A B 20图 图17葡萄球菌L型 A.临床标本分出的丝状L型菌落（扫精电镜×10000） B.丝状L爱菌落回复后（扫横电债×10000） 图18细曹L型菌落类型 A原细型前落B、荷包蛋样L数前幕C.粒型L葡落D.丝状L型蕾 (×40) 某些L型仍有一定的致病力，通常引起慢性感染，如尿路感染、骨髓炎、心内膜 炎等，并常在使用作用于细胞壁的抗曹药物（内酰胺类抗生素等）治疗过程中发生。 临床上遇有症状明显而标本常规细菌培养阴性者，应考感细菌L型感染的可能性，宜 作L型的专门分离培养，并更换抗蓝药物。 溶曹聘和青常素是细曹L型最常用的人工诱导剂。溶菌酶和溶葡萄球菌素作用相同，能裂解肽聚 塘中N乙酰葡塘胺和N乙酰胞壁酸之间的B1,4糖苷健，破坏聚情骨架，引起细曹裂解。青霉素能 与细竞争合成肽素情过程中所需的转，抑制四肤侧链上D丙氨酸与五桥之间的联结，使细 菌不能合戒完整的肽聚糖，在一般滲透压环境中，可导致细菌死亡。在高渗情况下，这些细胞壁缺陷 16-
的L型仍可活存。革兰阳性蕾细胞壁缺陷形成的原生质体，由于需体内渗透压很高，可达2026500 2533125P(20~25个大气压)，故在普通培养基中很容易裂死亡 必须保存在高渗环境中。革兰阴 性蕾细胞壁中肽票籍含量较少，蓝体内的渗透压[506625一607950P(5~6个大气压)】亦比革兰阳 性曹低，细胞壁峡陷形成的原生质球在低滤环境中仍有一定的抵杭力。 细胞膜细胞膜(cell membrane)或称胞质膜(cytoplasmic membrane),位于细胞 壁内侧，紧包着细胞质。厚约7.5m,柔制致密，高有弹性，占细胞干重的10%~ 30%。细菌细胞膜的结构与真核细胞者基本相同，由磷脂和多种蛋白质组成，但不含胆 固醇。 细曹细胞膜是细蕾赖以生存的重要结构之一，其功能也与真核细胞者类似，主要有 物质转运、生物合成、分泌和呼吸等作用。 细菌细胞膜可形成一种特有的结构，称为中介体(mesosome),是部分细胞膜内 陷、折叠、卷曲形成的囊状物，多见于革兰阳性细蕾（图19）。中介体常位于菌体侧 面（侧中介体）或靠近中部（横隔中介体），可有一个或多个。中介体一端连在细胞膜 上，另一端与核质相连，细胞分裂时中介体亦一分为二，各携一套核质进入子代细胞， 有类似真核细胞纺锤丝的作用。中介体的形成，有效地扩大了细胞膜面积，相应地增加 了酶的含量和能量的产生，其功能类似于真核细胞的线粒体，故亦称为拟线粒体 (chondmid) 图1.9白喉棒状杆菌的中介体 (透射电镜×130000谢念站提供) 细胞质细胞膜包表的溶胶状物质为细胞质(cytoplasm)或称原生质(poto- plsm),由水、蛋白质、脂类、核酸及少量糖和无机盐组成，其中含有许多重要结构。 1.核糖体(ribosome)核糖体是细菌合成蛋白质的场所，游离存在于细胞质中 每个细曹体内可达数万个。细菌核糖体沉降系数为70S,由50S和30S两个亚基组成， 以大肠埃希菌为例，其化学组成66%是RNA(包括23S、16S和5 S rRNA),34%为蛋 -17-
