s巴 歹光歼 [放大器结枝骂啊蒙器 拥伤处 图2-10用阴极射线示波器及有关设备观察生物电现象的基本实验布置 (二)细胞的静息电位和动作电位 双相或单相动作电位,是在神经干或整块肌肉组织上记录到的生物电现象,是许多在结构和功能上相互独立 的神经纤维或肌细胞的电变化的复合反映:由于测量电极和组织有较大的接触面积,而且组织本身又是导电 的,许多细胞产生的电变化可被同一电极所引导,所以记录和测量出的电变化是许多单位的电变化和代数叠 加。但目前已经确知,生物电现象是以细胞为单位产生的,是以细胞膜两侧带电离子的不均衡分布和选择性 离子跨膜转运为基础的。因此,只有在单一神经或肌细胞进行生物电的记录和测量,才能对它的数值和产生 机制进行直接和深入的分析。由于一般的细胞纤小脆弱,单一细胞生物电是通过以下方法测量的:一是利用 某些无脊椎动物特有的巨大神经或肌细胞,如枪乌贼的神经轴突,其直径最大可达100μm左右,便于单独 剥出进行实验观察,脊椎动物的单一神经纤维也可以设法剥出,但它们的直径最粗也不过20μm左右,方法 上较为困难。另一种方法是进行细胞内微电极记录,即用一个金属或细玻璃管制成的充有导电液体而尖端直 径只有1.0μm或更细的微型记录电极(凌宁和 Gerard,l949),由于它只有尖端导电,可用它刺入某一个 在体或离体的细胞或神经纤维的膜内,测量细胞在不同功能状态时膜内电位和另一位于膜外的参考电极之间 的电位差(即跨膜电位),这样记录到的电变化,只与该细胞有关而几乎不受其他细胞电变化的影响 细胞水平的生物电现象主要有两种表现形式,这就是它们在安静时具有的静息电位和它们受到刺激时产生的 动作电位。体内各种器官或多细胞结构所表现的多种形式的生物电现象,大都可以根据细胞水平的这些基本 电现象来解释
图 2-10 用阴极射线 示波器及有关设备观察生物电现象的基本实验布置 （二）细胞的静息电位和动作电位 双相或单相动作电位，是在神经干或整块肌肉组织上记录到的生物电现象，是许多在结构和功能上相互独立 的神经纤维或肌细胞的电变化的复合反映；由于测量电极和组织有较大的接触面积，而且组织本身又是导电 的，许多细胞产生的电变化可被同一电极所引导，所以记录和测量出的电变化是许多单位的电变化和代数叠 加。但目前已经确知，生物电现象是以细胞为单位产生的，是以细胞膜两侧带电离子的不均衡分布和选择性 离子跨膜转运为基础的。因此，只有在单一神经或肌细胞进行生物电的记录和测量，才能对它的数值和产生 机制进行直接和深入的分析。由于一般的细胞纤小脆弱，单一细胞生物电是通过以下方法测量的：一是利用 某些无脊椎动物特有的巨大神经或肌细胞，如枪乌贼的神经轴突，其直径最大可达 100μm 左右，便于单独 剥出进行实验观察，脊椎动物的单一神经纤维也可以设法剥出，但它们的直径最粗也不过 20μm 左右，方法 上较为困难。另一种方法是进行细胞内微电极记录，即用一个金属或细玻璃管制成的充有导电液体而尖端直 径只有 1.0μm 或更细的微型记录电极（凌宁和 Gerard,1949），由于它只有尖端导电，可用它刺入某一个 在体或离体的细胞或神经纤维的膜内，测量细胞在不同功能状态时膜内电位和另一位于膜外的参考电极之间 的电位差（即跨膜电位），这样记录到的电变化，只与该细胞有关而几乎不受其他细胞电变化的影响。 细胞水平的生物电现象主要有两种表现形式,这就是它们在安静时具有的静息电位和它们受到刺激时产生的 动作电位。体内各种器官或多细胞结构所表现的多种形式的生物电现象，大都可以根据细胞水平的这些基本 电现象来解释
