化当量中起直接作用，其余仅作为结构因子。此外，氯和钙离子可能在S3-S4→So步骤中起作用，影响放氧。既然光合作用的原料CO2和H2O中都含有氧原子，而光合作用放出的氧气是来自水，所以，为了明确起见，将光合作用方程式作一些改动：光能CO2+2H2O*（CH2O)+O2+H20绿色细胞2、PSII中的电子传递PSII的核心复合体由6种多肽组成。DI蛋白和D2蛋白是PSII的基本组成P680（叶绿素a分子二聚体，dimer）就位于这两种蛋白之上。围绕P680的LCHII吸收光能，激发P680为P680*，电子向类囊体膜外侧方向转移，传给pheo，pheo再把电子传给一种特殊的质体醒QA，QA进一步被还原为另一种质体醒Q。QB与来自基质的质子结合，形成还原质体醒（PQH2）。当PQHz转变为PQ时，会释放H+到腔内，有利于ATP合成。2、细胞色素b6f复合体细胞色素bsf复合体（cytochromebofcomplex，Cytbsf）是一个大的具有几个辅基的多亚单位蛋白复合体，含有2个Cytb6，1个Cytf和1个RieskeFe-S。PQH2是可移动的电子载体，它将2个电子分别传给Cytbof中的Fe-S和Cytb6，再传给Cytf继而传给类囊体腔中的质体蓝素（plastocyanin，PC）。PQH2在传递电子的同时，向类囊体腔内释放2个H+。Cytb6也可能不把电子传给PC，而传给另一个氧化态PQ，生成半醌。此后又从腔外接近H+，于是成为PQH2，这就构成PQ循环。3、PSIPSI仅存在于基质片层和基粒片层的非堆叠区。PSI核心复合体由反应中心P7OO、电子受体和PSI捕光复合体（LHCI）三部分组成，核心复合体周围有LHCI，它吸收光能通过诱导共振传递到P700（叶绿素a分子二聚体），然后按顺序将电子传给原初电子受体Ao（Chla）、次级电子受体A1（叶醒，即vitKi），再通过铁硫中心（Fe-S）最后交给铁氧还蛋白（ferredoxin，Fd）。Fd经过还原,在铁氧还蛋白-NADP还原酶（Fp）作用下，把电子交给NADP+，完成非循环电子传递。Fd也可把电子交给Cytb6而传回到PQ，形成围绕PSI的循环电子传递。（三）、光合磷酸化
化当量中起直接作用，其余仅作为结构因子。此外，氯和钙离子可能在 S3→S4 →SO 步骤中起作用，影响放氧。 既然光合作用的原料 CO2 和 H2O 中都含有氧原子，而光合作用放出的氧气 是来自水，所以，为了明确起见，将光合作用方程式作一些改动： 光能 CO2+2H2O* （CH2O）+ O* 2 + H2O 绿色细胞 2、PSⅡ中的电子传递 PSⅡ的核心复合体由 6 种多肽组成。D1 蛋白和 D2 蛋白是 PSⅡ的基本组成， P680（叶绿素 a 分子二聚体，dimer）就位于这两种蛋白之上。围绕 P680 的 LCHⅡ吸收光能，激发 P680 为 P680*，电子向类囊体膜外侧方向转移，传给 pheo， pheo 再把电子传给一种特殊的质体醌 QA，QA 进一步被还原为另一种质体醌 QB。 QB与来自基质的质子结合，形成还原质体醌（PQH2）。当 PQH2 转变为 PQ 时， 会释放 H+到腔内，有利于 ATP 合成。 2、细胞色素 b6f 复合体 细胞色素 b6f 复合体（cytochrome b6f complex，Cytb6f）是一个大的具有几 个辅基的多亚单位蛋白复合体，含有 2 个 Cytb6，1 个 Cytf 和 1 个 Rieske Fe-S。 PQH2 是可移动的电子载体，它将 2 个电子分别传给 Cytb6f 中的 Fe-S 和 Cytb6， 再传给 Cytf 继而传给类囊体腔中的质体蓝素（plastocyanin，PC）。PQH2 在传递 电子的同时，向类囊体腔内释放 2 个 H+。Cytb6 也可能不把电子传给 PC，而传 给另一个氧化态 PQ，生成半醌。此后又从腔外接近 H+，于是成为 PQH2，这就 构成 PQ 循环。 3、PSI PSI 仅存在于基质片层和基粒片层的非堆叠区。PSI 核心复合体由反应中心 P700、电子受体和 PSI 捕光复合体（LHCI）三部分组成，核心复合体周围有 LHCI， 它吸收光能通过诱导共振传递到 P700（叶绿素 a 分子二聚体），然后按顺序将电 子传给原初电子受体 A0（Chla）、次级电子受体 A1（叶醌，即 vit K1），再通过 铁硫中心（Fe-S）最后交给铁氧还蛋白（ferredoxin，Fd）。Fd 经过还原,在铁氧 还蛋白-NADP 还原酶（Fp）作用下，把电子交给 NADP+，完成非循环电子传递。 Fd 也可把电子交给 Cytb6 而传回到 PQ，形成围绕 PSI 的循环电子传递。 （三）、光合磷酸化
