第三节气体在血液中的运输 从肺泡扩散入血液的α2必须通过血液循环运送到各组织,从组织散入血液的CO2的也必须由血液循环运送到肺泡。下述O2和CO2在血液中运输 、氧和二氧化碳在血液中存在的形式 O2和CO2的都以两种形式存在于血液:物理溶解的和化学结合的 气体在溶液中溶解的量与分压和溶解度成正比,和温度成反比。温度38℃时,1个大气压(760Hg,101.08kPa)的O2和CO2和在100m1血液中 溶解的量分别是2.36m1和48ml。按此计算,静脉血PCO2和为6.12kPa(46mHg),则每100m血液含溶解的CO为(48×6.12)/101.08=2.9m1 动脉血PO2为13.3kPa(100mmHg),每100m1血液含溶解的02为(2.36×13.3)/101.08=0.31ml。可是,血液中实际的O2和O2为CO2含量比这数字 大得多(表5-4),以溶解形式存在的O2、CO比例极少,显然单靠溶解形式来运输O2、CO2不能适应机体代谢的需要。例如,安静状态下人体 耗02量约为250ml/min,如只靠物理溶解的02来提供,则需大大提高心输出量或提高肺泡内的P2,这对机体极其不利,所幸在进化过程中形 成了02、CO2为极为有效地化学结合的运输形式,大大减轻了对心脏和呼吸器官的苛求 表5-4血液O2和CO2的含量(ml/100m血液) 动脉血 混合静脉血 物理溶解 物理溶 化学结可解的化学结合合计 合的 的 O20.31 20.310 15.2 15.31 CO2253 46.4 虽然溶解形式的O2、CO2很少,但也很重要。因为在肺或组织进行气体交换时,进入血液的O2、CO2都是先溶解,提高分压,再出现化学结合 02、CO2从血液释放时,也是溶解的先逸出,分压下降,结合的再分离出现补充所失去的溶解的气体。溶解的和化学结合的两者之间处于动态平
第三节 气体在血液中的运输 从肺泡扩散入血液的 O2 必须通过血液循环运送到各组织，从组织散入血液的 CO2 的也必须由血液循环运送到肺泡。下述 O2 和 CO2在血液中运输 的机制。 一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式 O2 和 CO2 的都以两种形式存在于血液：物理溶解的和化学结合的。 气体在溶液中溶解的量与分压和溶解度成正比，和温度成反比。温度 38℃时，1 个大气压（760Hg,101.08kPa）的 O2 和 CO2 和在 100ml 血液中 溶解的量分别是 2.36ml 和 48ml。按此计算，静脉血 PCO2 和为 6.12kPa(46mmHg)，则每 100ml 血液含溶解的 CO2为（48×6.12）/101.08=2.9ml； 动脉血 PO2 为 13.3kPa(100mmHg),每 100ml 血液含溶解的 O2 为（2.36×13.3）/101.08=0.31ml。可是，血液中实际的 O2 和 O2 为 CO2 含量比这数字 大得多（表 5-4），以溶解形式存在的 O2、CO2 比例极少，显然单靠溶解形式来运输 O2、CO2 不能适应机体代谢的需要。例如，安静状态下人体 耗 O2 量约为 250ml/min，如只靠物理溶解的 O2 来提供，则需大大提高心输出量或提高肺泡内的 PO2，这对机体极其不利，所幸在进化过程中形 成了 O2、CO2 为极为有效地化学结合的运输形式，大大减轻了对心脏和呼吸器官的苛求。 