2·认知神经科学 何传递信息的理论。这在后来被称为神经传导。他认 量上,而这种不同可能正是人类智慧的根源(他甚至 识到,人的大脑不同于其他动物的大脑就在于皮质的 认为,多出来的皮质可能是人类灵魂的居所)。 wis后来又发现了神经肌肉疾病肌无力综合 征、先天性智力障碍患者大脑的异常以及单侧大脑茎 状神经束(脑干的一部分)损伤可以导致偏瘫这些事 实,他与他的同事及朋友Christopher Wren(他因设 计英国伦敦圣保罗大教堂而家喻户晓)一道,绘制了 当时以及此后200年内最精确的人类大脑图(图1.3)。 他还为许多脑区命名(表1.l,Molnar,2004:Zimmer, 2004)。简而言之,ws肇始的一些想法和知识基础 经过几百年酝酿,发展成我们今天的认知神经科学这 个领城。 在这一章中,我们将讨论那些为认知神经科学领 域做出重要贡献的科学家和医生。你将会看到这一领 域是如何开始,又如何发展到今天的—一个致力于 理解大脑如何工作、大脑结构和功能如何影响行为以 及大脑最终如何使我们具有心智能力的学科。 图1.2 Thomas Willis(1621一1675),临床神经科学 的创始人之一 表1.1 Thomas Willis首创的一些术语 术语名称 前连合 和右侧及装中回的 小脑胸 连接小脑与脑干的轴突纤维 屏状核 鬼低题的成的一层薄精,位于外囊和 获鬓被餐节的一部分,由尾状枝和豆 下橄榄核 整于的一分,能调节小整的加工过 内囊 从丘脑向皮层传递信息的白质通路 延结维体 延的一部分,包含有皮质脊髓纤维 伸经病学 研究神经系统及其异常的学 丘蔽 与祝觉加工相关的部 第 对脑神经 连接头和 风查仁核向基底前脑传送信息的白质 基底神经节的灰质结构 图1.3 Christopher Wren为Thomas Willis的《脑与神 迷走神经 经解剖》一书画的人类大脑(腹侧视角)
第一章认知神经科学简史3 历史的视角 认知神经科学(cognitive neuroscience)这一科 们在其中位置的例子包括《Ocdipus Rex》(关于父母 学领城是19世纪70年代在纽约市一辆出租车的后座 与儿女冲突本质的古希腊戏剧) 美索不达米亚和埃 上被命名的。当时,笔者之一(M.S.Ga7 aniga)正与 及关于宗数和宇宙本质的理论。人们已经认识到大脑 杰出的认知心理学家George A.Miller一同乘车去参加 包含了人类的本质,但他们面临一个严重限制:缺少 晚宴。那个晚宴是为来自洛克菲勒大学和康奈尔大学 一套系统研究心智的实验方法。 的一批科学家举办的。他们那时正通力合作致力于研 著名哲学家Soren Kierkegaard在他l846年的日 究大脑如何产生心智 一这是一个尚未命名的新学科。 记里写道: 走下出粗车,认知神经科学这一木语就诞生了。它 一个人简单而由表地说他不懂意识如何产生,这 来自“认知(cognition)”和“神经科学(neuroscience)” 应是再白然不过的事了。而一个人眼晴紧贴显微镜不 这两个词:“认知”即知觉和认识的过程(也就是那些产 停观察,观察再观察,却对这些究克如何发生还是 生意识.感知和推理的东西),而“神经科学”则是研 无所知,这就荒谬可笑了,特别是人们严肃对待这 究神经系统的学科。这个术语似乎是对理解“有形大脑 事时…如果自然科学在苏格拉底时代就已经像它现 的功能如何产生无形心智的思维和想法”间题的完美描 在这样发达,那么所有的家都会是科学家了,人 述。因此,这个术语得到了科学界的认可。 们会在他们的店铺外面挂一台显微镜以招徕顾客,然 为了理解大脑功能的奇妙特性,我们必须牢记: 后贴一幅广告:快来通过一台巨型显微镜了解和见证 是我们的大自然母亲创造了它,而不是一群理性的 人是如何思考的吧(如果苏格拉底读到这广告,他 工程师。