白质。核糖体常与正在转录的mRNA相连呈“串珠”状，称多聚核糖体(polysome), 使转录和转译偶联在一起。在生长活跃的细菌体内，几平所有的核糖体都以多聚核糖体 的形式存在。 真核生物的核糖体与细菌者不同，有些抗生素如链霉素或红霉素能分别与细菌核糖 体的30S亚基或50S亚基结合，干扰其蛋白质合成，从而杀死细菌；但这些药物对人类 的核糖体则无作用。 2.质粒(plasmid))质粒是染色体外的遗传物质，存在于细胞质中。为闭合环状 的双链DNA,带有遗传信息，控制细菌某些特定的遗传性状。质粒能独立自行复制。 随细菌分裂转移到子代细胞中。质粒不是细菌生长所必不可少的，失去质粒的细菌仍能 正常存活。质粒除决定该菌自身的某些性状外，还可通过接合或转导作用等将有关性状 传递给另一细菌。质粒编码的细菌性状有菌毛、细菌素、毒素和耐药性的产生等。 3.胞质颗粒细菌细胞质中含有多种颗粒，大多为贮藏的营养物质，包括糖原 淀粉等多糖、脂类、磷酸盐等。胞质颗粒又称为内含物(in clusion©),不是细菌的恒定 结构，不同菌有不同的胞质颗粒，同一菌在不同环境或生长期亦可不同。当营养充足 时，胞质颗粒较多；养料和能源短缺时，动用贮备，颗粒减少甚至消失。胞质颗粒中有 一种主要成分是RNA和多偏磷酸盐(polymetaphosphate)的颗粒，其嗜碱性强，用亚 甲蓝染色时着色较深呈紫色，称为异染颗粒(metachromatic granule)或纡回体(vo- lutin)。异染颗粒常见于白喉棒状杆菌，位于菌体两端，故又称极体(polar body),有 助于鉴定。 核质细菌是原核细胞，不具成形的核。细菌的遗传物质称为核质(nuclear mate rial)或拟核(nucleid),集中于细胞质的某一区城，多在菌体中央，无核膜、核仁和 有丝分裂器。因其功能与真核细胞的染色体相似，故习惯上亦称之为细菌的染色体 (chromosome) 细菌核质为单倍体，细胞分裂时可有完全相同的多拷贝。核质由单一密闭环状 DNA分子反复回旋卷曲盘绕组成松散网状结构。电镜支持膜上直接温和裂菌观察，显 示有类似于真核细胞染色质的串珠样结构。核质的化学组成除DNA外，还有少量的 RNA(以RNA多案酵形式)和组蛋白样的蛋白质(histone,.like proteins)。细菌经RNA 酶或酸将RNA水解，再用Feulgen法染色，光学显微镜下可看到着染的核质，形态多 呈球形、棒状或哑铃状。大肠埃希菌的核质分子量约为3×10，伸展后长度可达 1.1mm,含4.7×10个碱基对，可以有3000-5000个基因。 细菌的染色体（核质）为一个共价闭合环状双链DNA分子，由两股方向相反的DN多聚链呈右 手双螺旋结构。细蕾染色体DNA的超螺旋依赖于一类拓扑异构酶(topoisomerase),其中所有细菌共 有的一种酶为旋转(gy)。氣哌酸、环丙沙星等诺酮类药物就是通过与旋转酶结合而抑制细菌 紫殖的。 细菌的染色体与真核细胞者相比，有两个显著的不同：一是前者的DNA量要小得多，其序列的 组织性也就简单得多：二是除了RNA基因通常是多拷贝，以便装备大量的核精体满足细葡的迅速生 长紫殖外，细曹绝大多数的蛋白质基因保持单拷贝形式，很少有重复序列。 -18
二、细菌的特殊结构 荚膜某些细菌在其细胞壁外包绕一层粘液性物质，为疏水性多糖或蛋白质的多聚 体，用理化方法去除后并不影响菌细胞的生命活动。凡粘液性物质牢固地与细胞壁结 合，厚度≥0.2m,边界明显者称为荚摸(capsule)或大荚膜(macrocapsule)(图1. 10)。厚度<0.2μm者称为微荚膜(microcapsule)),伤寒沙门菌的V抗原、大肠埃希黄 的K抗原等属之。若粘液性物质疏松地附着于菌细胞表面，边界不明显且易被洗脱者 称为粘液层(slime layer)。介于荚膜和粘液层之间的结构称为糖尊(glycocalyx),由多 精或糖蛋白组成，是从蓝体伸出的疏松纤维网状结构。 