第二节反射活动的一般规律 、反射概念 反射是指在中枢神经系统参与下的机体对内外环境刺激的规律性应答。17世纪人们即注意 到机体对一些环境的刺激具有规律性反应,例如机械刺激角膜可以规律性地引致眨眼。当时 就借用了物理学中“反射”一词表示剌激与机体反应间的必然因果关系。后来,巴甫洛夫发 展了反射概念,把反射区分为非条件反射和条件反射两类 非条件反射是的指在出生后无需训练就具有的反射。按生物学意义的不同,它可分为防御反 射、食物反射、性反射等。这类反射能使机体初步适应环境,对个体生存与种系生存有重要 的生理意义。条件反射是指在出生后通过训练而形成的反射。它可以建立,也能消退,数量 可以不断增加。条件反射的建立扩大了机体的反应范围,当生活环境改变时条件反射也跟着 改变。因此,条件反射较非条件反射有更大的灵活性,更适应复杂变化的生存环境 在个体一生中,纯粹的非条件反射仅在新生下来的时候容易见到,以后由于条件反射的不断 建立,条件反射与非条件反射越来越不可分地融合在一起,而条件反射起着主导作用。至于 人类,也具有非条件反射和条件反射:但是人类还有更高级的神经活动,能通过劳动实践来 改造环境,与动物相比又有了质的不同,人类的神经系统活动显然是更进一步发展了 、反射弧 反射活动的结构基础称为反射弧,包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器(图 10-10)。简单地说,反射过程是如下进行的:一定的刺激按一定的感受器所感受,感受器 发生了兴奋:兴奋以神经冲动的方式经过传入神经传向中枢:通过中枢的分析与综合活动 中枢产生兴奋:中枢的兴奋过程;中枢的兴奋过程又经一定的传出神经到达效应器,使效应 器发生相应的活动。如果中枢发生抑制,则中枢原有的传出冲动减弱或停止。在实验条件下, 人工遥刺激直接作用于传入神经也可引起反射活动,但在自然条件下,反射活动一般都需经 过完整的反射弧来实验,如果反射弧中任何一个环节中断,反射即不能发生
第二节 反射活动的一般规律 一、反射概念 反射是指在中枢神经系统参与下的机体对内外环境刺激的规律性应答。17 世纪人们即注意 到机体对一些环境的刺激具有规律性反应，例如机械刺激角膜可以规律性地引致眨眼。当时 就借用了物理学中“反射”一词表示刺激与机体反应间的必然因果关系。后来，巴甫洛夫发 展了反射概念，把反射区分为非条件反射和条件反射两类。 非条件反射是的指在出生后无需训练就具有的反射。按生物学意义的不同，它可分为防御反 射、食物反射、性反射等。这类反射能使机体初步适应环境，对个体生存与种系生存有重要 的生理意义。条件反射是指在出生后通过训练而形成的反射。它可以建立，也能消退，数量 可以不断增加。条件反射的建立扩大了机体的反应范围，当生活环境改变时条件反射也跟着 改变。因此，条件反射较非条件反射有更大的灵活性，更适应复杂变化的生存环境。 在个体一生中，纯粹的非条件反射仅在新生下来的时候容易见到，以后由于条件反射的不断 建立，条件反射与非条件反射越来越不可分地融合在一起，而条件反射起着主导作用。至于 人类，也具有非条件反射和条件反射；但是人类还有更高级的神经活动，能通过劳动实践来 改造环境，与动物相比又有了质的不同，人类的神经系统活动显然是更进一步发展了。 二、反 射 弧 反射活动的结构基础称为反射弧，包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器（图 10-10）。简单地说，反射过程是如下进行的：一定的刺激按一定的感受器所感受，感受器 发生了兴奋；兴奋以神经冲动的方式经过传入神经传向中枢；通过中枢的分析与综合活动， 中枢产生兴奋；中枢的兴奋过程；中枢的兴奋过程又经一定的传出神经到达效应器，使效应 器发生相应的活动。如果中枢发生抑制，则中枢原有的传出冲动减弱或停止。在实验条件下， 人工遥刺激直接作用于传入神经也可引起反射活动，但在自然条件下，反射活动一般都需经 过完整的反射弧来实验，如果反射弧中任何一个环节中断，反射即不能发生
