26 表 3.1 真菌各主要类群的特征 类群 是否具有穿孔隔膜 无性孢子形成 有性孢子形成 低等真菌 接合菌亚门 无 非游动性的孢囊孢子 接合孢子 壶菌亚门 无 可运动的游动孢子 卵孢子(oospore) 高等真菌 子囊菌亚门 有 分生孢子 子囊孢子(ascospore) 担子菌亚门 有 罕见 担孢子(basidiospore) 半知菌亚门 有 分生孢子 无 4、 菌落特征 菌落生长 菌丝顶端的生长使得真菌可以从一个点或一个接种物(inoculum)向新的区域延伸。老 的菌丝通常缺乏内含物，因为细胞质流向生长点。这使得在琼脂板上的菌落呈放射状(见图 2.21)，在 感染的皮肤上呈环癣状，在草地上呈蘑菇圈状。 菌落特征 霉菌菌落疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，比细菌菌落大几倍到十几倍；霉菌孢子 的形状、构造和颜色以及产生的色素使得霉菌菌落表现出不同结构和色泽特征。 5、 菌丝的特异化结构(见图 2.22) 假根 是根霉属(Rhizopus)真菌的匍匐枝与基质接触处分化形成的根状菌丝，在显微镜下假根的 颜色比其它菌丝要深，它起固着和吸收营养的作用。 吸器 是某些寄生性真菌从菌丝上产生出来的旁枝，侵入寄主细胞内形成指状、球状或丛枝状结 构，用以吸收寄主细胞中的养料。 菌核 是由菌丝团组成的一种硬的休眠体，一般有暗色的外皮，在条件适宜时可以生出分生孢子 梗、菌丝子实体等。 子实体 是由真菌的营养菌丝和生殖菌丝缠结而成的具有一定形状的产孢结构，如伞菌的子实体 呈伞状。 二、 繁殖方式 生活周期 所有的真菌都经过一个营养生长期，菌丝体在基质上生长。这一阶段后则是无性和有性繁殖，而 在 4 个亚门中又各不相同。 四类真菌中的每一类群在其生活周期中均有独特性。真菌的特点是都有一个营养生长时期，这时 它们的生物量增加。而在孢子形成之前，其时间的长短以及所需生物量的多少则有多种变化。几乎所 有真菌都以产生孢子进行繁殖，但有一些真菌已经丧失了所有产孢结构，而形成不育菌丝体。生活周 期的不同阶段产生不同类型的孢子。 1、 壶菌纲(鞭毛菌)的繁殖 壶菌纲的无性繁殖通常是在孢子囊中形成能动的(motile)、有单鞭毛的游动孢子，有性繁殖是形
26 表 3.1 真菌各主要类群的特征 类群 是否具有穿孔隔膜 无性孢子形成 有性孢子形成 低等真菌 接合菌亚门 无 非游动性的孢囊孢子 接合孢子 壶菌亚门 无 可运动的游动孢子 卵孢子(oospore) 高等真菌 子囊菌亚门 有 分生孢子 子囊孢子(ascospore) 担子菌亚门 有 罕见 担孢子(basidiospore) 半知菌亚门 有 分生孢子 无 4、 菌落特征 菌落生长 菌丝顶端的生长使得真菌可以从一个点或一个接种物(inoculum)向新的区域延伸。老 的菌丝通常缺乏内含物，因为细胞质流向生长点。这使得在琼脂板上的菌落呈放射状(见图 2.21)，在 感染的皮肤上呈环癣状，在草地上呈蘑菇圈状。 菌落特征 霉菌菌落疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，比细菌菌落大几倍到十几倍；霉菌孢子 的形状、构造和颜色以及产生的色素使得霉菌菌落表现出不同结构和色泽特征。 