困1-10肺炎链球蓝荚膜 (透射电镜×42000) 1.荚膜的化学组成大多数细曹的荚膜是多糖，炭疽芽胞杆菌、鼠疫耶氏菌等少 数菌的荚膜为多肽。荚膜多糖为高度水合分子，含水量在95%以上，与菌细胞表面的 磷脂或脂质A共价结合。多糖分子组成和构型的多样化使其结构极为复杂，成为血清 学分型的基础。例如肺炎链球菌的英膜多精物质的抗原至少可分成85个血清型。英膜 与同型抗血清结合发生反应后即逐渐增大，出现英膜肿胀反应，可藉此将细菌定型。 荚膜的形成需要能量，与环境条件有密切关系。一般在动物体内或含有血清或糖的 培养基中容易形成荚膜，在普通培养基上或连续传代则易消失。有荚膜的细菌在固体培 养基上形成粘液(M)型或光滑(S)型曹落，失去荚后其菌落变为粗能(R)型。 英膜对一般碱性染料亲和力低，不易着色，普通染色只能见到菌体周围有未著色的 透明圈。如用曼汁作负染色，则荚膜显现更为清楚。用特殊染色法可将荚膜染成与蕾体 不同的颜色。 分子遗传学研充证明编码英膜多精的基因懷(peene cuser)位于细曹染色体上，报道较多 的是大肠埃希曹和肺炎徒球遭。大肠埃希菌有80多种K扰原，依据其生物学和化学特性不同分为三 个群(g0p,I群K抗原又分为I,群（不含氨基塘）和Ib群（含氨基糖）。I.群K抗原位于染 -10
色体b基因近端靠近b基因簇处：编码1群或Ⅲ群K抗原的基因熊位于染色体A位点附近，其 中心部位为血清型特异性编码区域。不同蕾属间英腹基因的组成有显著的相似性，与大肠埃希菌比 较，已克隆的1群样(group I like)〉英膜基因簇有肺炎克雪伯菌、解淀粉欧文菌，I群样(goUpⅡ k)英膜基因熊有流感嗜血杆菌b型、B群脑炎奈瑟菌、伤泰沙门菌的抗原。 2.荚膜的功能荚膜和徽英膜具有相同的功能。 (1)抗吞噬作用：英膜具有抵抗宿主吞噬细胞的作用，因而荚膜是病原菌的重要毒 力因子。例如肺炎链球菌，有荚膜株数个菌就可使实验小鼠致死，无英膜株则高达上亿 个菌才能使小鼠死亡。 吞噬现象有两种类型，一为表面吞噬(phagcytis)),另一为调理素介导的吞噬(opoonin, )。表面吞噬是吞赠细胞直接摄取细菌等颗粒性异物，被吞菌并不被lgC抗体和 活化的补体组分C36包被。这种吞噬的强弱与被吞颗粒表面的理化性质关系极大。颗粒表面的或水性 与表面吞噬的强度密切相关，菌体表面越疏水，细菌抗吞难作用越差。英膜多精亲水且带负电荷，故 能阻滞表面吞活性。由调理家介导的吞噬，其吞噬效率大大超过表面吞噬。荚膜在菌细胞表面的空 间占位和屏体作用，阻止补体组分C3b的沉积，并流藏了细菌激活补体旁路途径的表面结构，从而托 抗补体介导的杀伤作用。 此外，大肠埃希菌KI和B群脑膜炎奈瑟菌的荚膜多含有NeuNAc组分，大肠埃希著K5抗原 含有脱硫肝素(desulperin)组分，而宿主的组织多糖也有与上述结构相似的组分，故这类英膜的 免疫原性低弱，感染后机体产生抗体量亦少，可能是这些细菌不易被宿主清除的垂要原因。 (2)粘附作用：荚膜多糖可使细菌彼此之间粘连，也可粘附于组织细胞或无生命物 体表面，形成生物膜(biofilm),是引起感染的重要因素。变异链球菌(S.mtas） 依靠荚膜将其固定在牙齿表面，利用口腔中的蔗糖产生大量的乳酸，积聚在附若部位 导致牙齿珐琅质的破坏，形成龋齿。英膜菊株在住院病人的各种导管内粘附定植，是院 内感染发生的重要因素。 图111破伤风梭菌的周身鞭毛 （透射电镜×16000谢念铭提供） 20