感觉器一般是神经组织末梢的特殊结构,它能把内外界刺激的信息转变为神经的兴奋活动变 化,所在感受器是一种信号转换装置。某一特定反射往往是在刺激其特定的感受器后发生的, 这特定感受器所在的部位称为该反射的感受野。 中枢神经系统是由大量神经元组成的,这些神经元组合成许多不同的神经中枢。神经中枢是 指调节某一特定生理功能的神经元群。一般地说,作为某一简单反射的中枢,其范围较窄, 例如膝跳反射的中枢在腰脊髓,角膜反射的中枢在脑桥。但作为调节某一复杂生命活动的中 枢,其范围却很广,例如调节呼吸运动的中枢分散有延髓、脑桥、下丘脑以至大脑皮层等部 位内。延髓是发生呼吸活动的基本神经结构,而延髓以上部分的有关呼吸功能的神经元群, 则调节呼吸活动使它更富有适应性。 传入补终元 突触 传入印 中间神经元 感复器 传出神元八 化亡纤维 hEMPHiLl ∴二效器 图10-10反射弧 在整体情况下,反射活动发生时,感觉冲动传入脊髓或脑干后,除了在同一水平与传出部分 发生联系并发出传出冲动外,还有上行冲动传导到更高级中枢,乃至大脑皮层的中枢,进一 步通过高级水平的整合,再发出下行冲动来调整反射的传出冲动,使反射活动更具有适应性。 因此,在反射发生时,既有初级水平的整合活动,也有较高级和最高级水平的整合活动;通 过多级水平的整合,反射活动便具有更大的复杂性和适应性 神经中枢的活动可以通过神经纤维直接作用于效应器,在某些情况下也可通过体液的途径间 接作用于效应器,这个体液环节就是指内分泌调节。这时候反射是如下进行的:感受器→传 入神经→神经中枢→传出神经→内分泌腺→激素在血液中转运→效应器。反射效应在内分泌
感觉器一般是神经组织末梢的特殊结构，它能把内外界刺激的信息转变为神经的兴奋活动变 化，所在感受器是一种信号转换装置。某一特定反射往往是在刺激其特定的感受器后发生的， 这特定感受器所在的部位称为该反射的感受野。 中枢神经系统是由大量神经元组成的，这些神经元组合成许多不同的神经中枢。神经中枢是 指调节某一特定生理功能的神经元群。一般地说，作为某一简单反射的中枢，其范围较窄， 例如膝跳反射的中枢在腰脊髓，角膜反射的中枢在脑桥。但作为调节某一复杂生命活动的中 枢，其范围却很广，例如调节呼吸运动的中枢分散有延髓、脑桥、下丘脑以至大脑皮层等部 位内。延髓是发生呼吸活动的基本神经结构，而延髓以上部分的有关呼吸功能的神经元群， 则调节呼吸活动使它更富有适应性。 图 10-10 反射弧 在整体情况下，反射活动发生时，感觉冲动传入脊髓或脑干后，除了在同一水平与传出部分 发生联系并发出传出冲动外，还有上行冲动传导到更高级中枢，乃至大脑皮层的中枢，进一 步通过高级水平的整合，再发出下行冲动来调整反射的传出冲动，使反射活动更具有适应性。 因此，在反射发生时，既有初级水平的整合活动，也有较高级和最高级水平的整合活动；通 过多级水平的整合，反射活动便具有更大的复杂性和适应性。 神经中枢的活动可以通过神经纤维直接作用于效应器，在某些情况下也可通过体液的途径间 接作用于效应器，这个体液环节就是指内分泌调节。这时候反射是如下进行的：感受器→传 入神经→神经中枢→传出神经→内分泌腺→激素在血液中转运→效应器。反射效应在内分泌
腺的参与下,往往就变得比较缓慢、广泛而持久。例如,强烈的痛刺激可以反射性地通过交 感神经引致肾上腺髓质分泌增多,从而产生广泛的反应 中枢神经元的联系方式 神经元依其在反射弧中所处地位的不同可区分为传入神经元、中间神经元和传入神经元三 种。人体中枢神经系统的传出神经元的数目总计为数十万;传入神经元较传出神经元多1-3 倍;而中间神经元的数目最大,单数就以中间神经元组成的大脑皮层来说,就估计约有140 亿,这说明了中间神经元具有重要的生理作用 神经元的数量如此巨大,它们之间的联系也必然非常复杂。