生物化学:脂类代谢山农大生物化学与分子生物学系第1页 第六章脂类代谢 第一节生物体内的脂类 第二节脂肪的降解 第三节脂肪的合成 第四节类脂代谢
生物化学: 脂类代谢 山农大生物化学与分子生物学系 第 1 页 共 16 页 1 第六章 脂类代谢 第一节 生物体内的脂类 第二节 脂肪的降解 第三节 脂肪的合成 第四节 类脂代谢
生物化学脂类代谢山农大生物化学与分子生物学系第2页共16页 第一节生物体内的脂类 脂类:是脂肪、类脂及其衍生物的总称,不溶于水而溶于有机溶剂一类生物分 功能:(1)生物膜的成分磷脂、糖脂及胆固醇是膜脂类的三种 主要类型。 (2)重要能源 (3)具有营养、代谢及调节功能VA、VD、VE、V、胆酸及固醇类激 素等。 (4)保护作用防止机械损伤、热量散失 (5)与细胞识别、种特异性及组织免疫等有密切关系 脂类按化学结构和组成可分为三大类: 、单纯脂质 是脂肪酸(C4以上)和醇(甘油醇和高级一元醇)构成的酯。 又分为脂肪(室温下:液态→油;固态→脂 甘油+3个不同脂肪酸(多为偶数碳原子→脂肪) 蜡:高级脂肪酸(C1-C3)+高级醇(C26-C28)或固醇→蜡 、复合脂质 单纯脂质+非脂溶性物质 磷脂 含磷酸的单纯脂质衍生物,生物膜的主要成分 2、糖脂 即糖脂酰甘油,糖苷与甘油分子第三个羟基以糖苷键相连,甘油的另两 个羟基被脂肪酸脂化。 主要存在于:动物神经系统、植物叶绿体及代谢活跃部位。 三、非皂化脂质 特点:大都不含脂肪酸 包括萜类、类固醇类及前列腺素等 (一)萜类 萜类和类固醇类(除胆固醇外)都是不含脂肪酸的非皂化脂质,而且均为异戊 二烯的衍生物,又称异戊二烯的脂质
生物化学: 脂类代谢 山农大生物化学与分子生物学系 第 2 页 共 16 页 2 第一节 生物体内的脂类 脂类：是脂肪、类脂及其衍生物的总称，不溶于水而溶于有机溶剂一类生物分 子。 功能：（1）生物膜的成分 磷脂、糖脂及胆固醇是膜脂类的三种 主要类型。 （2）重要能源 （3）具有营养、代谢及调节功能 VA、VD、VE、VE、胆酸及固醇类激 素等。 （4）保护作用 防止机械损伤、热量散失 （5）与细胞识别、种特异性及组织免疫等有密切关系 脂类按化学结构和组成可分为三大类： 一、 单纯脂质 是脂肪酸（C4 以上）和醇（甘油醇和高级一元醇）构成的酯。 又分为 脂肪（室温下：液态→油；固态→脂）： 甘油+3 个不同脂肪酸（多为偶数碳原子→脂肪） 蜡：高级脂肪酸（C12—C32）+高级醇（C26—C28）或固醇→蜡 二、 复合脂质 单纯脂质+非脂溶性物质 1、 磷脂 含磷酸的单纯脂质衍生物，生物膜的主要成分 2、糖脂 即糖脂酰甘油，糖苷与甘油分子第三个羟基以糖苷键相连，甘油的另两 个羟基被脂肪酸脂化。 主要存在于：动物神经系统、植物叶绿体及代谢活跃部位。 三、非皂化脂质 特点：大都不含脂肪酸 包括萜类、类固醇类及前列腺素等 （一）萜类 萜类和类固醇类（除胆固醇外）都是不含脂肪酸的非皂化脂质，而且均为异戊 二烯的衍生物，又称异戊二烯的脂质
生物化学:脂类代谢山农大生物化学与分子生物学系 异戊二烯的结构: CH2=C-CH=CH 由二个异戊二烯构成的萜为单萜例柠檬苦素(柠檬油主成分) 三个异戊二烯构成的萜为倍半萜法尼醇(昆虫保幼激素) 四个异戊二烯构成的萜为二萜叶绿醇(叶绿素组分) 单萜结构 (二)固醇类 为环状高分子一元醇,可离态或与脂肪酸结合成酯的形式存在,都含环戊烷多 氢菲母核。 菲 环戊烧多氢菲 固醇类基本结构 第二节脂肪的降解 脂肪是由甘油的三个羟基与三个脂肪酸缩合而成,也称为甘油三酯 脂肪是动物体内重要的贮能物质,当机体需要时,贮存在脂肪细胞中的脂肪被 脂肪酶逐步水解为游离脂肪酸和甘油并释放进入血液,被其他组织氧化利用,这- 过程也称为脂肪动员作用。水解产物脂肪酸和甘油在动物体内经扩散作用进入肠黏 膜细胞,再经淋巴系统进入血液。 脂肪的酶促降解 脂肪酶 甘油二酯酶 甘油单酯酶 1、动物:甘油三酯一→甘油二酯、“油单酯→甘油 脂肪酸 肪酸 脂肪酸 2、植物:由α一脂酶完成。 、甘油命运