表 5-4 血液 O2 和 CO2 的含量（ml/100ml 血液） 物理溶解 的 动脉血 化学结 合的 合计 物理溶 解的 混合静脉血 化学结合 的 合计 O2 0.31 20.0 20.31 0.11 15.2 15.31 CO2 2.53 46.4 48.93 2.91 50.0 52.91 虽然溶解形式的 O2、CO2 很少，但也很重要。因为在肺或组织进行气体交换时，进入血液的 O2、CO2 都是先溶解，提高分压，再出现化学结合； O2、CO2 从血液释放时，也是溶解的先逸出，分压下降，结合的再分离出现补充所失去的溶解的气体。溶解的和化学结合的两者之间处于动态平 衡
血液中的02以溶解的和结合的两种形式存在。溶解的量极少,仅占血液总O含量的约1.5%,结合的占985%左右。02的结合形式是氧合血红蛋 白(HbO2)。血红蛋白( hemoglobin,)是红细胞内的色蛋白,它的分子结构特征使之成为极好的运O2工具。hb还参与CO2的运输,所以在血 液气体运输方面b占极为重要的地位 (一)分子结构简介 每Ib分子由1个珠蛋白和4个血红素(又称亚铁原卟啉)组成(图5-12)。每个血红素又由4个吡咯基组成一个环,中心为一铁原子。每个 珠蛋白有4条多肽链,每条多肽链与1个血红至少连接构成b的单体或亚单位。围是由4个单体构成的四聚体。不同h分子的珠蛋白的多肽 链的组成不同。成年人邗b(HbA)的多肽链是2条a链和2条B链,为a2B2结构。胎儿Ib(HbF)是2条a链和2条γ链,为a2Y2结构。 出生后不久HF即为IbHA所取代。多肽链中氨基酸的排列顺序已经清楚。每条a链含141个氨基酸残基,每条β链含146个氨在酸残基。血 红素的Fe2+均连接在多肽链的组氨基酸残基上,这个组氨酸残基若被其它氨基酸取代,或其邻近的氨基酸有所改变,都会影响I的功能。可 见蛋白质结构和功能密切相关 Hb的4个单位之间和亚单位内部由盐键连接。h与O2的结合或解离将影响盐键的形成或断裂,使b四级结构的构型发生改变,Hb与O2的亲 和力也随之而变,这是Hb氧离曲线呈S形和波尔效应的基础(见下文)。 吡咯蕃 吡咯基 2 N 血红囊
二、氧的运输 血液中的 O2 以溶解的和结合的两种形式存在。溶解的量极少，仅占血液总 O2 含量的约 1.5%，结合的占 98.5%左右。O2 的结合形式是氧合血红蛋 白（HbO2）。血红蛋白（hemoglobin,Hb）是红细胞内的色蛋白，它的分子结构特征使之成为极好的运 O2 工具。Hb 还参与 CO2 的运输，所以在血 液气体运输方面 Hb 占极为重要的地位。 （一）Hb 分子结构简介 每 1Hb 分子由 1 个珠蛋白和 4 个血红素（又称亚铁原卟啉）组成（图 5-12）。每个血红素又由 4 个吡咯基组成一个环，中心为一铁原子。每个 珠蛋白有 4 条多肽链，每条多肽链与 1 个血红至少连接构成 Hb 的单体或亚单位。Hb 是由 4 个单体构成的四聚体。不同 Hb 分子的珠蛋白的多肽 链的组成不同。成年人 Hb（HbA）的多肽链是 2 条 α 链和 2 条 β 链，为 α2β2 结构。胎儿 Hb（HbF）是 2 条 α 链和 2 条 γ 链，为 α2γ2 结构。 出生后不久 HbF 即为 HbFA 所取代。多肽链中氨基酸的排列顺序已经清楚。每条 α 链含 141 个氨基酸残基，每条 β 链含 146 个氨在酸残基。血 红素的 Fe2+均连接在多肽链的组氨基酸残基上，这个组氨酸残基若被其它氨基酸取代，或其邻近的氨基酸有所改变，都会影响 Hb 的功能。可 见蛋白质结构和功能密切相关。 Hb 的 4 个单位之间和亚单位内部由盐键连接。Hb 与 O2 的结合或解离将影响盐键的形成或断裂，使 Hb 四级结构的构型发生改变，Hb 与 O2 的亲 和力也随之而变，这是 Hb 氧离曲线呈 S 形和波尔效应的基础（见下文）