5、 菌丝的特异化结构(见图 2.22) 假根 是根霉属(Rhizopus)真菌的匍匐枝与基质接触处分化形成的根状菌丝，在显微镜下假根的 颜色比其它菌丝要深，它起固着和吸收营养的作用。 吸器 是某些寄生性真菌从菌丝上产生出来的旁枝，侵入寄主细胞内形成指状、球状或丛枝状结 构，用以吸收寄主细胞中的养料。 菌核 是由菌丝团组成的一种硬的休眠体，一般有暗色的外皮，在条件适宜时可以生出分生孢子 梗、菌丝子实体等。 子实体 是由真菌的营养菌丝和生殖菌丝缠结而成的具有一定形状的产孢结构，如伞菌的子实体 呈伞状。 二、 繁殖方式 生活周期 所有的真菌都经过一个营养生长期，菌丝体在基质上生长。这一阶段后则是无性和有性繁殖，而 在 4 个亚门中又各不相同。 四类真菌中的每一类群在其生活周期中均有独特性。真菌的特点是都有一个营养生长时期，这时 它们的生物量增加。而在孢子形成之前，其时间的长短以及所需生物量的多少则有多种变化。几乎所 有真菌都以产生孢子进行繁殖，但有一些真菌已经丧失了所有产孢结构，而形成不育菌丝体。生活周 期的不同阶段产生不同类型的孢子。 1、 壶菌纲(鞭毛菌)的繁殖 壶菌纲的无性繁殖通常是在孢子囊中形成能动的(motile)、有单鞭毛的游动孢子，有性繁殖是形
27 成卵孢子。 壶菌与其他真菌区别极为明显，因为它们具有极为简单的枝(thalli)和能游动的游动孢子。其中一 些种类简单到了在宿主细胞内(内生型的)或在宿主细胞上(外生型的)只含有一单个的营养细胞，整个 细胞转变成一个含有许多孢子的结构即孢子囊。这种方式称为整体产果式(holocarpic)。 这一群中的其他种类则有比较复杂的形态，有假根及简单的菌丝体。壶菌的无性繁殖是通过在孢 子囊中产生能动的游动孢子，孢子囊以完全隔膜与营养菌丝隔离。游动孢子具有单根后生鞭毛。在一 些壶菌中，有性繁殖是形成二倍体孢子，其形成或是通过单倍体细胞的体细胞融合，或是两种不同配 子型的菌丝体融合，或是两种游动配子的融合，或是一个游动配子和一种不动卵的融合(图 2.23)。产 生的孢子可能经过减数分裂产生单倍体的菌丝体，或是萌发产生一个二倍体的营养菌丝体，通过产生 二倍体游动孢子的方式进行无性繁殖。二倍体菌丝体也可产生休眠孢子囊，在孢子囊中发生减数分裂， 产生单倍体的游动孢子，然后萌发产生单倍体的营养菌丝体。 2、 接合菌纲的繁殖 接合菌纲的无性繁殖是在孢子囊中形成非游动的孢囊孢子，有性繁殖是形成接合孢子。 在低等真菌中，无性繁殖开始于气生菌丝。此时气生菌丝的顶端，成为孢子囊梗，以一种称作囊 轴(columella)的完全隔膜与营养菌丝相隔离(图 2.24)。顶端的细胞质分化形成一个孢子囊，内含许多 无性孢子。这些孢子中含有单倍体的核，来自于营养菌丝体中核的反复有丝分裂。孢子借助风或水进 行传播。在有性繁殖中，不同交配类型的 2 个核在一个称为接合孢子的特化细胞中融合(图 2.24)。在 一些种类中，不同的交配型的核可能是在一个菌丝体中(同宗配合)。在另一些种类中，必须具有不同 交配型核的两个菌丝体才能融合(异宗配合)。这两种情况下，融合发生在经修饰的菌丝顶端之间称作