生物化学: 脂类代谢 山农大生物化学与分子生物学系 第 3 页 共 16 页 3 异戊二烯的结构： 由二个异戊二烯构成的萜为单萜 例柠檬苦素（柠檬油主成分） 三个异戊二烯构成的萜为倍半萜 法尼醇（昆虫保幼激素） 四个异戊二烯构成的萜为二萜 叶绿醇（叶绿素组分） 单萜结构 (二)固醇类 为环状高分子一元醇，可离态或与脂肪酸结合成酯的形式存在，都含环戊烷多 氢菲母核。 菲 环戊烧多氢菲 固醇类基本结构 第二节 脂肪的降解 脂肪是由甘油的三个羟基与三个脂肪酸缩合而成，也称为甘油三酯。 脂肪是动物体内重要的贮能物质，当机体需要时，贮存在脂肪细胞中的脂肪被 脂肪酶逐步水解为游离脂肪酸和甘油并释放进入血液，被其他组织氧化利用，这一 过程也称为脂肪动员作用。水解产物脂肪酸和甘油在动物体内经扩散作用进入肠黏 膜细胞，再经淋巴系统进入血液。 一、 脂肪的酶促降解 脂肪酶 甘油二酯酶 甘油单酯酶 1、动物：甘油三酯 甘油二酯 甘油单酯 甘油 脂肪酸 脂肪酸 脂肪酸 2、 植物：由α—脂酶完成。 二、甘油命运 C H 2 = C - C H = C H 2 C H 3
生物化学:脂类代谢山农大生物化学与分子生物学系 脂肪动员的结果使脂肪分解成游离脂肪酸和甘油,,然后进入血液。甘油经血 液运送至肝、肾、肠等组织,主要在肝中甘油激酶的催化下,转变为α一磷酸甘油。 甘油一甘油激E 脂肪合成 一a-磷酸甘油 脱氢E 脂肪合成 ATP ADP 2DHAK国m ⑨(TC 糖异生 脂肪酸的氧化分解 脂肪酸在体内氧化分解供给能量,氧化分解存在几条不同的途径,主要有β 氧化、a一氧化、ω一氧化 (一)β-氧化(主要途径):是19世纪初提出的 是发生在脂肪酸β-碳原子上的氧化作用,即在一系列酶的作用下,a、B碳 原子之间断裂,分解下两个碳,β-碳原子被氧化成羧基,生成少了两个碳的脂肪酸 1、历程 五种E催化的五步反应完成 (1)脂肪酸的活化:在细胞液中进行,在脂酰COA合成酶的,脂肪酸转变为脂酰 COA的过程,该过程需要COA和ATP的参与,注意 ATPAMP相当于消耗2 分子ATP脂酰COA需经运载系统进入线粒体才能进行β-氧化(在线粒体中进行) 该运载系统后面讲 (2)脱氢:在脂酰COA脱氢酶的催化下,脂酰COA在α、β位碳原子上脱氢 形成a、β一烯脂酰COA,同时FAD接受氢被还原成FADH (3)水化:在烯脂酰COA水化酶的催化下,烯脂酰COA在双键上加上一分子水,形 成β一羟脂酰COA。 (4)脱氢:在β一羟脂酰C0A脱氢酶的催化下,B一羟脂酰COA的β位上的羟基脱 氢氧化成B一酮脂酰COA,同时NAD接受氢被还原成NADH (5)硫解:在β一酮脂酰C0A硫解酶(简称硫解酶)的催化下,β一酮脂酰C0A在
生物化学: 脂类代谢 山农大生物化学与分子生物学系 第 4 页 共 16 页 4 脂肪动员的结果使脂肪分解成游离脂肪酸和甘油，，然后进入血液。甘油经血 液运送至肝、肾、肠等组织，主要在肝中甘油激酶的催化下，转变为α—磷酸甘油。 二、 脂肪酸的氧化分解 脂肪酸在体内氧化分解供给能量，氧化分解存在几条不同的途径，主要有β- 氧化、α—氧化、ω—氧化。 （一）β-氧化（主要途径）：是 19 世纪初提出的。 是发生在脂肪酸β-碳原子上的氧化作用，即在一系列酶的作用下，α、β碳 原子之间断裂，分解下两个碳，β-碳原子被氧化成羧基，生成少了两个碳的脂肪酸。 