图5-12血红蛋白组成示意图 (二)Hb与O2结合的特征 血液中的O2主要以氧合b(lbO2)形式运输。O2与H的结合有以下一些重要特征 1.反应快、可逆、不需酶的催化、受PO2的影响。当血液流经PO2高的肺部时,b与O2结合,形成HbO2:当血液流经PO2低的组织时,IO迅 速解离,释放O,成为去氧H 2.Fe2与02结合后仍是二价铁,所以该反应是氧合( oxygenation),不是氧化( oxidation) 3.1分子Ⅶ可以结合4分子O。h分子量是6400067000道尔顿(d),所以1g{b可以结合1.34-1.39ml02,视Hb纯度而异。100m1血液中, b所能结合的最大O2量称为助b的氧容量。此值受hb浓度的影响:而实际结合的02量称为hb的氧含量,其值可受PO2的影响。hb氧含量和氧 容量的百分比为氧饱和度。例如,b浓度在15g/100m1血液时,h的氧容量=15×1.34=b20.1m/100m1血液,如hb的氧含量是20.1ml 则I氧饱和度是100%。如果酤氧含量实际是15ml,则h氧饱和度=15/20×100%=75%。通常情况下,溶解的O2极少,故可忽略不计,因此, Hb氧容量,hb氧含量和h氧饱和度可分别视为血氧容量( osygen capacity)、血氧含量( oxygen content)和血氧饱和度( oxygen saturating)。 0呈鲜红色,去氧b呈紫蓝色,当体表表浅毛细血管床血液中去氧I含量达5g/l0om1血液以上时,皮肤、粘膜呈浅蓝色,称为紫绀。 4.b与O2的结合或解离曲线呈S形,与H的变构效应有关。当前认为有两种构型:去氧H为紧密型( tense form,T型),氧合Hb为疏 松型( relaxed form,R型)。当Q2与hb的Fe2结合后,盐键逐步断裂,Hb分子逐步由T型变为R型,对O2的亲和力逐步增加,R型的O2亲和 力为T型的数百倍。也就是说,Hb的4个亚单位无论在结合O2或释放O2时,彼此间有协同效应,即1个亚单位与O2结合后,由于变构效应的 结果,其它亚单位更易与O2结合:反之,当HO2的1个亚单位释出02后,其它亚单位更易释放O2。因此,田b氧离曲线呈S形。 (三)氧离曲线 氧离曲线( oxygen dissociation curve)或氧合血红蛋白解离曲线是表示PO2与Hb氧结合量或hb氧饱和度关系的曲线(图5-13)。该曲线 既表示不同P2时,02与H的结合情况。上面已经提到的曲线呈S形,是变构效应所致。同时曲线的S形还有重要的生理意义,下面分析 氧离曲线各段的特点及其功能意义
图 5-12 血红蛋白组成示意图 （二）Hb 与 O2 结合的特征 血液中的 O2 主要以氧合 Hb（HbO2）形式运输。O2 与 Hb 的结合有以下一些重要特征： 1．反应快、可逆、不需酶的催化、受 PO2 的影响。当血液流经 PO2 高的肺部时，Hb 与 O2 结合，形成 HbO2；当血液流经 PO2 低的组织时，HbO2迅 速解离，释放 O2，成为去氧 Hb： 2．Fe2+与 O2 结合后仍是二价铁，所以该反应是氧合（oxygenation），不是氧化（oxidation）。 3．1 分子 Hb 可以结合 4 分子 O2。Hb 分子量是 64000-67000 道尔顿（d），所以 1gHb 可以结合 1.34-1.39mlO2，视 Hb 纯度而异。