第一章总论3 草部、谷菽部及蔬菜部共5个部，如草部又可分为山草、芳草、隰草、水草、蔓草和毒 草等，这种分类方法具有朴素的唯物主义观点，是一种人为的分类法。《本草纲目》是我 国本草学具有世界影响的名著，对世界的医药学和植物学的发展起了一定的推动作用 其分类研究工作，比Carolus Linnaeus的《自然系统》(1735)还早了100多年，而且内容 比较丰富 继《本草纲目》之后，清代吴其濬著《植物名实图考》(1848)，记载我国植物1714 种，每种植物绘附精图，为我国植物图谱编纂之始。在植物分类方面，从应用角度和生长环 境分为谷、蔬、山草、湿草、石草、蔓草、水草、芳草、毒草、群芳、果和木共12类。对 每种植物记述其形色、性味、产地和用途等。对于植物的药用价值以及同物异名或同名异物 的考证尤详，与近代植物分类专著基本相似，是我国19世纪中期一部料学价值很高的植物 学专著。 在西欧方面，古希腊学者Aristotle(前384一前322)开始了植物的研究。他的学生 Theophrastus(前370一前285)著有《植物的历史》(Historia Plantarum)和《植物的研 究》(Enquiry into Plants)两书，曾记载当时已知植物约480种，分为乔木、灌木、半灌木 和草本，并分为一年生、二年生和多年生，而且知道有限花序和无限花序，离瓣花与合瓣 花，也注意到了子房的位置。13世纪开始，日耳曼人A.Magnus(1193一1280)提出单子 叶植物和双子叶植物的概念：Otto Brunfels(1464一1534)是第一个以花的有无，把植物分 为有花植物和无花植物两类的学者。16世纪，瑞士人Conrad Gesner(1516一1565)提出分 类上最重要的依据，应该是花和果的特征，其次才是茎和叶，并由此定出对植物属(gene ra)的概念，Charles deI'Eluse(1525一1609)通过对植物的精确观察和描述，最初设立了 植物种(species)的见解；瑞士人G.Bauhin(1560一1624)在《植物界纵缆》著作，记载 植物6OO0种，提出种加词(specific epithet)的概念，并首先使用双名法。 直到17世纪以前（我国延续到19世纪），植物分类一直停留在“本草学”的阶段，以 辨认植物与命名为主，虽然那时已经对单子叶植物和双子叶植物的种子以及茎、叶和花的结 构有所认识，但植物大类的划分却一直沿用体态特征、习性和经济用途等。偏重于个别种的 描述，而忽视系统地归纳总结，更缺乏对植物亲缘关系的认识。 2.人为分类系统时期随着人们在生活与生产实践中观察各种植物的形态、构造、生 活史和生活习性等，积累了很多知识，并进一步加以研究比较，找出它们的共同点和不同 点。由此把很多具有共同点的种类归并成一个类群，又根据它们的差异分成若干不同的种 类，按照等级顺序排列，就形成了人为的分类系统。如16世纪，意大利人A.Caesalpino (1519一1603)著《De Plantis》?被称为第一个植物分类学，记载植物1500种，有豆科、伞 形花科、菊科和十字花科等；18世纪初，英国植物学家John Ray(1628一1705)于1703年 著《植物分类方法》(Methodus Plantarum)一书，记述了1800种植物，分为草本和木本。 草本又分为不完全植物（无花植物）和完全植物（有花植物），后者又分为单子叶植物和双 子叶植物，在木本植物中也分为单子叶植物和双子叶植物。再下则按果实类型、叶和花的特 征区分，为建立自然分类系统奠定了基础。但他的系统仍然首先将植物划分为草本和木本， 子叶的特征则放在次级的地位。 瑞典植物学家Carolus Linnaeus(1707一1778)在他的《自然系统 (Systema Nurae. 1735)第一版中，以表格的形式发表了一个分类系统，他根据雄蕊的数目、排列的方式以及 它和雌蕊的关系，将高等植物分为24纲：1737年他著成《植物属志》(Genera Plantarum)
4植物分类学 描述了935属；1753年他又著成《植物种志》(Species Plantarum),描写了当时已知的植 物10000余种。他的工作是根据雄蕊的有无、数目多少和着生情况对植物进行分类，将植 物分为24纲，其中第1~13纲为显花植物（如一雄蕊纲和二雄蕊纲等），第24纲为隐花植 物，所建立的分类系统（称为生殖器官分类系统），奠定了近代植物分类学的基础，是人为 分类系统的典型。这3部著作与其所主张的双名命名法(binomial nomenclature),对植物 分类学的发展起了巨大的推动作用。 总之，这一时期分类系统是根据首先选定的一个或少数几个特征，然后划分植物类 群的。 3.