1、历程 五种 E 催化的五步反应完成 （1）脂肪酸的活化：在细胞液中进行，在脂酰 COA 合成酶的，脂肪酸转变为脂酰 COA 的过程，该过程需要 COA 和 ATP 的参与，注意 ATP AMP 相当于消耗 2 分子 ATP。脂酰 COA 需经运载系统进入线粒体才能进行β-氧化（在线粒体中进行）。 该运载系统后面讲。 （2）脱氢：在脂酰 COA 脱氢酶的催化下，脂酰 COA 在α、β位碳原子上脱氢， 形成α、β—烯脂酰 COA，同时 FAD 接受氢被还原成 FADH2。 （3）水化：在烯脂酰 COA 水化酶的催化下，烯脂酰 COA 在双键上加上一分子水，形 成β—羟脂酰 COA。 （4）脱氢：在β—羟脂酰 COA 脱氢酶的催化下，β—羟脂酰 COA 的β位上的羟基脱 氢氧化成β—酮脂酰 COA，同时 NAD 接受氢被还原成 NADH。 （5）硫解：在β—酮脂酰 COA 硫解酶（简称硫解酶）的催化下，β—酮脂酰 COA 在 甘油 甘油激E α − 磷酸甘油 脂肪合成 糖异生 脂肪合成 ATP ADP 2H DHAP EMP TCA 脱氢E
生物化学:脂类代谢 山农大生物化学与分子生物学系 第5页共16页 α和β位之间被1分子C0A硫解,产生乙酰COA和缩短了两个碳原子的脂酰COA 后四步反应组成了1次β-氧化。 注意:以上4步反应都是可逆反应,但由于第四步硫解作用是高度放能反应, 从而使整个β一氧化过程往裂解方向进行。对于长链脂肪酸需要经过多次β-氧化, 每次降解下一个二碳单位,直至成为二碳(含偶数C的脂肪酸)或三碳含奇数碳的 脂肪酸)。 脂肪酸 ATP 乙酰COA Y ADP+PPi 脂酰CO4 COASH B-酮脂酰COA a·B-烯脂酰COA β-羟脂酰COA (NAD 能量计算 以C16软脂酸为例,经7次循环,产生8分子乙酰COA,7分子FADH2,7分子 NADH,消耗2分子ATP,净生成ATP数:129 能量公式: 软脂酸+8 COASH+ATP+7FAD+7NAD+7H2O+8乙酰 COA+AMP+PP,+7FADH,+7NADH + 7H 8乙酰COA经TCA 8×12=96 7×2=14 (NADH+H) 7×3=21 131 ATP 消耗1ATP(2个高能键),C6净生成130(129)ATP
生物化学: 脂类代谢 山农大生物化学与分子生物学系 第 5 页 共 16 页 5 软脂酸+8CoASH+ATP+7FAD+7NAD+ +7H2O 8 乙酰 COA+AMP+PPi + 7FADH2 + 7NADH + 7H+ 8 乙酰 COA 经 TCA 8×12=96 7FAD 7×2=14 7（NADH+H+ ） 7×3=21 131 ATP α和β位之间被 1 分子 COA 硫解，产生乙酰 COA 和缩短了两个碳原子的脂酰 COA， 后四步反应组成了 1 次β-氧化。 注意：以上 4 步反应都是可逆反应，但由于第四步硫解作用是高度放能反应， 从而使整个β—氧化过程往裂解方向进行。对于长链脂肪酸需要经过多次β-氧化， 每次降解下一个二碳单位，直至成为二碳（含偶数 C 的脂肪酸）或三碳含奇数碳的 脂肪酸）。 2、能量计算 以 C16 软脂酸为例，经 7 次循环，产生 8 分子乙酰 COA，7 分子 FADH2，7 分子 NADH，消耗 2 分子 ATP，净生成 ATP 数：129 能量公式： 消耗 1 ATP （2 个高能键），C16净生成 130（129）ATP 乙酰COA 脂肪酸 脂酰 COA α • β − 烯脂酰 COA β − 羟脂酰 COA β − 酮脂酰 COA ATP ADP+PPi 2H H2O 2H (NAD )+ CoASH *12 2 2 1) *5 2 ( − + − n n