尽管地球形成于约50亿年前,而生命也在 会说:不会思考的人才会干那种事), 大约35亿年前首次出现,但现代形式的人脑不过存 诺月东奖得主Max Delbroick《1986)在他的 在了约10万年。灵长类的大脑出现于3400万年到 作《心智来自物质?》(Mind from Matter?)中以上 2300万年前的渐新世:在2300万年到500万年前的 面那段文开如他关于宇宙演化的引人人胜的描述, 中新世进化成逐渐变大的猿类大脑。这势不可挡的进 Delb心ck的观点是开始于19世纪的现代传统的一部 化之轮继续滚动,产生了大猿和黑猩猩的大脑, 最后 分:观察、操作、测量并决定大脑如何完成它的工 形成具备各种惊人技艺的人类大菌。 作。坐在扶手椅上思辨是件奇妙的事情,它产生了 在历史的大部分阶段中,人们都太忙绿而无瑕思 诸如理论物理和数学这样令人着迷的科学。但为了 考“思维”的问题。虽然头脑无疑参与所有活动。 但 了解 ·个生物系统如何运作,人们必须建立实验室 生命更多地投人到了更实际的工作之中,如在恶劣 做实验。由内省产生的想法可能很有说服力而且很 境中求生存、发展农耕和畜牧以使生活更好等。然 吸引人,但它们对吗?哲学可以加进它的观点,但 而,当人类的文明发展到日常的生存不再占据我们的 鄂是正确的吗?只有科学的方法可以在确定性的基 每分每秒时,我们的祖先就开始花费心思为同胞们的 础之上讨论问题。让我们还是去想想那些可供研究 动机建立复杂的理论。那些尝试理解这个世界以及我 的丰富现象吧。 大脑的故事 你现在要解决一个问题:已知一大团生物组织可 题。这一团组织是以一个整体为单位工作的?还是充 以思考、记忆、注意、解决问题、产生性欲、玩游 斥着大量独立工作的部分,每一部分实现一项特殊功 戏,写小说、表现出偏见以及成千上万其他的事,你 能,面最终的结果看起来好像它们作为一个整体 要探素它是如何工作的。开始前,你可能会问几个问 作?毕竟,如果把这团组织比作纽约市,那么从远处
4。认知神经科学 看它的确像一个整个的单元,但事实上它是由上百万 觉到一些更加微妙的能力如希望和自尊。 个独立的加工器组成的 也就是一个个的人,而人 顷相学运动由Franz Joseph Gall和J.G.Spurzheim 也许又是由更小的、功能更专门化的单元组成 领导。他们认为,如果一个人比其他人更经常地使用 这中心议颗推动若很多现代的研宝,心、智 某一种能力,那么他大脑中代表这项能力的部分就会 由整个大脑以整体方式工作而产生的还是由大脑各 长大(Gal&Spurzheim,1810一1819)。根据颅相学家 特异性部分相互独立(至少部分地)工作而产生的 的观点,这种大脑的局域生长会导致其上头骨的突起。 正如我们将会看到的,在过去的时间里主导的观点 按照这种逻辑,Ga及其同事相信细致地分析头颅形 已经发生了变化,而且这种变化今天还在进行着。 状可以深人描述由头颅包裹着的人格。Gl称这种技 Thomas Willis以特定脑区损伤将影响行为这一观色 术为解剖人格学(图1.5)。 肇启了认知神经科学。在19世纪,那些研究顿相学 G山是奥地利内科医生、神经解剖学家,但从他 (phrenology)的所谓颅相学家宣称大脑有35个左右 不去检验自己的想法这一点上说,他并不是一个科学 的特异性功能(图1.4)。这些功能被认为由特异性的 家。不过他还是对这一领域城做出了贡就,原因在于他 脑区负责,包括从最基本的认知功能如语言和颜色知 继承了Ws经过科学检验的观念:不同的大脑功能 a) 存在于分立的脑区 然而,在G山的时代,并不是所有人都相信这种 定位主义(ocalizationist)”的观点,其中就包括生理 学家Marie-Jean-Pierre Flourens(图1.6)。