27 成卵孢子。 壶菌与其他真菌区别极为明显，因为它们具有极为简单的枝(thalli)和能游动的游动孢子。其中一 些种类简单到了在宿主细胞内(内生型的)或在宿主细胞上(外生型的)只含有一单个的营养细胞，整个 细胞转变成一个含有许多孢子的结构即孢子囊。这种方式称为整体产果式(holocarpic)。 这一群中的其他种类则有比较复杂的形态，有假根及简单的菌丝体。壶菌的无性繁殖是通过在孢 子囊中产生能动的游动孢子，孢子囊以完全隔膜与营养菌丝隔离。游动孢子具有单根后生鞭毛。在一 些壶菌中，有性繁殖是形成二倍体孢子，其形成或是通过单倍体细胞的体细胞融合，或是两种不同配 子型的菌丝体融合，或是两种游动配子的融合，或是一个游动配子和一种不动卵的融合(图 2.23)。产 生的孢子可能经过减数分裂产生单倍体的菌丝体，或是萌发产生一个二倍体的营养菌丝体，通过产生 二倍体游动孢子的方式进行无性繁殖。二倍体菌丝体也可产生休眠孢子囊，在孢子囊中发生减数分裂， 产生单倍体的游动孢子，然后萌发产生单倍体的营养菌丝体。 2、 接合菌纲的繁殖 接合菌纲的无性繁殖是在孢子囊中形成非游动的孢囊孢子，有性繁殖是形成接合孢子。 在低等真菌中，无性繁殖开始于气生菌丝。此时气生菌丝的顶端，成为孢子囊梗，以一种称作囊 轴(columella)的完全隔膜与营养菌丝相隔离(图 2.24)。顶端的细胞质分化形成一个孢子囊，内含许多 无性孢子。这些孢子中含有单倍体的核，来自于营养菌丝体中核的反复有丝分裂。孢子借助风或水进 行传播。在有性繁殖中，不同交配类型的 2 个核在一个称为接合孢子的特化细胞中融合(图 2.24)。在 一些种类中，不同的交配型的核可能是在一个菌丝体中(同宗配合)。在另一些种类中，必须具有不同 交配型核的两个菌丝体才能融合(异宗配合)。这两种情况下，融合发生在经修饰的菌丝顶端之间称作
28 原配子囊(progametangia)的区域，一旦发生融合，便称作接合孢子。在正在发育的接合孢子中发生减 数分裂，通常 3 个核退化，仅有一个核存留在萌发的菌丝体中。 3、 子囊菌纲的繁殖 子囊菌纲真菌的无性繁殖是通过在菌丝顶端形成分生孢子。有性繁殖是通过形成子囊孢子。 在子囊菌纲的营养阶段，其生活周期的延续是通过形成无性孢子，这些称作分生孢子的单个孢子 来自气生菌丝顶端形成的称作分生孢子梗的结构(图 2.25)。这些孢子被一完全横隔壁隔离，随后是孢 子的分化，称为体殖孢子的形成(thallic spore formation)(图 2.25a)。大多数情况下是菌丝顶端的壁延伸， 称为芽孢子的形成(blastic sporeformation)(图 2.25b)。这些孢子可以是单细胞的，内含单倍体核，也可 是多细胞的，含有几个来自有丝分裂的单倍体核。 孢子可以由单独的、未经包被的分生孢子梗产生，也可以由大至肉眼可见的聚集体产生(图 2.25c)。 分生孢子梗可以聚集形成柄状结构，产生的孢子露在顶端(菌丝束或孢梗束)。另一种情况，数量不同 的不育真菌组织，可以保护分生孢子，就像在瓶状的分生孢子器中。一些种类在植物组织中产生分生 孢子，分生孢子的聚集体以一种杯状分生孢子盘或垫形式分生孢子座形式穿出植物表皮。 这一类群真菌的有性繁殖，发生在不同的交配型菌丝体体细胞融合之后。经过一个短暂的二倍 体期后紧接着子囊孢子形成，这是在修饰后的菌丝顶端分化成的囊状子囊中发生的。在子囊发育的最 初时期，形成钩状的 菌丝顶端，据其形态称之为产囊丝钩(crozier)或牧羊杖(shepherds’crooks)。 其 基部形成特殊的隔膜以保证 2 个不同交配型核能保持在末端细胞内。