100ml 血液中， Hb 所能结合的最大 O2 量称为 Hb 的氧容量。此值受 Hb 浓度的影响；而实际结合的 O2 量称为 Hb 的氧含量，其值可受 PO2 的影响。Hb 氧含量和氧 容量的百分比为 Hb 氧饱和度。例如，Hb 浓度在 15g/100ml 血液时，Hb 的氧容量=15 ×1.34=Hb 20.1ml/100ml 血液，如 Hb 的氧含量是 20.1ml， 则 Hb 氧饱和度是 100%。如果 Hb 氧含量实际是 15ml，则 Hb 氧饱和度=15/20 ×100%=75%。通常情况下，溶解的 O2 极少，故可忽略不计，因此， Hb 氧容量，Hb 氧含量和 Hb 氧饱和度可分别视为血氧容量（osygen capacity）、血氧含量（oxygen content）和血氧饱和度（oxygen saturatino）。 HbO2 呈鲜红色，去氧 Hb 呈紫蓝色，当体表表浅毛细血管床血液中去氧 Hb 含量达 5g/100ml 血液以上时，皮肤、粘膜呈浅蓝色，称为紫绀。 4．Hb 与 O2 的结合或解离曲线呈 S 形，与 Hb 的变构效应有关。当前认为 Hb 有两种构型：去氧 Hb 为紧密型（tense form,T 型），氧合 Hb 为疏 松型（relaxed form,R 型）。当 O2与 Hb 的 Fe2+结合后，盐键逐步断裂，Hb 分子逐步由 T 型变为 R 型，对 O2 的亲和力逐步增加，R 型的 O2 亲和 力为 T 型的数百倍。也就是说，Hb 的 4 个亚单位无论在结合 O2 或释放 O2 时，彼此间有协同效应，即 1 个亚单位与 O2结合后，由于变构效应的 结果，其它亚单位更易与 O2 结合；反之，当 HbO2 的 1 个亚单位释出 O2后，其它亚单位更易释放 O2。因此，Hb 氧离曲线呈 S 形。 （三）氧离曲线 氧离曲线（oxygen dissociation curve）或氧合血红蛋白解离曲线是表示 PO2 与 Hb 氧结合量或 Hb 氧饱和度关系的曲线（图 5-13）。该曲线 既表示不同 PO2 时，O2 与 Hb 的结合情况。上面已经提到的曲线呈 S 形，是 Hb 变构效应所致。同时曲线的 S 形还有重要的生理意义，下面分析 氧离曲线各段的特点及其功能意义
血0合 结合的0量 18 氧度 10 100ml 图5-13氧离曲线 (实线,在Ph7.4,PCO240mmHg,温度37℃时测定的) 同时示溶解的O2和在Hb浓度为15g/100m1血液时的总血0含量(1mHlg=0.133kPa) 1.氧离曲线的上段相当于PO27.98-13.3kPa(60-100mHg),即PO2较高的水平,可以认为是b与O2结合的部分。这段曲线较平坦,表明PO2 的变化对I氧饱和度影响不大。例如PO2为13.3kPa(100mHg)时(相当于动脉血PO2),氧饱和度为97.4%,血02含量约为19.4m1%:如将 吸入气PO2提高到19.95kPa(150mg),Hb氧饱和度为100%,只增加了2.6%,这就解释了为何v/Q不匹配时,肺泡通气量的增加几乎无助于 O2的摄取:反之,如使P下降到9.31kPa(70mmg),I氧饱和度为94%,也不过只降低了3.4%。因此,即使吸入气或肺泡气PO2有所下降 如在高原、高空或某些呼吸系统疾病时,但只要PO2不低于7.98kPa(60mlHg),Hb氧饱和度仍能保持在90%以上,血液仍可携带足够量的O,不 致发生明显的低血氧症。 2.氧离曲线的中段该段曲线较陡,相当于PO25.32-7.98kPa(40-60mHg),是HbO2释放O2的部分。PO25.32kPa(40mHg),相当于混合静脉血 的PO2,此时b氧饱和度约为75%,血O2含量约14.4m1%,也即是每100m血液流过组织时释放了5m1Q。血液流经组织液时释放出的O2容积所 占动脉血O2含量的百分数称为O2的利用系数,安静时为25%左右。以心输出量5L计算,安静状态下人体每分耗02量约为250m1
