图8-7IAA的酶促降解（A）脱羧途径，支径；（B）两条非脱羟途径，主径图8-8自由生长素水平的调节途径四、生长素的信号转导途径（一）受体植物激素深刻地影响植物的生长发育，但植物激素并不直接掺入酶和辅酶的组分之中，而必须与激素受体结合，才能发挥其生理、生化作用。所谓激素受体（hormonereceptor），是指那些特异地识别激素并能与激素高度结合，进一步引起一系列生理、生化变化的物质。不同激素各有其受体。生长素受体（auxinreceptor）是激素受体的一种。目前，位于内质网上的生长素结合蛋白1（auxin-bindingprotein1,ABP1）被确认为生长素受体，它的分子质量为22kDa的糖蛋白，无论单子叶植物或双子叶植物都发现有ABP1同系物。最近研究发现，尽管ABPI主要定位于内质网但有少数可分泌到质膜外面，与IAA相互作用使原生质体膨胀，H+泵活化。实验证明，ABP1与生长素诱导的生理效应非常密切。用NAA处理烟草叶肉原生质体，在短短1-2分钟就导致质膜超极化（hyperpolization）；如果事先加入ABP1抗体，则抑制质膜超极化。这就说明ABP1参与了生长素诱导质膜超极化的生理过程。（二）信号转导途径1.生长素诱导基因当生长素与其受体结合后，引起的信号转录途径的重要功能之一是活化一些转录因子，这些转录因子进入胞核，促进专一基因的表达。根据转录因子的不同，生长素诱导基因分为两类：（1）早期基因（earlygene）或初级反应基因（primaryresponsegene）。早期基因的表达是被原来已有的转录基因活化刺激所致，所以外施蛋白质合成抑制剂如环已酰亚胺不能堵塞早期基因的表达。早期基因表达所需时间很短，从几分钟到几小时，例如，AUX/IAA基因家族编码短命转录因子，加入生长素5~60分
图 8-7 IAA 的酶促降解 （A）脱羧途径，支径；（B）两条非脱羟途径，主径。 图 8-8 自由生长素水平的调节途径 四、生长素的信号转导途径 （一） 受体 植物激素深刻地影响植物的生长发育，但植物激素并不直接掺入酶和辅酶的 组分之中，而必须与激素受体结合，才能发挥其生理、生化作用。所谓激素受体 （hormone receptor），是指那些特异地识别激素并能与激素高度结合，进一步引 起一系列生理、生化变化的物质。不同激素各有其受体。生长素受体（auxin receptor）是激素受体的一种。 目前，位于内质网上的生长素结合蛋白 1（auxin-binding protein 1,ABP1）被 确认为生长素受体，它的分子质量为 22 kDa 的糖蛋白，无论单子叶植物或双子 叶植物都发现有 ABP1 同系物。最近研究发现，尽管 ABP1 主要定位于内质网， 但有少数可分泌到质膜外面，与 IAA 相互作用使原生质体膨胀，H+泵活化。实 验证明，ABP1 与生长素诱导的生理效应非常密切。用 NAA 处理烟草叶肉原生 质体，在短短 1-2 分钟就导致质膜超极化（hyperpolization）；如果事先加入 ABP1 抗体，则抑制质膜超极化。这就说明 ABP1 参与了生长素诱导质膜超极化的生理 过程。 （二）信号转导途径 1．生长素诱导基因 当生长素与其受体结合后，引起的信号转录途径的重要功能之一是活化一些 转录因子，这些转录因子进入胞核，促进专一基因的表达。根据转录因子的不同， 生长素诱导基因分为两类： （1）早期基因（early gene）或初级反应基因（primary response gene）。早 期基因的表达是被原来已有的转录基因活化刺激所致，所以外施蛋白质合成抑制 剂如环已酰亚胺不能堵塞早期基因的表达。早期基因表达所需时间很短，从几分 钟到几小时，例如，AUX/IAA 基因家族编码短命转录因子，加入生长素 5~60 分
