四、生长素的作用机理 (一)酸生长理论 ◆雷(P.M.Ray)将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中，发现10~l5min后 切段开始迅速伸长，同时介质的H下降，细胞壁的可塑性增加。 ◆将胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.2~3.5的缓冲溶液中，则1min后可检测出切段的 伸长，且细胞壁的可塑性也增加；如将切段转入H7的缓冲溶液中，则切段的伸长停 止；若再转入pH3.2~3.5的缓冲溶液中，则切段重新表现出伸长。蕌 表7-1AA和H对燕麦还芽鞘切段伸长的影胸 处理 ①IAA ②IAA+H4 ③AA+pH7 ④LAA+pH4 ⑤pH3.2~⑥pH7缓冲 ①pH.2 缓冲液 缓冲液 缓冲液 3.5缓冲液 液 3.5缓冲液 切段 伸长，介质 伸长 伸长停业 表现 pH下降 (转入③) (转入④】 重新伸长 伸长 伸长停止 (转人⑥)】 (转入@) 重新伸长
2007.12.15 魏小红 16 四、生长素的作用机理 （一）酸生长理论 ♠ 雷(P.M.Ray)将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中，发现10～15min后 切段开始迅速伸长，同时介质的pH下降，细胞壁的可塑性增加。 ♠ 将胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.2～3.5的缓冲溶液中，则1min后可检测出切段的 伸长，且细胞壁的可塑性也增加；如将切段转入pH7的缓冲溶液中，则切段的伸长停 止；若再转入pH3.2～3.5的缓冲溶液中，则切段重新表现出伸长。
基于上述结果，雷利和克莱兰(Rayle and Cleland)于1970年提出了生长素作 用机理的酸生长理论(acid growth theory)。其要点： 1.原生质膜上存在着非活化的质子泵+-ATP酶)，生长素作为泵的变构效应剂， 与泵蛋白结合后使其活化。 2.活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基 质溶液的pH下降。 3.在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键（如氢键）断裂，另一方 面（也是主要的方面）使细胞壁中的某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加， 从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松驰。 4.细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积 增大而发生不可逆增长。蕌 2007.12.15 魏小红 17
2007.12.15 魏小红 17 基于上述结果，雷利和克莱兰(Rayle and Cleland)于1970年提出了生长素作 用机理的酸生长理论(acid growth theory)。其要点： 1. 原生质膜上存在着非活化的 生长素作为泵的变构效应剂， 与泵蛋白结合后使其活化。 2. 活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的H+ 泵到细胞壁中，导致细胞壁基 质溶液的 。 3. 在酸性条件下， H+ 一方面使细胞壁中对酸不稳定的 ，另一方 面(也是主要的方面)使细胞壁中的某些 或增加， 从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松驰。 4. 细胞壁松驰后，细胞的 ，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积 增大而发生不可逆增长。
酸生长理论(Acid-growth theory): Rayle Cleland 1970 纤维素微纤丝 质子泵 钝化 木葡聚糖 氢键 其它细胞壁多糖 共价键 H+ IAA 活化 ATP ADP 细胞质 细胞膜 细胞壁 2007.12.15 魏小红 18
2007.12.15 魏小红 18 Rayle & Cleland ( 1970 ) 纤维素微纤丝 木葡聚糖 氢键 其它细胞壁多糖 共价键 钝化 活化 H + IAA ATP ADP 细胞质 细胞膜 细胞壁 质子泵
(二)基因活化学说 该学说对生长素所诱导生长的长期效应解释：植物细胞具有全能性，但 在一般情况下，绝大部分基因是处于抑制状态的，生长素的作用就是解除这种 抑制，使某些处于“休眠”状态的基因活化，从而转录并翻译出新的蛋白质。 当AA与质膜上的激素受体蛋白（可能就是质膜上的质子泵）结合后，激活 细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏， 基因开始转录和翻译，合成新的RNA和蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提 供原料，并由此产生一系列的生理生化反应。蕌 2007.12.15 魏小红 19
2007.12.15 魏小红 19 （二）基因活化学说 该学说对生长素所诱导生长的长期效应解释： 植物细胞具有全能性，但 在一般情况下，绝大部分基因是处于抑制状态的，生长素的作用就是解除这种 抑制，使某些处于“休眠”状态的基因活化，从而转录并翻译出新的蛋白质。 当IAA与质膜上的激素受体蛋白(可能就是质膜上的质子泵)结合后，激活 细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏， 基因开始转录和翻译，合成新的mRNA和蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提 供原料，并由此产生一系列的生理生化反应。
(三)生长素受体 ◆激素受体(hormone receptor),是指能与激素特异结合的、并能引发特殊生 理生化反应的蛋白质。 ◆重要特性：是激素分子和受体结合后能激活一系列的胞内信号转导，从而使 细胞作出反应。 ◆生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法，但主要有两种： 1、存在于质膜上它能促进细胞壁松驰，是酸生长理论的基础 2、存在于细胞质（或细胞核）中它能促进核酸和蛋白质的合成，是基因活化学 说的基础。蕌 2007.12.15 魏小红 20
2007.12.15 魏小红 20 （三）生长素受体 ♠ 激素受体(hormone receptor)，是指能与激素特异结合的、并能引发特殊生 理生化反应的蛋白质。 ♠ 重要特性:是激素分子和受体结合后能激活一系列的胞内信号转导，从而使 细胞作出反应。 ♠ 生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法，但主要有两种： 1、存在于质膜上 它能促进细胞壁松驰，是酸生长理论的基础 2、存在于细胞质(或细胞核)中 它能促进核酸和蛋白质的合成，是基因活化学 说的基础。