诸如语言利 记忆这种专门化的加工由一些特定的脑区完成这种观 点遭到了不少人的反对,Flourens就是其中的领军人 物 他研究动物,特别是鸟类,发现特定脑区的损伤 并不引起特定的行为缺陷。不论他在大脑的哪个部位 造成损伤,鸟都可以恢复。Flourens发展了后来被称 图1.4(a)Franz Joseph Gall(1758-1828),颅相学 为“聚集场理论(aggregate field theory)”的观点:大 的创始人之一。(b)根据Gall和Spurzheim 1810年的 脑作为一个整体参与行为。在1824年,Flourens写道: 观点画出的大脑右半球。 “一切的感觉,一切的知觉 一切的意志占据了同 6 (b) c OULD WE MA 目 Hd? 图1.5(a)Jessie A.Fowler对美国总统Washington、.Jackson.Taylor和McKinley做的颅相学分析.,写引自 Phrenological Joumal,.June1898。(b)颅骨上人格特征分布的颅相学图,写引自American Phrenological Jounal,March 1848。(c)1888年,Fowler和Wells共同出版的论婚烟和睦与颅相关系的著作
第一章认知神经科学简史·5 写出了如何用实验检验他的观察的建议。比如他注意 到,癫痫病人在疼孪时总是以这样一种有特点的方式 运动:这挛似乎是刺激了大脑中一幅与身体相对应的 图:就是说,由脑内神经元异常的癫病性放电产生的 肌肉抽搐和僵直,按顺序从身体的一个部位传播到另 一个部位。这一现象促使Jackson提出了大脑皮质的 拓扑地形图观点: 一幅与身体相对应的图在大脑皮质 特定区域表征。Jackson是发现大脑组织这种关键特 征的第一人。 1.6 (a)Marie-Jean-Pierre Flourens (1794-1867). 支持一种后来被称为聚集场理论的观点。(b)Flourens 尽管Jackson也最先观察到右侧大脑损伤比左侧 所描绘的一只被切除了大脑半球的鸽子的姿势。 损伤对视觉空间加工影向更大,但他却并不认为右侧 大脑的特定区域完全负声人类的这项重要认知功能 个器官(大脑皮质)。这样,感觉、知觉和意志的 作为一位敏锐的临床神经学家,Jackson注意到病人 能实际是同一种官能。” 很少彻底丧失一一项功能。比如,因卒中*而丧失语言 然面,欧州方面的工作促使了定位主义观点的 力的人能说一此单词。不能用手自主地指向身 回归。比如在英国,神经学家John Hughlings Jackso 某部位的病人,如果那些部位痒难耐,也可以伸手 (图17)开始发表他对脑损伤病人的观察。他的著作 过去搔痒。在这些观察的基础上,Jackson得出结论 认为大脑的许多区域都参与到一项行为中。 同时在法国,Paul Broca报告了可能是史上最著 名的神经学案例(图18a)。1861年.BoCa治宁了 位患卒中的男子,这位病人可以理解语言,但不能 话。与Broca先前的魂察相一致,这位病人可以说 此东西.单词a肌。这些病人还经常可以自主进话,因 此,尽管当你间“你叫什么名字”这类问题时,他们 只能回答“an,tan,tan”,他们却可以轻易地数到10 或是唱出妇需皆知的歌曲《祝你生日快乐》。 Broca的病人脑损伤的确切位置是左侧额叶下部 图1.7 John Hughlings Jackson(1835-1911),最早 这部分脑区被称作BoCa区。这项发现影响深远。特 认识到定位主义观点的英国神经学家。 定脑区的损伤导致了特定语言功能的障码。这一主题 a 1.8 (a)Paul Broca (1824- 1880)。(b)语言中枢的联系, I自Vemicke1876年美干生 语症的文章。A-Wemnicke感 觉语言中报,B=BoCa语方仅 P℃与语言理解和意义相关的 Vernicke区。 ·卒中,通称中风,也叫脑卒中。 译者