静息电位指细胞未受刺激时存在于细胞内外两侧的电位差。测量细胞静息电位的方法如图2-11所示。R表 测量仪器如示波器,和它相连的一对测量电极中有一个放在细胞的外表面,另一个连了微电极,准备刺入 膜内。当两个电极都处于膜外时,只要细胞未受到刺激或损伤,可发现细胞外部表面各点都是等电位的:这 就是说,在膜表面任意移动两个电极,一般都不能测出它们之间有电位差存在。但如果让微电极缓慢地向前 推进,让它刺穿细胞膜进入膜内,那么在电极尖端刚刚进入膜内的瞬间,在记录仪器上将显示出一个突然的 电位跃变,这表明细胞膜内外两侧存在着电位差。因为这一电位差是存在于安静细胞的表面膜两侧的,故称 为跨膜静息电位,简称静息电位 在所有被研究过的动植物细胞中(少数植物细胞例外),静息电位都表现为膜内较膜外为负:如规定膜外电 位为0,则膜内电位大都在-10~-100mV之间。例如,枪乌贼的巨大神经轴突和蛙骨骼肌细胞的静息电位 为-50~-70mV,哺乳动物的肌肉和神经细胞为-70~-90mV,人的红细胞为一10mV,等等。静息电位在 大多数细胞是一种稳定的直流电位(一些有自律性的心肌细胞和胃肠平地滑肌细胞例外),只要细胞未受到 外来刺激而且保持正常的新陈代谢,静息电位就稳定在某一相对恒定的水平。 在近代生理学文献中,一些过去单纯用来描述膜两侧电荷分布状态的术语,仍被用来说明静息电位的存在及 其可能出现的改变。例如,人们常常把静息电位存在时膜两侧所保持的内负外正状态称为膜的极化 ( polarization),原意是指不同极性的电荷分别在膜两侧的积聚:当静息电位的数值向膜内负值加大的方向 变化时,称作膜的超级化( hyperpolarization):相反,如果膜内电位向负值减少的方向变化,称作去极 化或除极( depolarization):细胞先发生去极化,然后再向正常安静时膜内所处的负值恢复,则称作复极 化( repolarization) 现通过图2-11中的实验布置,观察单一神经纤维动作电位的产生和波形特点,由图中可见,当神经纤维在 安静状况下受到一次短促的阈刺激或阀上刺激时,膜内原来存在的负电位将迅速消失,并且进而变成正电位 即膜内电位在短时间内可由原来的-70~-90mV变到+20~+40mV的水平,由原来的内负外正变为内正外负。 这样,整个膜内外电位变化的幅度应是90~130mV,这构成了动作电位变化曲线的上升支:如果是计算这时 膜内电位由零值变正的数值,则应在整个幅值中减去膜内电位由负上升到零的数值,在图2-11中约为35m 即动作电位上升支中零位线以上的部分,称为超射值。但是,由刺激所引起的这种膜内外电位的倒转只是暂
静息电位指细胞未受刺激时存在于细胞内外两侧的电位差。测量细胞静息电位的方法如图 2-11 所示。R 表 示测量仪器如示波器，和它相连的一对测量电极中有一个放在细胞的外表面，另一个连了微电极，准备刺入 膜内。当两个电极都处于膜外时，只要细胞未受到刺激或损伤，可发现细胞外部表面各点都是等电位的；这 就是说，在膜表面任意移动两个电极，一般都不能测出它们之间有电位差存在。但如果让微电极缓慢地向前 推进，让它刺穿细胞膜进入膜内，那么在电极尖端刚刚进入膜内的瞬间，在记录仪器上将显示出一个突然的 电位跃变，这表明细胞膜内外两侧存在着电位差。因为这一电位差是存在于安静细胞的表面膜两侧的，故称 为跨膜静息电位，简称静息电位。 在所有被研究过的动植物细胞中（少数植物细胞例外），静息电位都表现为膜内较膜外为负；如规定膜外电 位为 0，则膜内电位大都在－10～－100mV 之间。例如，枪乌贼的巨大神经轴突和蛙骨骼肌细胞的静息电位 为－50～－70mV，哺乳动物的肌肉和神经细胞为－70～－90mV，人的红细胞为－10 mV，等等。静息电位在 大多数细胞是一种稳定的直流电位（一些有自律性的心肌细胞和胃肠平地滑肌细胞例外），只要细胞未受到 外来刺激而且保持正常的新陈代谢，静息电位就稳定在某一相对恒定的水平。 在近代生理学文献中，一些过去单纯用来描述膜两侧电荷分布状态的术语，仍被用来说明静息电位的存在及 其可能出现的改变。