C-末 图1-5蛋白质分子中的邹·片层结构 左：顺向平行右：逆向平行 B·片层结构特点是： @是肽链相当伸展的结构，肽链平面之间折叠成锯齿状，相邻肽键平面间呈110°角。氨基酸残基的R侧链伸出在锯齿的上方或下方。 ②依靠两条肽链或一条肽链内的两段肽链间的C=O与H栖形成氢键，使构象稳定。 ③两段肽链可以是平行的，也可以是反平行的。即前者两条链从“N端”到“C端”是同方向的，后者是反方向的。阝·片层结构的形式十分多 样，正、反平行能相互交替。 ④平行的邹·片层结构中，两个残基的间距为0.65nm；反平行的邹-片层结构，则间距为0.7nm。 3)B-转角 蛋白质分子中，肽链经常会出现180°的回折，在这种回折角处的构象就是B·转角(B·turn或B·bend)。阝·转角中，第一个氨基酸残基的 C=O与第四个残基的N程形成氢键，从而使结构稳定（图1·6）。 图16蛋白质分子中的邹·转角 4)无规卷曲 没有确定规律性的部分肽链构象，肽链中肽键平面不规则排列，属于松散的无规卷曲(random coil)。 多肉 图1-7蛋白质的超二级结构示意 a.aa组合b.ββ组合c.Ba组合 (二)超二级结构和结构域 超二级结构(supersecondarystructure)是指在多肽链内顺序上相互邻近的二级结构常常在空间折叠中靠近，彼此相互作用，形成规则的二级 结构聚集体。目前发现的超二级结构有三种基本形式：α螺旋组合（αa):折叠组合(B邹β）和α螺旋折叠组合(Bα邱)（图1·7），其中以Baβ组合最为 常见。它们可直接作为三级结构的“建筑块”或结构域的组成单位，是蛋白质构象中二级结构与三级结构之间的一个层次，故称超二级结构。 结构域(domain)也是蛋白质构象中二级结构与三级结构之间的一个层次。在较大的蛋白质分子中，由于多肽链上相邻的超二级结构紧密联 系，形成二个或多个在空间上可以明显区别它与蛋白质亚基结构的区别。一般每个结构域约由100200个氨基酸残基组成，各有独特的空间构
图1-5 蛋白质分子中的β－片层结构 左：顺向平行 右：逆向平行 β－片层结构特点是： ①是肽链相当伸展的结构，肽链平面之间折叠成锯齿状，相邻肽键平面间呈110°角。氨基酸残基的R侧链伸出在锯齿的上方或下方。 ②依靠两条肽链或一条肽链内的两段肽链间的C＝O与H梄形成氢键，使构象稳定。 ③两段肽链可以是平行的，也可以是反平行的。即前者两条链从“N端”到“C端”是同方向的，后者是反方向的。β－片层结构的形式十分多 样，正、反平行能相互交替。 ④平行的β－片层结构中，两个残基的间距为0.65nm；反平行的β－片层结构，则间距为0.7nm。 3)β－转角 蛋白质分子中，肽链经常会出现180°的回折，在这种回折角处的构象就是β－转角(β－turn或β－bend)。β－转角中，第一个氨基酸残基的 C＝O与第四个残基的N桯形成氢键，从而使结构稳定(图1－6)。 图1-6 蛋白质分子中的β－转角 4)无规卷曲 没有确定规律性的部分肽链构象，肽链中肽键平面不规则排列，属于松散的无规卷曲(random coil)。 图1-7 蛋白质的超二级结构示意 a.αα组合 b.βββ组合 c.βαβ组合 (二)超二级结构和结构域 超二级结构(supersecondarystructure)是指在多肽链内顺序上相互邻近的二级结构常常在空间折叠中靠近，彼此相互作用，形成规则的二级 结构聚集体。目前发现的超二级结构有三种基本形式：α螺旋组合(αα)；β折叠组合(βββ)和α螺旋β折叠组合(βαβ)(图1－7)，其中以βαβ组合最为 常见。它们可直接作为三级结构的“建筑块”或结构域的组成单位，是蛋白质构象中二级结构与三级结构之间的一个层次，故称超二级结构。 结构域(domain)也是蛋白质构象中二级结构与三级结构之间的一个层次。在较大的蛋白质分子中，由于多肽链上相邻的超二级结构紧密联 系，形成二个或多个在空间上可以明显区别它与蛋白质亚基结构的区别。一般每个结构域约由100-200个氨基酸残基组成，各有独特的空间构