6。认知神经科学 由德国神经学家Carl Wericke接手。1876年,只有 Fritsch和Eduard Hitzig用电制激狗大脑的不同部位 26岁的Wemicke报告了一例卒中个案。不同于Broca 并观察到这种刺激在狗身上产生了特征性的动作(图 的病人,Wernicke的病人可以轻而易举地讲话,但他 1.9)。这项发现促使神经解削学家对大脑皮质及其细 讲的话没有意义。他也不能理解书面语和口语。这位 胞组织进行更深人的研究,他们希望支持自己关于局 病人损伤在左半球更靠后的区城,颗叶和顶叶的交界 域脑区重要性的观点。由于这些区域完成不同功能 处附近(见第三章)。这个区域现在被称为Vernicke 因此它们在细胞形态上也应该有所不同。 区(图1.8b) 根据这种逻辑,德国神经解剖学家们开始使用 如今,大脑对局城性疾病反应的差别,人们已经 显微技术观察不同脑区的细胞类型,以这种方法 清楚了(H.Damasio等.2004:R.J.Wise.2003)。然而 来分析大脑。他们中最成功的也许就是Korbiniar 一百多年前,Broca和Wericke的发现是惊天动地的 Brodmann。他分析了皮质的细胞组织并划分了52个 那时,ws最初的关于特定脑区损伤影响行为的观 特征不同的区域(图1.0)。Brodmann采用组织染色 察基本上已经被人们遗忘。 因此,Broca和Wericke 法(比如Franz Nissl发明的方法),这使他可以看清 的发现把人们的注意力再一次吸引到这样一种惊人的 楚不同脑区的不同细胞类型。探讨不同脑区间细胞 观点上:局域脑损伤引起特定行为缺陷。在那个年代 如何不同的学科称为细跑结构学(cyto。 研究者确定病人损伤脑区的能力受到很大限制。内科 或细胞结构。 医生可以观察受伤的位置一例如一处刺穿头颅的弹 很快,许多著名的解剖学家对这一工作做出了品 伤 一但他们只能等到病人去世才可以确定脑损伤 献,包括Oskar Vogt,Vladimir Betz. Theodor Meynert 置。这也许要花上数月甚至数年,而且往往还做不 Constantin von Economo.Gerhardt von Bonin Percival 到。如果病人康复了,医生就失去了对他们的追踪 Bailey。其中一些人对皮质做了比Brodmann中细致 而当病人最终去世 一般来说也不会有人通知医生 划分 这些研究者发现细胞结构学中描述的不同脑 这样医生就无法检查病人的大脑以将脑损伤和行为缺 312 陷联系起来。 如今,脑损伤的位置可以用成像的方法在几分 之内获得,这种手段通过扫描活体大脑而产生 一些图 像(Osborn等,2004:见第四章)。对这些方法的讨论 将贯穿本书。(一个有樱的历史花絮:Broca那位著名 病人的大脑已经被保存了下来,现在还存放在巴黎的 一所实验室里。最近对该大脑进行的扫描显示,病人 的损伤比Broca最初描述的要大 -些,Castaigne等】 1980,Naeser等,1989.) 对人类的研究往往为那些研究动物的科学家提出 图1.10 Brodmann描述的基于细胞结构和排列的大 果趣」 在Broca的发现后不久,德国生理学家Gu 脑52个不同区域 b 图1.9(a)Gustav Theodor Fritsch (1838- 1927),生理学家和解剖 学家。(b)Eduard Hitzig (1838-1907),神经病 学教授。(c)Fritsch和 Hitzig所作的狗皮质示 意图