隔的形成与核分裂相一致(图 2.26)。在酵母菌中所有这些都发生在一个细胞中，2 个交配型细胞融合后，整个细胞转变成一个子囊。 在较复杂一些的子囊菌纲中，许多子囊在一起形成，成为一个能育组织，称为子实层，在一些类 群中，子实层可被大量的营养菌丝体支撑或包被。整个结构称作子实体，作为主要的分类学特征(图 2.27)。它们可长得足够大，以致能肉眼可见。瓶状的有性繁殖体称为子囊壳(Pdthecia)，杯状繁殖体称 子囊盘(aPD6Leia)，封闭的繁殖体称闭囊壳(cleistodhecia)。这些结构均参与保护子囊并协助其孢子传
28 原配子囊(progametangia)的区域，一旦发生融合，便称作接合孢子。在正在发育的接合孢子中发生减 数分裂，通常 3 个核退化，仅有一个核存留在萌发的菌丝体中。 3、 子囊菌纲的繁殖 子囊菌纲真菌的无性繁殖是通过在菌丝顶端形成分生孢子。有性繁殖是通过形成子囊孢子。 在子囊菌纲的营养阶段，其生活周期的延续是通过形成无性孢子，这些称作分生孢子的单个孢子 来自气生菌丝顶端形成的称作分生孢子梗的结构(图 2.25)。这些孢子被一完全横隔壁隔离，随后是孢 子的分化，称为体殖孢子的形成(thallic spore formation)(图 2.25a)。大多数情况下是菌丝顶端的壁延伸， 称为芽孢子的形成(blastic sporeformation)(图 2.25b)。这些孢子可以是单细胞的，内含单倍体核，也可 是多细胞的，含有几个来自有丝分裂的单倍体核。 孢子可以由单独的、未经包被的分生孢子梗产生，也可以由大至肉眼可见的聚集体产生(图 2.25c)。 分生孢子梗可以聚集形成柄状结构，产生的孢子露在顶端(菌丝束或孢梗束)。另一种情况，数量不同 的不育真菌组织，可以保护分生孢子，就像在瓶状的分生孢子器中。一些种类在植物组织中产生分生 孢子，分生孢子的聚集体以一种杯状分生孢子盘或垫形式分生孢子座形式穿出植物表皮。 这一类群真菌的有性繁殖，发生在不同的交配型菌丝体体细胞融合之后。经过一个短暂的二倍 体期后紧接着子囊孢子形成，这是在修饰后的菌丝顶端分化成的囊状子囊中发生的。在子囊发育的最 初时期，形成钩状的 菌丝顶端，据其形态称之为产囊丝钩(crozier)或牧羊杖(shepherds’crooks)。 其 基部形成特殊的隔膜以保证 2 个不同交配型核能保持在末端细胞内。隔的形成与核分裂相一致(图 2.26)。在酵母菌中所有这些都发生在一个细胞中，2 个交配型细胞融合后，整个细胞转变成一个子囊。 在较复杂一些的子囊菌纲中，许多子囊在一起形成，成为一个能育组织，称为子实层，在一些类 群中，子实层可被大量的营养菌丝体支撑或包被。整个结构称作子实体，作为主要的分类学特征(图 2.27)。它们可长得足够大，以致能肉眼可见。瓶状的有性繁殖体称为子囊壳(Pdthecia)，杯状繁殖体称 子囊盘(aPD6Leia)，封闭的繁殖体称闭囊壳(cleistodhecia)。这些结构均参与保护子囊并协助其孢子传
