细血管前阻力血管部分血压降落的幅度最大 生物学实验中测量血压的经典方法,是将导管的一端插入动脉、静脉或心腔,将导管的另一端连至一装有水银的U形管,从U形管两边水银面高度的差即读得测定部位的血压值。水银检压计 测得的压力读数为平均压。现在已有多种类型的压力换能器,可将压强能的变化转变为电能的变化,并精确地测出心动周期中各瞬间的血压数值。在临床上,常用听诊器间接测定肱动脉的收 缩压和舒张压。在有些情况下,也可用导管插入血管直接测量血压。在用导管直接测量血压时,如果导管的开口正对血流,则血流的动能也转变成压强能,因此测得的血压值大于血液对血管 壁的侧压。称为端压。当人体处于安静状态时,体循环中血流的动能部分在总的能量中只占很小比例,在心缩期主动脉压达最大值时,血流的动能也仅占总能量的3%。在肌肉运动时,血流 速度大大加快,动能部分所占的比例增高。在肺循环中,由于肺动脉压较低,而血流速度和体循环中相近,因此血流的动能部分所占的比例较大 三、动脉血压和动脉脉搏 (一)动脉血压 动脉血压的形成前已述,循环系统同足够的血液充盈和心脏射血是形成血压的基本因素。在动脉系统,影响动脉血压的另一个因素是外周阻力。外周阻力( peripheral resistance) 主要是指小动脉和微动脉对血流的阻力。假如不存在外周阻力,心室射出的血液将全部流至外周,即心室收缩释放的能量可全部表现为血流的动能,因而对血管壁的侧压不会增加
4．温度 血液的粘滞度随温度的降低而升高。人体的体表温度比深部温度低，故血液流经体表部分时粘滞度会升高。如果将手指浸在冰水中，局部血液的沾滞度可增加 2 倍。 （三）血压 血压是指血管内的血液对于单位面积血管壁的侧压力，也即压强。按照国际标准计量单位规定，压强的单位为帕（Pa），即牛顿/米 2（N/m2）。帕的单位较小，血压数值通常用千帕（kPa） 来表示（1mmHg 等于 0.133kPa）。 血压的形成，首先是由于心血管系统内有血液充盈。循环系统中血液充盈的程度可用循环系统平均充盈压来表示。在动物实验中，用电刺激造成心室颤动使心脏暂时停止射血，血流也就暂停， 因此循环系统中各处的压力很快就取得平衡。此时在循环系统中各处所测得的压力都是相同的，这一压力数值即循环系统平均充盈压。这一数值的高低取决于血量和循环系统容量之间的相对 关系。如果血量增多，或血管容量缩小，则循环系统平均充盈压就增高；反之，如果血量减少或血管容量增大，则循环系统平均充盈压就降低。用巴比妥麻醉的狗，循环系统平均充盈压约为 0.93kPa(7mmHg)。人的循环系统平均充盈压估计接近这一数值。 形成血压的另一个基本因素是心脏射血。心室肌收缩时所释放的能量可分为两部分，一部分用于推动血液流动，是血液的功能；另一部分形成对血管壁的侧压，并使血管壁扩张，这部分是势 能，即压强能。在心舒期，大动脉发生弹性回缩，又将一部分势能转变为推动血液的动能，使血液在血管中继续向前流动。由于心脏射血是间断性的，因此在心动周期中动脉血压发生周期性 的变化。另外，由于血液从大动脉流向心房的过程中不断消耗能量，故血压逐渐降低。在机体处于安静状态时，体循环中毛细血管前阻力血管部分血压降落的幅度最大。 生物学实验中测量血压的经典方法，是将导管的一端插入动脉、静脉或心腔，将导管的另一端连至一装有水银的 U 形管，从 U 形管两边水银面高度的差即读得测定部位的血压值。水银检压计 测得的压力读数为平均压。现在已有多种类型的压力换能器，可将压强能的变化转变为电能的变化，并精确地测出心动周期中各瞬间的血压数值。在临床上，常用听诊器间接测定肱动脉的收 缩压和舒张压。在有些情况下，也可用导管插入血管直接测量血压。在用导管直接测量血压时，如果导管的开口正对血流，则血流的动能也转变成压强能，因此测得的血压值大于血液对血管 壁的侧压。称为端压。当人体处于安静状态时，体循环中血流的动能部分在总的能量中只占很小比例，在心缩期主动脉压达最大值时，血流的动能也仅占总能量的 3%。在肌肉运动时，血流 速度大大加快，动能部分所占的比例增高。在肺循环中，由于肺动脉压较低，而血流速度和体循环中相近，因此血流的动能部分所占的比例较大。 三、 动脉血压和动脉脉搏 （一）动脉血压 1．动脉血压的形成 前已述，循环系统同足够的血液充盈和心脏射血是形成血压的基本因素。在动脉系统，影响动脉血压的另一个因素是外周阻力。外周阻力（peripheral resistance） 主要是指小动脉和微动脉对血流的阻力。假如不存在外周阻力，心室射出的血液将全部流至外周，即心室收缩释放的能量可全部表现为血流的动能，因而对血管壁的侧压不会增加