一个神经元的轴突可以通过分支 与许多神经元建立突触联系,此称为辐射原则;这咱联系有可能使一个神经元的兴奋引起许 多神经元的同时兴奋或抑制(图10-11)。同一神经元的细胞体与树突可接受许多不同轴突 来源的突触联系,此称为聚合原则;这种联系有可能使许多神经元的作用都引起同一神经元 的兴奋而发生总和,也可能使来自许多不同作用神经元的兴奋和抑制在同一神经元上发生整 合 在脊髓,传入神经元纤维进入中枢后,除以分支与本节段脊髓的中间神经元及传出神经元发 生突触联系外,又有上升与下降的分支,并以其侧支在各节段脊髓与中间神经元发生突触联 系;因此,在传入神经元与其他神经元发生突触联系中主要表现了辐散原则。传出神经元接 受不同轴突来源的突触联系,主要表现为聚合原则。至于中间神经元之间的联系则多种多样, 有的形成链锁状,有的呈环状(图10-12)。在这些联系形式中,辐散与聚合原则都是同时 存在的。兴奋冲动通过链锁状联系,在空间上加大了作用范围。兴奋冲动通过环状联系, 方面可能由于反复的兴奋反馈,在时间上加强了作用的持久性,另一方面可能由于回返的抑 制反馈,在时间上使活性及时终止:前者是正反馈,而执行者是负反馈
腺的参与下，往往就变得比较缓慢、广泛而持久。例如，强烈的痛刺激可以反射性地通过交 感神经引致肾上腺髓质分泌增多，从而产生广泛的反应。 三、中枢神经元的联系方式 神经元依其在反射弧中所处地位的不同可区分为传入神经元、中间神经元和传入神经元三 种。人体中枢神经系统的传出神经元的数目总计为数十万；传入神经元较传出神经元多 1-3 倍；而中间神经元的数目最大，单数就以中间神经元组成的大脑皮层来说，就估计约有 140 亿，这说明了中间神经元具有重要的生理作用。 神经元的数量如此巨大，它们之间的联系也必然非常复杂。一个神经元的轴突可以通过分支 与许多神经元建立突触联系，此称为辐射原则；这咱联系有可能使一个神经元的兴奋引起许 多神经元的同时兴奋或抑制（图 10-11）。同一神经元的细胞体与树突可接受许多不同轴突 来源的突触联系，此称为聚合原则；这种联系有可能使许多神经元的作用都引起同一神经元 的兴奋而发生总和，也可能使来自许多不同作用神经元的兴奋和抑制在同一神经元上发生整 合。 在脊髓，传入神经元纤维进入中枢后，除以分支与本节段脊髓的中间神经元及传出神经元发 生突触联系外，又有上升与下降的分支，并以其侧支在各节段脊髓与中间神经元发生突触联 系；因此，在传入神经元与其他神经元发生突触联系中主要表现了辐散原则。传出神经元接 受不同轴突来源的突触联系，主要表现为聚合原则。至于中间神经元之间的联系则多种多样， 有的形成链锁状，有的呈环状（图 10-12）。在这些联系形式中，辐散与聚合原则都是同时 存在的。兴奋冲动通过链锁状联系，在空间上加大了作用范围。兴奋冲动通过环状联系，一 方面可能由于反复的兴奋反馈，在时间上加强了作用的持久性，另一方面可能由于回返的抑 制反馈，在时间上使活性及时终止；前者是正反馈，而执行者是负反馈
图10-11神经元的联系方式 1:传入纤维2:传出神经元:3:中间神经元4:脊神经节细胞 图10-12中间神经元的联系形式 左:环状右:链锁状 四、反射弧中枢部分的兴奋传布 在反射活动中兴奋还必须通过反射弧的中枢部分。反射弧中枢部分兴奋的传布,不同于神经 纤维上的冲动传导,其基本原因在于反射弧中枢部分的兴奋传布必须经过一次以上的突触接 替,而突触传递比冲动传导要复杂的多。 (一)兴奋性突触后电位
图 10-11 神经元的联系方式 1：传入纤维 2：传出神经元；3：中间神经元 4：脊神经节细胞 图 10-12 中间神经元的联系形式 左：环状 右：链锁状 四、反射弧中枢部分的兴奋传布 在反射活动中兴奋还必须通过反射弧的中枢部分。反射弧中枢部分兴奋的传布，不同于神经 纤维上的冲动传导，其基本原因在于反射弧中枢部分的兴奋传布必须经过一次以上的突触接 替，而突触传递比冲动传导要复杂的多。 （一）兴奋性突触后电位