图 5-13 氧离曲线 （实线，在 Ph7.4,PCO2 40mmHg,温度 37℃时测定的） 同时示溶解的 O2 和在 Hb 浓度为 15g/100ml 血液时的总血 O2含量（1mmHg=0.133kPa） 1．氧离曲线的上段 相当于 PO27.98-13.3kPa(60-100mmHg)，即 PO2 较高的水平，可以认为是 Hb 与 O2结合的部分。这段曲 线较平坦，表明 PO2 的变化对 Hb 氧饱和度影响不大。例如 PO2 为 13.3kPa(100mmHg)时（相当于动脉血 PO2），Hb 氧饱和度为 97.4%，血 O2 含量约为 19.4ml%；如将 吸入气 PO2 提高到 19.95kPa(150mmHg)，Hb 氧饱和度为 100%，只增加了 2.6% ,这就解释了为何 VA/Q 不匹配时，肺泡通气量的增加几乎无助于 O2 的摄取；反之，如使 PO2 下降到 9.31kPa(70mmHg)，Hb 氧饱和度为 94% ，也不过只降低了 3.4%。因此，即使吸入气或肺泡气 PO2 有所下降， 如在高原、高空或某些呼吸系统疾病时，但只要 PO2 不低于 7.98kPa(60mmHg)，Hb 氧饱和度仍能保持在 90%以上，血液仍可携带足够量的 O2，不 致发生明显的低血氧症 。 2．氧离曲线的中段 该段曲线较陡，相当于 PO25.32-7.98kPa(40-60mmHg) ，是 HbO2 释放 O2 的部分。PO25.32kPa(40mmHg)，相当于混合静脉血 的 PO2，此时 Hb 氧饱和度约为 75%，血 O2 含量约 14.4ml%，也即是每 100ml 血液流过组织时释放了 5mlO2。血液流经组织液时释放出的 O2 容积所 占动脉血 O2 含量的百分数称为 O2 的利用系数，安静时为 25%左右。以心输出量 5L 计算，安静状态下人体每分耗 O2 量约为 250ml
3.氧离曲线的下段相当于PO2-5,32kPa(15-40mHg),也是HbO2与O解离的部分,是曲线坡度最陡的一段,意即PO2稍降,HO2就可大大下 降.在组织活动加强时,P可降至2a(5mHl),助进一步解离,助氧饱和度降至更低的水平,血氧含量仅约4.4m场,这样每100血液 能供给组织15m102,O2的利用系数提高到75%,是安静时的3倍。可见该段曲线代表O贮备。 (四)影响氧离曲线的因素 Hb与O的结合和解离可受多种因素影响,使氧离曲线的位置偏移,亦即使冊b对O2的亲和力发生变化。通常用P表示田b对O2的亲和力。Ps 是使氧饱和度达50%时的PO2,正常为3.52kPa(26.5mg)。Po增大,表明田b对O2的亲和力降低,需更高的PO2才能达到50%的H氧饱和 度,曲线右移:Ps降低,指示h对02的亲和力增加,达50%Hb氧饱和度所需的PO2降低,曲线左移。影响Hb与02亲和力或Ps的因素有血液的 Ph、PCO2、温度和有机磷化物(图5-14)。 1.与PC的影响出降低或升PC升高,助对0的亲和力降低,P增大,曲线右移;p升高或P降低,对的亲和力增加,B降低, 曲线左移。酸度对氧亲和力的这种影响称为波尔效应( Bohr effect)。