自然分类系统时期Carolus Linnaeus在晚年对自己的系统感到不满意，主张植物分 类部分的最初与最终目的，都在于寻求自然法则。他曾致力于自然系统的建立，但终未能完 成。1751年，他在《植物学的哲学》(Philosophia Botanica)一书中介绍了一个“自然系统 的片段”，采用了植物许多共同性状，将他建立的属排列到68目（相当于现代的科）中，已 具有自然系统的维形。此后的100多年中，西欧的一些植物学家提出了几个著名的自然 系统 法国植物学家Bernard de Jussieu(I699 l776)和他的侄儿Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836)于1789年完成了一个比较自然的分类系统，成为自然分类系统的奠基者。他 们接受了英国植物学家John Ray的观点，以子叶为主要分类特征，也接受了Carolus Lin- naeus的观点，重视了花部的特征。但Jussieu系统仅是自然系统的开端，其中还有很大的 人为性 瑞士植物学家Augustin Pyramus de Candolle(1778一1841)于1813年提出了一个新的 分类系统，他修正并补充了Jussieu的系统，肯定了子叶数目和花部特征的重要性，并将有 无维管束及其排列情况列为门、纲的分类特征 德国植物学家August Wilhelh Eichler(1839一1887)，以植物形态学为分类根据。对植 物界进行了全而研究，于1883年完成了一个新的分类系统。他正确地区别了裸子植物与被 子植物。被子植物则分为单子叶植物与双子叶植物，而后者又分为离瓣花类与合瓣花类。 英国植物学家George Bentham(1800-l884)与Joseph Dalton Hooker(I817-1911) 于l862一1883年，在他们的《植物属志》(Genera Plantarum)中，发表了一个新系统。这 个系统以瑞士植物学家Augustin Pyramus de Candolle系统为基础，对花瓣的合生与否特别 重视，把全部种子植物分为双子叶植物、裸子植物和单子叶植物3个纲。他们的优点在于把 多心皮类放在被子植物最原始的地位，而把无花被类列于次生地位，但缺点是把裸子植物放 在单子叶植物与双子叶植物之间。Bentham-Hooker(边心-虎克系统)使自然系统大到了 全盛时期。 总之，这一时期所根据的原则是以植物相似性的程度，决定着植物的亲缘关系和排列 从16世纪到19世纪中叶以前，这个时期主要特点是采集标本，鉴定名称，编写世界各地的 植物志。植物分类系统的提出，是从林奈时代开始的，但由于系统提出者所处的历史条件 不可能摆脱时代总观点的支配，这个总观点的核心就是自然界绝对不变。尽管如此，这个时 期仍然可以看做现代分类系统的奠基时期】 4.系统发育分类系统时期英国博物学家Charles Darwin(1809一l882)于1859年出 版了《物种起源》(Origin of Species)一书，创立了生物进化学说，成为现代生物学的基 础。他的学说，彻底摧毁了唯心论和形而上学对科学的统治，推翻了上帝创造世界与物种不
第一章总论5 变的观念。随着Charles Darwin生物进化学说的提出和确立，给植物分类的研究提出寻找分类 群间亲缘关系的任务，树立了植物界系统发育的观点，这就进人到系统发育分类系统时期。 19世纪后期以来， 受Charles Darwin进化论思想的影响，分类学家从比较形态学、比 较解剖学、古生物学、植物化学、植物生态学和细胞学等不同角度，对植物各方面的性状进 行比较分析，逐渐建立起一些能客观反映植物界进化情况、体现植物各类群亲缘关系的自然 分类系统，又称系统发育分类系统(phylogenetic system)。 关于被子植物起源的学说，在当时世界上形成了两个学派，即所谓的假花学派和真花学 派，前者以德国学者A.Engler(1844一1930)和奥地利学者Wettstein为代表，后者以 j,Hutchinson(1884一1972)为代表。但是不管哪一学派，建立系统的原则都是根据植物形 态演化的趋势，来决定植物类群的位置和亲缘关系的。现代的分类系统，大多数就是以这两 派的系统为基出而发展起来的。 假花说(pseudoanthium theory)认为，被子植物的花是由单性孢子叶球演化来的，只 含有小孢子叶或大孢子叶的孢子叶球演化成雄性或雌性的柔荑花序，进而演化成花。因此， 被子植物的花，不是一朵真正的花，而是一个演化了的花序。基于此说，将柔荑花序类作为 最原始的被子植物，把多心皮类看做较为进化的类群等，现在赞成这一观点的人已经不多 了。