象，并承担不同的生物学功能。如免疫球蛋白(1gG)由12个结构域组成，其中两个轻链上各有2个，两个重链上各有4个；补体结合部位与抗原 结合部位处于不同的结构域。一个蛋白质分子中的几个结构域有的相同，有的不同：而不同蛋白质分子之间肽链中的各结构域也可以相同。如 乳酸脱氢酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、苹果酸脱氢酶等均属以NAD+为辅酶的脱氢酶类，它们各自由2个不同的结构域组成，但它们与NAD+结 合的结构域构象则基本相同。 流水键 盐键 H疏水键 非：-螺旋段 氢键 CH 10-Cto--H0 二孩键 a螺安段 图1-8蛋白质三级结构中某些次级键 (三)蛋白质的三级结构 蛋白质的多肽链在各种二级结构的基础上再进一步盘曲或折迭形成具有一定规律的三维空间结构，称为蛋白质的三级结构(tertiary structure)。蛋白质三级结构的稳定主要靠次级键，包括氢键、疏水键、盐键以及范德华力(Van der Wasls:力)等（图1-8）。这些次级键可存在于一 级结构序号相隔很远的氨基酸残基的基团之间，因此蛋白质的三级结构主要指氨基酸残基的侧链间的结合。次级键都是非共价键，易受环境 中H、温度、离子强度等的影响，有变动的可能性。二硫键不属于次级键，但在某些肽链中能使远隔的二个肽段联系在一起，这对于蛋白质三 级结构的稳定上起若重要作用。 现也有认为蛋白质的三级结构是指蛋白质分子主链折叠盘曲形成构象的基础上，分子中的各个侧链所形成一定的构象。侧链构象主要是形 成微区（或称结构域domair)。对球状蛋白质来说，形成疏水区和亲水区。亲水区多在蛋白质分子表面，由很多亲水侧链组成。疏水区多在分子 内部，由疏水侧链集中构成，疏水区常形成一些“洞穴”或“口袋”，某些辅基就镶嵌其中，成为活性部位。 具备三级结构的蛋白质从其外形上看，有的细长（长轴比短轴大10倍以上），属于纤维状蛋白质(fibrous protein),如丝心蛋白；有的长短轴 相差不多基本上呈球形，属于球状蛋白质(globular proteir),如血浆清蛋白、球蛋白、肌红蛋白，球状蛋白的疏水基多聚集在分子的内部，而 亲水基则多分布在分子表面，因而球状蛋白质是亲水的，更重要的是，多肽链经过如此盘曲后，可形成某些发挥生物学功能的特定区域，例如 酶的活性中心等。 (四)蛋白质的四级结构 具有二条或二条以上独立三级结构的多肽链组成的蛋白质，其多肽链间通过次级键相互组合而形成的空间结构称为蛋白质的四级结构 (quarternary structure)。其中，每个具有独立三级结构的多肽链单位称为亚基(subunit)。四级结构实际上是指亚基的立体排布、相互作用及接 触部位的布局。亚基之间不含共价键，亚基间次级键的结合比二、三级结构疏松，因此在一定的条件下，四级结构的蛋白质可分离为其组成的 亚基，而亚基本身构象仍可不变。 一种蛋白质中，亚基结构可以相同，也可不同。如烟草斑纹病毒的外壳蛋白是由2200个相同的亚基形成的多聚体；正常人血红蛋白八是两 个亚基与两个亚基形成的四聚体；天冬氨酸氨甲酰基转移酶由六个调节亚基与六个催化亚基组成。有人将具有全套不同亚基的最小单位称为 原聚体(protomer),如一个催化亚基与一个调节亚基结合成天冬氨酸氨甲酰基转移酶的原聚体。 某些蛋白质分子可进一步聚合成聚合体(polymer))。聚合体中的重复单位称为单体(monomer),聚合体可按其中所含单体的数量不同而分为 二聚体、三聚体..寡聚体(oligomer和多聚体(polymer)而存在，如胰岛素(insulin)在体内可形成二聚体及六聚体