例如，人们常常把静息电位存在时膜两侧所保持的内负外正状态称为膜的极化 (polarization)，原意是指不同极性的电荷分别在膜两侧的积聚；当静息电位的数值向膜内负值加大的方向 变化时，称作膜的超级化（hyperpolarization）；相反，如果膜内电位向负值减少的方向变化，称作去极 化或除极（depolarization）；细胞先发生去极化，然后再向正常安静时膜内所处的负值恢复，则称作复极 化（repolarization）。 现通过图 2-11 中的实验布置，观察单一神经纤维动作电位的产生和波形特点，由图中可见，当神经纤维在 安静状况下受到一次短促的阈刺激或阈上刺激时，膜内原来存在的负电位将迅速消失，并且进而变成正电位， 即膜内电位在短时间内可由原来的－70～－90mV 变到+20～+40mV 的水平，由原来的内负外正变为内正外负。 这样，整个膜内外电位变化的幅度应是 90～130mV，这构成了动作电位变化曲线的上升支；如果是计算这时 膜内电位由零值变正的数值，则应在整个幅值中减去膜内电位由负上升到零的数值，在图 2-11 中约为 35mV， 即动作电位上升支中零位线以上的部分，称为超射值。但是，由刺激所引起的这种膜内外电位的倒转只是暂
时的,很快就出现膜内电位的下降,由正值的减小发展到膜内出现刺激前原有的负电位状态,这构成了动作 电位曲线的下降支。由此可见,动作电位实际上是膜受刺激后在原有的静息电位基础上发生的一次膜两侧电 位的快速而可逆的倒转和复原:在神经纤维,它一般在0.5~2.0ms的时间内完成,这使它在描记的图形上 表现为一次短促而尖锐的脉冲样变化,因而人们常把这种构成动作电位主要部分的脉冲样变化,称之为锋电 位。在锋电位下降支最后恢复到静息电位水平以前,膜两侧电位还要经历一些微小而较缓慢的波动,称为后 电位,一般是先有一段持续5~30ms的负后电位,再出现一段延续更长的正后电位,如图2-11下所示(这 里负后和正后电位两个术语仍沿用动作电位细胞外记录时的命名:确切地说,负后电位应称为去极化后电位 而正后电位应称为超极化后电位)。锋电位存在的时期就相当于绝对不应期,这时细胞对新的刺激不能产生 新的兴奋:负后电位出现时,细胞大约正处于相对不应期和超常期,正后电位则相当于低常期 超射 氮后电位 利激伪速 正后电位 图2-11单一神经纤维静息电位和动作电位的实验模式图
时的，很快就出现膜内电位的下降，由正值的减小发展到膜内出现刺激前原有的负电位状态，这构成了动作 电位曲线的下降支。由此可见，动作电位实际上是膜受刺激后在原有的静息电位基础上发生的一次膜两侧电 位的快速而可逆的倒转和复原；在神经纤维，它一般在 0.5～2.0ms 的时间内完成，这使它在描记的图形上 表现为一次短促而尖锐的脉冲样变化，因而人们常把这种构成动作电位主要部分的脉冲样变化，称之为锋电 位。在锋电位下降支最后恢复到静息电位水平以前，膜两侧电位还要经历一些微小而较缓慢的波动，称为后 电位，一般是先有一段持续 5～30 ms 的负后电位，再出现一段延续更长的正后电位，如图 2-11 下所示（这 里负后和正后电位两个术语仍沿用动作电位细胞外记录时的命名；确切地说，负后电位应称为去极化后电位， 而正后电位应称为超极化后电位）。锋电位存在的时期就相当于绝对不应期，这时细胞对新的刺激不能产生 新的兴奋；负后电位出现时，细胞大约正处于相对不应期和超常期，正后电位则相当于低常期。 图 2-11 单一神经纤维静息电位和动作电位的实验模式图