如德国植物学家A.Engler与K.Prantl(1849-1893)于1887-1899年刊布了《植物 自然分科志》(Die Naturalischen Pflanzenfamilien),其后A.Engler与L.Dieles合著《植物 分科志要》(Syllabus der Pflanzenfamilien),这两部巨著均采用了自己的分类系统 H.Melchior在l964年修订了A.Engler的《植物分科志要》，基本的系统大纲没有多大改 变，仍然将双子叶植物分为原始花被亚纲和变形花被亚纲，但将单子叶植物放在双子叶植物 之后。对于一些目的系统位置及科的划分做了较多的变动，将A.Engler系统中的295科增 加到344科，其中双子叶植物增加了40个科，单子叶植物增加了9个科。 真花说(euanthium theory)是与假花说完全相反的一种设想。它认为被子植物的花 是由已绝灭了的裸子植物中的本内苏铁目(Bennettitales)的两性孢子叶球演化而成的，即 孢子叶球主轴的顶端演化为花托，生于伸长主轴上的大孢子叶演化为雌蕊，其下的小孢子叶 演化为雄蕊，下部的苞片演化为花被。因此，被子植物被认为是起源于拟苏铁植物，而多心 皮类是原始的被子植物。如英国植物学家J.Hutchinson在他所著的《有花植物科志》(The Families of Flowering Plants)中公布的分类系统，该书共分两册，分别于l926年和1934 年出版，其后于1959年第二版中作了修订，在他逝世之前又完成了第三版的修订，1973年 他的儿子Joan Hutchinson继续完成了出版工作，至1973年经数次修订，将原先的332科 增至411科。 20世纪60年代以来，修订或提出的有花植物分类系统主要有7个：①A.Cronquist系 统(1968、1978、1979、1981)：②R.Thorne系统(1968、1976)：③A.Takhtajan系统 (1969、1980):④J.Hutchinson系统(1959、1973)；⑤C.R.Soo系统(1967、1975)：⑥ R.Dahlgren系统(1975、1980)；⑦H.Melchior系统(1964)。在这些系统中，目前世界上 运用比较广泛的仍然是A.Engler系统和J.Hutchinson系统，但是受到推崇和影响较大的却 是A.Cronguist系统和A.Takhtaian系统 A.Cronquist(1981)系统和A.Takhtajan系统(1980)是以植物形态为主，在总结前 人经验的基础上，又综合了近代科研成果，如植物解剖学、植物细胞学、孢粉学、胚胎学 遗传学、生物化学和植物地理学等，吸收了其中的合理部分，而充实制定了他们的被子植物
6植物分类学 系统。 被子植物是在形态和结构上达到了高度发展的类群。Charles Darwin以后lO0多年来， 分类学家们以生物进化学说为依据，以植物的形态、结构以及生态学等方面的特征为基 础，尤其是现代植物分类学家不断吸取古植物学、解剖学、生物化学、细胞学、孢粉学 胚胎学以及植物地理学等方面向分类学所提供的资料，对被子植物进行了分类，并力求 建立一个完善的系统发育的分类系统，以说明被子植物的演化关系，但由于化石证据的 极端缺乏，各种假说和推论纷纷出现，并将研究的着重点放在对现存有花植物的研究方 面，因而引起了问题的复杂化。以前所提出的分类系统，不管著作者们的声明如何，都 不能说臻于完善，也不能说确可反映被子植物系统发有的真正亲缘关系。 一些西欧植物 分类学家，以Davis和Heywood为代表，他们认为在目前情况下，要追求建立真正的系统 发育系统是不可能的。主张利用一切可以利用的性状和证据，得出一个以全面相似性为 依据的系统，其中包含有进化观点，但并不绝对地追求各类群的起源关系，这样的系统 称为自然系统(natural system) 现在为了某种应用上的需要，各种人为分类系统至今仍在使用，如经济植物学中以食 用、油料、纤维、香料和药用植物等进行分类：园艺植物学中往往为便于园艺植物的栽培利 用和研究需要，一般按照生物学特性（草本和木本）、生态适应性（落叶和常绿）和用途 (果、菜和花)等方面进行分类 二、植物分类学的研究现状 近几十年来，现代科学技术的应用，使植物分类学得到了迅速发展，出现了许多新的研 究方向和新的边学科，如实验分类学、细胞分类学、化学分类学和数值分类学等。特别是 生物化学、分子生物学的发展以及对生命的基本物质蛋白质、核酸的深人研究，所取得的丰 富成果，有力地推动了经典分类学(classical taxonomy or orthodox,就是运用形态地理学 理论和方法开展的分类学研究)从描述阶段向着客观的实验科学阶段的进展。 .实验分类学实验分类学(experimental taxonomy)是用实验方法研究物种起源 形成和演化的学科。