钟后，大部分AUX/IAA家族就表达。（2）晚期基因（lateqene）或次级反应基因（secondaryresponsegene）。某些早期基因编码的蛋白能够调节晚期基因的转录。晚期基因转录对激素是长期反应。因为晚期基因需要重新合成蛋白质，所以其表达被蛋白质合成抑制剂堵塞。生长素响应因子（auxinresponsefactor,ARF）会调节早期生长素基因表达。在没有IAA条件下，ARF与AUX/IAA蛋白质结合形成不活化的异源二聚体(heterodimer)，堵塞AUX/IAA和其它早期基因的转录，所以无生长素响应。当加入IAA后，活化的泛素连接酶（ubiquitinligase）把AUX/IAA蛋白质破坏，降解，就形成活化ARF同源二聚体(homodimer)。活化ARF同源二聚体与早期基因启动子的回文生长素响应元件（auxinreoponseelemcnt）（AuxRE)结合，转录就活化。早期基因的转录引起生长素的响应，表现出生理反应。现将生长素早期响应基因转录活化的生长素调节模式表示如图8-9。图8-9生长素早期响应基因转录活化的生长素调节模式图五、生长素的生理作用和应用生长素的生理作用是广泛的，它影响细胞分裂、伸长和分化，也影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老，具体作用将于以后有关章节叙述。现将生长素的生理作用扼要总结如下：1．促进作用促泛素增加，单性结实，子房壁生长，细胞分裂，维管束分化，光合产物分配，叶片扩大，茎伸记素，后被上性生长，乙烯产生，叶片脱落，形成层活性，伤口愈合，不定根形成，种子发芽，侧根形成，根瘤形成，种子和果实生长，座果，顶端优势。2.抑制作用抑制花朵脱落，侧枝长，块根形成，叶片衰老。必须指出，生长素对细胞伸长的促进作用，与生长素浓度、细胞年龄和植物器官种类有关。一般生长素在低浓度时可促进生长，浓度较高则会抑制生长，如果浓度更高则会使植物受伤。细胞年龄不同对生长素的敏感程度不同。一般来说，幼嫩细胞对生长素反应非常敏感，老细胞则比较迟钝。不同器官对生长素的反应敏感程度也不一样，根最敏感，其最适浓度是10-10mol·L-左右；茎最不敏感，最适浓度是10-4mol·L-1左右；芽居中，最适浓度是10-8molL-左右
钟后，大部分 AUX/IAA 家族就表达。 （2）晚期基因（late qene）或次级反应基因（secondary response gene）。某 些早期基因编码的蛋白能够调节晚期基因的转录。晚期基因转录对激素是长期反 应。因为晚期基因需要重新合成蛋白质，所以其表达被蛋白质合成抑制剂堵塞。 生长素响应因子（auxin response factor, ARF）会调节早期生长素基因表达。 在没有 IAA 条件下，ARF 与 AUX/IAA 蛋白质结合形成不活化的异源二聚体 (heterodimer)，堵塞 AUX/IAA 和其它早期基因的转录，所以无生长素响应。当 加入 IAA 后，活化的泛素连接酶（ubiquitin ligase）把 AUX/IAA 蛋白质破坏， 降解，就形成活化 ARF 同源二聚体(homodimer)。活化 ARF 同源二聚体与早期 基因启动子的回文生长素响应元件（auxin reoponse elemcnt）(AuxRE)结合，转 录就活化。早期基因的转录引起生长素的响应，表现出生理反应。 现将生长素早期响应基因转录活化的生长素调节模式表示如图 8-9。 图 8-9 生长素早期响应基因转录活化的生长素调节模式图 五、生长素的生理作用和应用 生长素的生理作用是广泛的，它影响细胞分裂、伸长和分化，也影响营养器 官和生殖器官的生长、成熟和衰老，具体作用将于以后有关章节叙述。现将生长 素的生理作用扼要总结如下： 1．促进作用 促进雌花增加，单性结实，子房壁生长，细胞分裂，维管束 分化，光合产物分配，叶片扩大，茎伸长，偏上性生长，乙烯产生，叶片脱落， 形成层活性，伤口愈合，不定根形成，种子发芽，侧根形成，根瘤形成，种子和 果实生长，座果，顶端优势。 2．抑制作用 抑制花朵脱落，侧枝生长，块根形成，叶片衰老。 必须指出，生长素对细胞伸长的促进作用，与生长素浓度、细胞年龄和植物 器官种类有关。一般生长素在低浓度时可促进生长，浓度较高则会抑制生长，如 果浓度更高则会使植物受伤。细胞年龄不同对生长素的敏感程度不同。一般来说， 幼嫩细胞对生长素反应非常敏感，老细胞则比较迟钝。不同器官对生长素的反应 敏感程度也不一样，根最敏感，其最适浓度是 10-10 mol•L -1 左右；茎最不敏感， 最适浓度是 10-4 mol•L -1 左右；芽居中，最适浓度是 10-8 mol•L -1 左右。 泛素的泛素连 泛素 记泛素，后被 记泛素，后被 + 酶体