脊髓的单突触反射是反射弧最简单的一种反射,其感受器为肌梭,传入神经纤维与前角运动 神经元直接发生突触联系,因此便于用来进行突触传递的研究。如用微电极插入脊髓前角运 动神经元细胞体内,可以没得其膜电位约为-70mV左右。当刺激相应肌肉肌梭的传入神经以 发动单突触反射时,见到兴奋冲动进入脊髓后约0.5ms,细胞体的突触后膜即发生去极化, 产以电紧张形式扩布到整个神经元细胞体。此种电位变化称为兴奋性突触后电位 ( excitatory postsynaptic potential,EPSP),电位的大小决定于传入神经刺激强度的大 小。假如,刺激强度小,则突触后电位的幅度较小,并在几个毫秒的时间内逐渐趋于消失; 假如刺激强度加大,则参与活动的突触数增多,电位变化总和起来,以致突触后电位的幅度 加大。当突触后电位加大到一定程度后(例如膜电位由-70mV去极化到-52mV左右),则在 轴突的始段部位产生动作电位,沿神经轴突扩布出去(图10-13)。轴突的始段部位比较细 小,当细胞体出现兴奋性突触后电位时该部位出现外向电流的电流密度较大,因此始段部位 是第一个爆发动作电位的地方。从上述的突触传递现象来看,神经元之间的突触传递与神经 肌接头传递很类似,兴奋性突触后电位也如终板电位一样,乃是突触后膜产生局部兴奋的表 现。神经肌接头传递是由神经末梢释放乙酰胆碱,提高终板膜对一价正离子的通透性,从而 引致去极化,出现终板电位。突触传递也是由突触前膜释放某种兴奋性递质,提高突触后膜 对一价正离子(包括N和K,尤其是Na)的通透性,从而引致去极化,出现兴奋性突触 后电位。所以兴奋通过突触的机制如下:神经轴突的兴奋冲动→神经末梢突触前膜兴奋并释 放化学递→递质经过突触间隙扩散并作用于突触后膜受体→突触后膜对一价正离子的通透 性升高,产生局部兴奋,出现兴奋性突触后电位→兴奋性突触后电位在突触后神经元始段转 化成锋电位,爆发扩布性兴奋→兴奋传至整个神经元
脊髓的单突触反射是反射弧最简单的一种反射，其感受器为肌梭，传入神经纤维与前角运动 神经元直接发生突触联系，因此便于用来进行突触传递的研究。如用微电极插入脊髓前角运 动神经元细胞体内，可以没得其膜电位约为-70mV 左右。当刺激相应肌肉肌梭的传入神经以 发动单突触反射时，见到兴奋冲动进入脊髓后约 0.5ms，细胞体的突触后膜即发生去极化， 产以电紧张形式扩布到整个神经元细胞体。此种电位变化称为兴奋性突触后电位 （excitatory postsynaptic potential,EPSP），电位的大小决定于传入神经刺激强度的大 小。假如，刺激强度小，则突触后电位的幅度较小，并在几个毫秒的时间内逐渐趋于消失； 假如刺激强度加大，则参与活动的突触数增多，电位变化总和起来，以致突触后电位的幅度 加大。当突触后电位加大到一定程度后（例如膜电位由-70mV 去极化到-52mV 左右），则在 轴突的始段部位产生动作电位，沿神经轴突扩布出去（图 10-13）。轴突的始段部位比较细 小，当细胞体出现兴奋性突触后电位时该部位出现外向电流的电流密度较大，因此始段部位 是第一个爆发动作电位的地方。从上述的突触传递现象来看，神经元之间的突触传递与神经 肌接头传递很类似，兴奋性突触后电位也如终板电位一样，乃是突触后膜产生局部兴奋的表 现。神经肌接头传递是由神经末梢释放乙酰胆碱，提高终板膜对一价正离子的通透性，从而 引致去极化，出现终板电位。突触传递也是由突触前膜释放某种兴奋性递质，提高突触后膜 对一价正离子（包括 N + a 和 K +，尤其是 N + a）的通透性，从而引致去极化，出现兴奋性突触 后电位。所以兴奋通过突触的机制如下：神经轴突的兴奋冲动→神经末梢突触前膜兴奋并释 放化学递→递质经过突触间隙扩散并作用于突触后膜受体→突触后膜对一价正离子的通透 性升高，产生局部兴奋，出现兴奋性突触后电位→兴奋性突触后电位在突触后神经元始段转 化成锋电位，爆发扩布性兴奋→兴奋传至整个神经元