R表示记录仪器,S是一个电刺激器。当测量电极中的一个 电极刺入轴突内部时可发现膜内持续处于较膜外低70mV的负电位状态 当神经受到一次短促的外加刺激时,膜内电位快速上升到+35mV的水平 约经0.5~1.0ms后再逐渐恢复到刺激前的状态。其他说明见正文 作电位或锋电位的产生是细胞兴奋的标志,它只在刺激满足一定条件或在特定条件下刺激强度达到阈值时 才能产生。但单一神经或肌细胞动作电位产生的一个特点是,只要刺激达到了阈强度,再增加刺激并不能使 动作电位的幅度有所增大:也就是说,锋电位可能因刺激过弱而不出现,但在刺激达到阈值以后,它就始终 保持它某种固有的大小和波形。此外,动作电位不是只出现在受刺激的局部,它在受刺激部位产生后,还可 沿着细胞膜向周围传播,而且传播的范围和距离并不因原初刺激的强弱而有所不同,直至整个细胞的膜都依 次兴奋并产生一次同样大小和形式的动作电位。图2-11的实验布置中,神经受刺激部位和记录部位之间有 段距离:但不论记录电极在职一神经纤维上如何移动(除非是在纤维末梢处有了纤维形态的改变,或纤维 的离子环境等因素发生了改变),我们一般都能记录到同样大小和波形的锋电位,所不同的只是刺激伪迹和 锋电位之间的间隔有所变化,这显然与动作电位在神经纤维上“传导”到记录电极所在部位时所消耗的时间 短有关。这种在同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象,称作“全或无”现象, 其原因和生理意义将在下面讨论。 在不同的可兴奋细胞,动作电位虽然在基本特点上类似,但变化的幅值和持续时间可以各有不同。例如,神 经和骨骼肌细胞的动作电位的持续时间以一个或几个毫秒计,而心肌细胞的动作电位则可持续数百毫秒:虽 然如此,这些动作电位都表现“全或无”的性质 (三)生物电现象的产生机制 早在1902年, Bernstein就提出膜学说,他根据当时关于电离和电化学的理论成果提出了经典的膜学说来 解释当时用粗劣的电测量仪器记录到的生物电现象。他认为细胞表面膜两侧带电离子的不同分布和运动,是 生物电的基础。但在当时和以后相当长的一段时期内,还没有测量单一细胞电活动的手段和其他有关技
R 表示记录仪器，S 是一个电刺激器。当测量电极中的一个 微电极刺入轴突内部时可发现膜内持续处于较膜外低 70mV 的负电位状态。 当神经受到一次短促的外加刺激时，膜内电位快速上升到+35mV 的水平， 约经 0.5～1.0ms 后再逐渐恢复到刺激前的状态。其他说明见正文 动作电位或锋电位的产生是细胞兴奋的标志，它只在刺激满足一定条件或在特定条件下刺激强度达到阈值时 才能产生。但单一神经或肌细胞动作电位产生的一个特点是，只要刺激达到了阈强度，再增加刺激并不能使 动作电位的幅度有所增大；也就是说，锋电位可能因刺激过弱而不出现，但在刺激达到阈值以后，它就始终 保持它某种固有的大小和波形。此外，动作电位不是只出现在受刺激的局部，它在受刺激部位产生后，还可 沿着细胞膜向周围传播，而且传播的范围和距离并不因原初刺激的强弱而有所不同，直至整个细胞的膜都依 次兴奋并产生一次同样大小和形式的动作电位。图 2-11 的实验布置中，神经受刺激部位和记录部位之间有 一段距离；但不论记录电极在职一神经纤维上如何移动（除非是在纤维末梢处有了纤维形态的改变，或纤维 的离子环境等因素发生了改变），我们一般都能记录到同样大小和波形的锋电位，所不同的只是刺激伪迹和 锋电位之间的间隔有所变化，这显然与动作电位在神经纤维上“传导”到记录电极所在部位时所消耗的时间 长短有关。这种在同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象，称作“全或无”现象， 其原因和生理意义将在下面讨论。 在不同的可兴奋细胞，动作电位虽然在基本特点上类似，但变化的幅值和持续时间可以各有不同。例如，神 经和骨骼肌细胞的动作电位的持续时间以一个或几个毫秒计，而心肌细胞的动作电位则可持续数百毫秒；虽 然如此，这些动作电位都表现“全或无”的性质。 （三）生物电现象的产生机制 早在 1902 年，Bernstein 就提出膜学说，他根据当时关于电离和电化学的理论成果提出了经典的膜学说来 解释当时用粗劣的电测量仪器记录到的生物电现象。他认为细胞表面膜两侧带电离子的不同分布和运动，是 产生物电的基础。但在当时和以后相当长的一段时期 内，还没有测量单一细胞电活动的手段和其他有关技