象，并承担不同的生物学功能。如免疫球蛋白(IgG)由12个结构域组成，其中两个轻链上各有2个，两个重链上各有4个；补体结合部位与抗原 结合部位处于不同的结构域。一个蛋白质分子中的几个结构域有的相同，有的不同；而不同蛋白质分子之间肽链中的各结构域也可以相同。如 乳酸脱氢酶、3－磷酸甘油醛脱氢酶、苹果酸脱氢酶等均属以NAD+为辅酶的脱氢酶类，它们各自由2个不同的结构域组成，但它们与NAD+结 合的结构域构象则基本相同。 图1-8 蛋白质三级结构中某些次级键 (三)蛋白质的三级结构 蛋白质的多肽链在各种二级结构的基础上再进一步盘曲或折迭形成具有一定规律的三维空间结构，称为蛋白质的三级结构(tertiary structure)。蛋白质三级结构的稳定主要靠次级键，包括氢键、疏水键、盐键以及范德华力(Van der Wasls力)等(图1-8)。这些次级键可存在于一 级结构序号相隔很远的氨基酸残基的R基团之间，因此蛋白质的三级结构主要指氨基酸残基的侧链间的结合。次级键都是非共价键，易受环境 中pH、温度、离子强度等的影响，有变动的可能性。二硫键不属于次级键，但在某些肽链中能使远隔的二个肽段联系在一起，这对于蛋白质三 级结构的稳定上起着重要作用。 现也有认为蛋白质的三级结构是指蛋白质分子主链折叠盘曲形成构象的基础上，分子中的各个侧链所形成一定的构象。侧链构象主要是形 成微区(或称结构域domain)。对球状蛋白质来说，形成疏水区和亲水区。亲水区多在蛋白质分子表面，由很多亲水侧链组成。疏水区多在分子 内部，由疏水侧链集中构成，疏水区常形成一些“洞穴”或“口袋”，某些辅基就镶嵌其中，成为活性部位。 具备三级结构的蛋白质从其外形上看，有的细长(长轴比短轴大10倍以上)，属于纤维状蛋白质(fibrous protein)，如丝心蛋白；有的长短轴 相差不多基本上呈球形，属于球状蛋白质(globular protein)，如血浆清蛋白、球蛋白、肌红蛋白，球状蛋白的疏水基多聚集在分子的内部，而 亲水基则多分布在分子表面，因而球状蛋白质是亲水的，更重要的是，多肽链经过如此盘曲后，可形成某些发挥生物学功能的特定区域，例如 酶的活性中心等。 (四)蛋白质的四级结构 具有二条或二条以上独立三级结构的多肽链组成的蛋白质，其多肽链间通过次级键相互组合而形成的空间结构称为蛋白质的四级结构 (quarternary structure)。其中，每个具有独立三级结构的多肽链单位称为亚基(subunit)。四级结构实际上是指亚基的立体排布、相互作用及接 触部位的布局。亚基之间不含共价键，亚基间次级键的结合比二、三级结构疏松，因此在一定的条件下，四级结构的蛋白质可分离为其组成的 亚基，而亚基本身构象仍可不变。 一种蛋白质中，亚基结构可以相同，也可不同。如烟草斑纹病毒的外壳蛋白是由2200个相同的亚基形成的多聚体；正常人血红蛋白A是两 个α亚基与两个β亚基形成的四聚体；天冬氨酸氨甲酰基转移酶由六个调节亚基与六个催化亚基组成。有人将具有全套不同亚基的最小单位称为 原聚体(protomer)，如一个催化亚基与一个调节亚基结合成天冬氨酸氨甲酰基转移酶的原聚体。 某些蛋白质分子可进一步聚合成聚合体(polymer)。聚合体中的重复单位称为单体(monomer)，聚合体可按其中所含单体的数量不同而分为 二聚体、三聚体……寡聚体(oligomer)和多聚体(polymer)而存在，如胰岛素(insulin)在体内可形成二聚体及六聚体