29 播，但子实层并不受水的影响。 4、 担子菌纲的繁殖 担子菌纲的真菌很少进行无性繁殖。有性繁殖则是通过在巨大子实体的菌褶或陷孔中形成担孢 子。 这一类群真菌的特点是具有最复杂和最大的结构。它们也以极少产生无性孢子而著称。生活周期 的大部分为营养菌丝体形式，可利用复杂的基质。有性繁殖开始的先决条件是通过相容性菌丝的融合 获得 2 个交配型核。2 个交配型核单独存在，并存留在延伸期的每个菌丝细胞内，称为双核期。该时 期的维持需要在生长过程中形成复杂的隔膜和核的分裂。 有性孢子形成的第一步是由环境条件和子实体原基的开始形成而引发的。双核菌丝体延伸并分化 形成大的子实体，我们称其为蘑菇和毒草(toad-stool)。在修饰的菌丝顶端形成二倍体并进行减数分裂 称为担子(图 2.28)。 担子发芽长出 4 个孢子，担子在一起构成一子实层，对自由水极为敏感。子实层生长在不育的双 核支撑组织上可避免雨水冲刷。子实层可存在于子实体下面的菌褶或小孔中，如各种毒蕈和檐状菌 (bracket fungi)，或在封闭在小室中，如各种马勃(puffball)和块菌(truffle)(见图 2.29)。 三、 农业上常见的霉菌 接合菌亚门：毛霉、根霉 壶菌亚门：绵霉 子囊菌亚门：酵母菌、脉孢菌、赤霉 担子菌亚门（参见蕈菌）：蘑菇、牛肝菌、灵芝、木耳 半知菌亚门：曲霉、青霉、木霉、头孢霉
29 播，但子实层并不受水的影响。 4、 担子菌纲的繁殖 担子菌纲的真菌很少进行无性繁殖。有性繁殖则是通过在巨大子实体的菌褶或陷孔中形成担孢 子。 这一类群真菌的特点是具有最复杂和最大的结构。它们也以极少产生无性孢子而著称。生活周期 的大部分为营养菌丝体形式，可利用复杂的基质。有性繁殖开始的先决条件是通过相容性菌丝的融合 获得 2 个交配型核。2 个交配型核单独存在，并存留在延伸期的每个菌丝细胞内，称为双核期。该时 期的维持需要在生长过程中形成复杂的隔膜和核的分裂。 有性孢子形成的第一步是由环境条件和子实体原基的开始形成而引发的。双核菌丝体延伸并分化 形成大的子实体，我们称其为蘑菇和毒草(toad-stool)。在修饰的菌丝顶端形成二倍体并进行减数分裂 称为担子(图 2.28)。 担子发芽长出 4 个孢子，担子在一起构成一子实层，对自由水极为敏感。子实层生长在不育的双 核支撑组织上可避免雨水冲刷。子实层可存在于子实体下面的菌褶或小孔中，如各种毒蕈和檐状菌 (bracket fungi)，或在封闭在小室中，如各种马勃(puffball)和块菌(truffle)(见图 2.29)。 三、 农业上常见的霉菌 接合菌亚门：毛霉、根霉 壶菌亚门：绵霉 子囊菌亚门：酵母菌、脉孢菌、赤霉 担子菌亚门（参见蕈菌）：蘑菇、牛肝菌、灵芝、木耳 半知菌亚门：曲霉、青霉、木霉、头孢霉
30 §4 蕈菌（mushroom） 蕈菌包括食用真菌和药用真菌两大类，在分类上分属于子囊菌纲和担子菌纲，具有丰富的营养价 值和药用价值。 一、 形态结构 1、 单核菌丝和双核菌丝 蕈菌菌丝分为单核菌丝和双核菌丝 单核菌丝 由担孢子萌发形成的菌丝，其细胞内含有一个细胞核，也称为初生菌丝。它通常是 不能结实的。 双核菌丝 两条相同或不同的单核菌丝发生细胞质融合，而核不融合。细胞内含有两个核的称 为双核菌丝。亦叫次生菌丝或二级菌丝。 在大多数蕈菌中，双核菌丝的隔膜处有一个锁状突起叫锁状联合，它是双核菌丝所具有的结实性 标志，即能产生子实体。 2、 子实体和担孢子的形成 子实体 具有锁状联合的双核菌丝，发育到一定阶段，达到一定生理成熟时，可产生果实和种子， 这种结构称为子实体。子实体就是常称为菇和耳的食用部分，是蕈菌的繁殖器官。 