波尔效应的机制,与p改变时Hb构型变化有关。酸度增加时, H与b多肽链某些氨基酸残基的基团结合,促进盐键形成,促使Ib分子构型变为T型,从而降低了对O的亲和力,曲线右移;酸度降低时, 则促使盐键断裂放出H,H变为R型,对02的亲和力增加,曲线左移。PCO2的影响,一方面是通过PCO2改变时,p也改变间接效应,一方面 也通过C2与结合而直接影响b与O2的亲和力,不过后一效应极小 波尔效应有重要的生理意义,它既可促进肺毛细血管的氧合,又有利于组织毛细血管血液释放O2。当血液流经肺时,CO2从血液向肺泡扩散,血 液PCO下降,[H]也降低,均使对ω的亲和力增加,曲线左移,在任一PO下氧饱和度均增加,血液运O2量增加。当血液流经组织时, CO从组织扩散进入血液,血液PC和[H]升高,I对O2的亲和力降低,曲线右移,促使HbO2解离向组织释放更多的O2
3．氧离曲线的下段 相当于 PO22-5,32 kPa(15-40mmHg)，也是 H bO2与 O2 解离的部分，是曲线坡度最陡的一段，意即 PO2 稍降，HbO2 就可大大下 降。在组织活动加强时，PO2 可降至 2kPa(15mmHg)，HbO2 进一步解离，Hb 氧饱和度降至更低的水平，血氧含量仅约 4.4ml%，这样每 100ml 血液 能供给组织 15mlO2，O2 的利用系数提高到 75%，是安静时的 3 倍。可见该段曲线代表 O2贮备。 （四）影响氧离曲线的因素 Hb 与 O2 的结合和解离可受多种因素影响，使氧离曲线的位置偏移，亦即使 Hb 对 O2 的亲和力发生变化。通常用 P50表示 Hb 对 O2的亲和力。P50 是使 Hb 氧饱和度达 50%时的 PO2，正常为 3.52 kPa(26.5mmHg)。P50 增大，表明 Hb 对 O2 的亲和力降低，需更高的 PO2才能达到 50%的 Hb 氧饱和 度，曲线右移；P50 降低，指示 Hb 对 O2 的亲和力增加，达 50%Hb 氧饱和度所需的 PO2 降低，曲线左移。影响 Hb 与 O2 亲和力或 P50 的因素有血液的 Ph、PCO2、温度和有机磷化物（图 5-14）。 1.Hb 与 PCO2 的影响 pH 降低或升 PCO2 升高，Hb 对 O2 的亲和力降低，P50 增大，曲线右移； pH 升高或 PCO2 降低，Hb 对 O2 的亲和力增加，P50 降低， 曲线左移。酸度对 Hb 氧亲和力的这种影响称为波尔效应（Bohr effect）。波尔效应的机制，与 pH 改变时 H b 构型变化有关。酸度增加时， H +与 Hb 多肽链某些氨基酸残基的基团结合，促进盐键形成，促使 Hb 分子构型变为 T 型，从而降低了对 O2 的亲和力，曲线右移；酸度降低时， 则促使盐键断裂放出 H +，Hb 变为 R 型，对 O2 的亲和力增加，曲线左移。PCO2的影响，一方面是通过 PCO2改变时，pH 也改变间接效应，一方面 也通过 CO2 与 Hb 结合而直接影响 Hb 与 O2的亲和力，不过后一效应极小。 波尔效应有重要的生理意义，它既可促进肺毛细血管的氧合，又有利于组织毛细血管血液释放 O2。当血液流经肺时，CO2 从血液向肺泡扩散，血 液 PCO2 下降，[H+ ]也降低，均使 Hb 对 O2 的亲和力增加，曲线左移，在任一 PO2 下 Hb 氧饱和度均增加，血液运 O2 量增加。当血液流经组织时， CO2 从组织扩散进入血液，血液 PCO2 和[H+ ]升高，Hb 对 O2 的亲和力降低，曲线右移，促使 HbO2 解离向组织释放更多的 O2