经典分类学对种的划分，常不能准确地反映客观实际，忽视生态条件对 个物种的形态习性的影响。有些类型表现出许多形态变化，难以划分，这些问题有待从 实验分类学的研究中得到解决。实验分类学的内容相当广泛，如改变生态条件进行栽培 试验，以解决分类中较难划分的种类；物种的动态研究，探索一个种在它的分布区内 由于气候及土壤等条件的差异所引起的种群变化，以此来验证过去所划分的种的客观性： 细胞质及细胞核的移植，是加速人工控制物种发展的新途径，而基因移植又使实验分类 学进入中高阶段 l9世纪末，当Charles Darwin的生物进化学说被倡导之后，促使许多植物学家就环境 对植物种群的影响进行了广泛的实验。奥地利植物学家Kerner(I895年)，把2种低地生长 的植物，种在2个不同的实验园里，结果清楚地表明可塑性和耐受性在有花植物中广泛地存 在。瑞典生态学家杜尔松(Tur©sson)所做的实验表明，种是由适应上明显不同的若干种 群（居群）(population)所组成的。他注意到一些生于海边的植物，生长得低矮或御匐， 而同一种植物生长在平原地区的却是直立的。认为这种形态差异与遗传变异有关。若把 这2种类型的植物种植在同样的条件下，则可看到这些差异还继续存在（即匍匐的和直
第一竟总论7 立的特征)。如此说明，这些比较稳定的差异是由于基因型不同所致。Turesson把这些遗 传-适应的种群叫做生态型(ecotype),并把生态型解释为“一个种对某一特定生活环境发 生基因型反应的产物”。后来一些学者的大量研究，进一步地证实和丰富了杜尔松的观 点。美国学派(Clausen、Keck、Hiesey)主张范围大的生态型，在分类上处理为亚种， 而Turesson认为它们在分类上接近变种。由此看来，实验分类学与生态学、遗传学是密 切相关的 此外，实验分类学还开展了物种的动态研究。探素一个种在其分布区内，由于气候及士 壤等条件的差异，所引起种群的变化，来验证分类学所划分的种的客观性。实验分类学的另 一途径，是采取种内杂交及种间杂交的方法，来验证分类学所做出的自然界种群发展的真实 性。同种之内个体相交的可孕性，以及它们同别种个体杂交的不有性，已经成为一般规律 因此，在种的等级上有时利用能否杂交的现象，来解决分类上存在的问题。此外，植物分类 学方面不断发现自然界存在着天然杂交现象，可以通过人工杂交来验证由于天然杂交得到的 种群发展的直实性。人工杂交的方法也用于属内及属间的种类 近代分子生物学的进展，使实验分类学由细胞水平跨入分子水平的领域。细胞质及细胞 核的移植，是加速物种形成及人工控制物种发展的新途径，而基因的移植又使实验分类学走 向更高级的阶段 2.细胞分类学细胞分类学(cytotaxonomy.)是利用染色体资料探讨分类学问题的学 科。 个种的染色体的数日通常是稳定的。细胞有丝分裂中期，染色体表现出典型形态，这 是识别染色体个体性状和研究整个细胞染色体组（核）型的适宜时期。 一个个体成种的全部 染色体的形态结构，包括染色体的数日、大小、形状、主缢痕和副缢痕等的总和称为染色体 组型，亦称为核型 一般认为，不对称的核型是进化的。从20世纪30年代初期起，人们就 开始了细胞有丝分裂时染色体数目和形态的比较研究。这种研究逐所发展成为“细胞分类 学” ,染色体的数目在各类植物中，甚至在不同种中是不一样的，对划分类群具有参考意义 染色体在减数分裂时的配对行为，则有助于理解种群的进化和关系。目前与分类学有关的基 本内容是染色体显带、染色体数目、染色体形态、有丝分裂 减数分裂时染色体的行 为等 过去在细胞分类学的研究中，大量的工作是集中在染色体数目上。据不完全统计 进行染色体计数的，蕨类植物有2000多种，约占蕨类植物的1/5：种子植物有20000多 种，约占总种数不到1/10。这项研究在国际上发展是不平衡的。从整个植物界的情况分 析，则裸子植物领先，被子植物及蕨类植物次之。从研究的性质来看，有从地区分布角 度去研究的；也有从植物类群角度去研究的；也有从特殊情况如被子植物中新的和稀罕 种群去研究的 到目前为止，约50%的有花植物已经做过染色体数目统十，利用这些资料已修正了分 类学的部分错误。如芍药属(Paeonia)以前归属于毛茛科，但该属染色体基数x=5,个体 较大，这和毛茛科多数属的基数很不相同，支持了许多分类学家结合其他特征，将芍药属从 毛茛科中分出，独立为芍药科(Paeoniaceae))的观点 染色体的数目作为分类证据的价值，就在于它在种内通常是稳定的，也就是一个种的各 个植株一般均具有相同的染色体数目，但也有例外的情况。在有花植物中，体细胞染色体的 数目有很大的变化，由几个到几百个，如Haplopappus gracilis(一种菊科植物)的2m 4,而Poa litorosa(一种禾本科植物)的2n=266。被子植物中已计过数种类的染色体平均