利用贮存在跨类囊体膜的质子梯度的光能把ADP和无机磷合成为ATP的过程，称为光合磷酸化（photosyntheticphosphorylation或photophosphorylation）。1、光合磷酸化方式光合磷酸化有两种方式：非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化。（1）、非循环光合磷酸化OEC处水裂解后，把H+释放到类囊体腔内，把电子传递到PSIⅡI。电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的H+转移到腔内，由此形成了跨膜的H+浓度差，引起了ATP的形成；与此同时把电子传递到PSI去，进一步提高了能位，而使H+还原NADP+为NADPH，此外，还放出02。光-2ATP+2NADPH+O22ADP+2Pi+2NADP++2H2O-在这个过程中，电子传递是一个开放的通路，故称为非循环光合磷酸化（noncyclicphotophosphorylation）。非循环光合磷酸化在基粒片层进行，它在光合磷酸化中占主要地位。（2）、循环光合磷酸化PSI产生的电子经过一些传递体传递后，伴随形成腔内外H+浓度差，只引起ATP的形成，而不放O2，也无NADP+还原反应：光ADP+P: ATP在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过PC重新回到原来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称为循环光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）。循环光合磷酸化在基质片层内进行，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。2、ATP合酶ATP合酶是一个大的多亚单位的复合物，它的功能是把ADP和P:合成为ATP，故名ATP合酶（ATPsynthase）。它也将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来，故又称为耦联因子（couplingfactor）。ATP合酶复合体由头部（CFi）和柄部（CFo）组成。（图3-13）。其中CFi在类囊体的表面，CFo伸入类囊体内，CFI是由5种多肽（a、β、、8、ε）组成，它们的数目比为3α3β8e。CFo可能由4种多肽（a、b、b’ci2）组成，CFo由几个多肽组成横跨类囊体的通道，以通过质子。组成通道的多肽包括3份α和β多肽，随意排列，似桔子一样。催化的功能大多数是由β多肽执行，其他多肽则起调节作用。线粒体ATP合酶的分子结构已经用X-线晶体学研究查明，虽然叶绿体和线
利用贮存在跨类囊体膜的质子梯度的光能把 ADP 和无机磷合成为 ATP 的过 程，称为光合磷酸化（photosynthetic phosphorylation 或 photophosphorylation）。 1、光合磷酸化方式 光合磷酸化有两种方式：非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化。 （1）、非循环光合磷酸化 OEC 处水裂解后，把 H+释放到类囊体腔内，把 电子传递到 PSⅡ。电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的 H+转 移到腔内，由此形成了跨膜的 H+浓度差，引起了 ATP 的形成；与此同时把电子 传递到 PSI 去，进一步提高了能位，而使 H+还原 NADP+为 NADPH，此外，还 放出 O2。 光 2ADP+2Pi+2NADP++2H2O 2ATP+2NADPH+O2 在这个过程中，电子传递是一个开放的通路，故称为非循环光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）。非循环光合磷酸化在基粒片层进行，它在光合磷酸化中 占主要地位。 （2）、循环光合磷酸化 PSI 产生的电子经过一些传递体传递后，伴随形成 腔内外 H+浓度差，只引起 ATP 的形成，而不放 O2，也无 NADP+还原反应： 光 ADP + Pi ATP 在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过 PC 重新回到原来 的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称为循环光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）。循环光合磷酸化在基质片层内进行，在高等植物中可能 起着补充 ATP 不足的作用。 2、ATP 合酶 ATP 合酶是一个大的多亚单位的复合物，它的功能是把 ADP 和 Pi 合成为 ATP，故名 ATP 合酶（ATP synthase）。它也将 ATP 的合成与电子传递和 H+跨膜 转运偶联起来，故又称为耦联因子（coupling factor）。ATP 合酶复合体由头部（CF1） 和柄部（CF0）组成。（图 3-13）。其中 CF1 在类囊体的表面，CF0 伸入类囊体内， CF1 是由 5 种多肽（α、β、γ、δ、ε）组成，它们的数目比为 3αЗβγδ ε。CF0 可能由 4 种多肽（a、b、b′、c12）组成，CF0 由几个多肽组成横跨类囊 体的通道，以通过质子。组成通道的多肽包括 3 份α和β多肽，随意排列，似桔 子一样。催化的功能大多数是由β多肽执行，其他多肽则起调节作用。 线粒体 ATP 合酶的分子结构已经用 X-线晶体学研究查明，虽然叶绿体和线