担孢子 在蕈菌的有性繁殖过程中，双核菌丝的顶端细胞发育成担子，在担子上形成的有性孢子 称为担孢子。 二、中国食用和药用大型真菌 (一)食用真菌 1、种类资源：担子菌 675 种，子囊菌 45 种。通常栽培的仅 10 多种。 2、营养：蛋白含量高，AA 多达 18 种左右，特别是人体必需 AA。还含有多种维生素、糖类和 矿物质。Lys 含量一般较高。 3、栽培：发展栽培同时，重视采用菌丝体的深层培养，特别是风味特殊而鲜美的种类。菌丝体 培养物可新鲜食用，或冷冻干燥成粉，制成食品。 目前栽培广而产而产量大的品种：双孢菇、大肥菇、香菇、草菇、金针菇、侧耳（平菇）、凤尾 侧耳、滑菇、银耳、木耳、猴头菌、长裙竹荪等。 培养料来源多且广，棉子壳、锯末、秸杆、蔗渣、酒糟等。 4、应用：食用子实体、菌丝体深层培养。作调味品、香味、饮料等。 （二）药用真菌 1、资源：担子菌 345 种，子囊菌 28 种，其它 11 种。 2、应用：有 20 多个方面，主要抗癌、抑菌。目前认为抗癌物质主要是多糖，如香菇多糖、银耳 酸性异多糖、芸芝多糖（PSK）、茯苓多糖、猪苓多糖、灵芝多糖等。 细胞型生物小结 真菌、细菌、放线菌比较： 真核、原核区别
30 §4 蕈菌（mushroom） 蕈菌包括食用真菌和药用真菌两大类，在分类上分属于子囊菌纲和担子菌纲，具有丰富的营养价 值和药用价值。 一、 形态结构 1、 单核菌丝和双核菌丝 蕈菌菌丝分为单核菌丝和双核菌丝 单核菌丝 由担孢子萌发形成的菌丝，其细胞内含有一个细胞核，也称为初生菌丝。它通常是 不能结实的。 双核菌丝 两条相同或不同的单核菌丝发生细胞质融合，而核不融合。细胞内含有两个核的称 为双核菌丝。亦叫次生菌丝或二级菌丝。 在大多数蕈菌中，双核菌丝的隔膜处有一个锁状突起叫锁状联合，它是双核菌丝所具有的结实性 标志，即能产生子实体。 2、 子实体和担孢子的形成 子实体 具有锁状联合的双核菌丝，发育到一定阶段，达到一定生理成熟时，可产生果实和种子， 这种结构称为子实体。子实体就是常称为菇和耳的食用部分，是蕈菌的繁殖器官。 担孢子 在蕈菌的有性繁殖过程中，双核菌丝的顶端细胞发育成担子，在担子上形成的有性孢子 称为担孢子。 二、中国食用和药用大型真菌 (一)食用真菌 1、种类资源：担子菌 675 种，子囊菌 45 种。通常栽培的仅 10 多种。 2、营养：蛋白含量高，AA 多达 18 种左右，特别是人体必需 AA。还含有多种维生素、糖类和 矿物质。Lys 含量一般较高。 3、栽培：发展栽培同时，重视采用菌丝体的深层培养，特别是风味特殊而鲜美的种类。菌丝体 培养物可新鲜食用，或冷冻干燥成粉，制成食品。 目前栽培广而产而产量大的品种：双孢菇、大肥菇、香菇、草菇、金针菇、侧耳（平菇）、凤尾 侧耳、滑菇、银耳、木耳、猴头菌、长裙竹荪等。 培养料来源多且广，棉子壳、锯末、秸杆、蔗渣、酒糟等。 4、应用：食用子实体、菌丝体深层培养。作调味品、香味、饮料等。 （二）药用真菌 1、资源：担子菌 345 种，子囊菌 28 种，其它 11 种。 2、应用：有 20 多个方面，主要抗癌、抑菌。目前认为抗癌物质主要是多糖，如香菇多糖、银耳 酸性异多糖、芸芝多糖（PSK）、茯苓多糖、猪苓多糖、灵芝多糖等。 细胞型生物小结 真菌、细菌、放线菌比较： 真核、原核区别