Paternal homolog Premeiotic Maternal cell homolog Cell divisionI Replicated Chromatid Daughter cells chromosome Synapsis Cell division ll Cell division I 图13-13减数分裂模式图 一、间期 有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长的间期，称前减数分裂间期 (premeiotic interphase)或前减数分裂期(premeiosis)。 前减数分裂期也可分为G1期、S期和G2期，在G1期和S期把麝香百合的花粉每细胞在 体外培养，则发现细胞进行有丝分裂，将G2晚期的细胞在体外培养则向减数分裂进行，说明 G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。 和有丝分裂不同的是，DNA不仅在S期合成，而且也在前期合成一小部分。D.E Nimber和W.Prensky(1963)认为合线期-粗线期合成大约2%的DNA。Y.Hotta等人 (1966)在百合属(Lium)和延龄草属(Trillium)中发现，粗线期合成大约0.3%的DNA。 称为合线期DNA(Zyg-DNA)或粗线期DNA(P-DNA)。这些DNA的合成可能与联会复合体的 形成有关。 二、分裂期 (一)、减数分裂1 1、前期1 减数分裂的特殊过程主要发生在前期L,通常人为划分为5个时期：①细线期 (leptotene)、②合线期(zygotene)、③粗线期(pachytene)、④双线期(diplotene)
图 13-13 减数分裂模式图 一、间期 有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长的间期，称前减数分裂间期 (premeiotic interphase)或前减数分裂期(premeiosis)。 前减数分裂期也可分为 G1期、S 期和 G2期，在 G1期和 S 期把麝香百合的花粉每细胞在 体外培养，则发现细胞进行有丝分裂，将 G2晚期的细胞在体外培养则向减数分裂进行，说明 G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。 和有丝分裂不同的是，DNA 不仅在 S 期合成，而且也在前期合成一小部分。D. E. Wimber 和 W. Prensky（1963）认为合线期-粗线期合成大约 2%的 DNA。Y. Hotta等人 （1966）在百合属（Lilium）和延龄草属（Trillium）中发现，粗线期合成大约 0.3%的 DNA。 称为合线期 DNA（zyg-DNA）或粗线期 DNA(P-DNA)。这些 DNA 的合成可能与联会复合体的 形成有关。 二、分裂期 （一）、减数分裂 I 1、前期 I 减数分裂的特殊过程主要发生在前期 I，通常人为划分为 5 个时期：①细线期 （leptotene）、②合线期（zygotene）、③粗线期（pachytene）、④双线期（diplotene）
⑤终变期(diakinesis)。必须注意的是这5个阶段本身是连续的，它们之间并没有截然的界 限。 )细线期：染色体呈细线状，具有念珠状的染色粒。持续时间最长，占减数分裂周期的 40%。细线期虽然染色体已经复制，但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在 一起，偏向核的一方，所以又称为凝线期(synizesis),在有些物种中表现为染色体细线一端在 核膜的一侧集中，另一端放射状伸出，形似花束，称为花束期(bouquet stage)。 2)合线期：持续时间较长，占有丝分裂周期的20%。亦称偶线期，是同源染色体配对的 时期，这种配对称为联会(synapsis)。这一时期同源染色体间形成联会复合体(synaptonemal complex,SC)。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体，称为二价体(bivalent)。每 对同源染色体都经过复制，含四个染色单体，所以又称为四分体(tetrad)。 3)粗线期：持续时间长达数天，此时染色体变短，结合紧密，在光镜下只在局部可以区 分同源染色体，这一时期同源染色体的非姊妹染色单体之间发生交换的时期。在果蝇粗线期 SC上具有与SC宽度相近的电子致密球状小体，称为重组节，与DNA的重组有关。 4)双线期：联会的同源染色体相互排斥、开始分离，但在交叉点(chiasma)上还保持着 联系。双线期染色体进一步缩短，在电镜下已看不到联会复合体。 交叉的数目和位置在每个二价体上并非是固定的，而随着时间推移，向端部移动，这种 移动现象称为端化(terminalization),端化过程一直进行到中期。 植物细胞双线期一般较短，但在许多动物中双线期停留的时间非常长，人的卵母细胞在 五个月胎儿中已达双线期，而一直到排卵都停在双线期，排卵年龄大约在12-50岁之间。成熟 的卵细胞直到受精后，才迅速完成两次分裂，形成单倍体的卵核。 在鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及无脊椎动物的昆虫中，双线期的二价体解螺旋而形 成灯刷染色体，这一时期是卵黄积累的时期。 5)终变期：二价体显著变短，并向核周边移动，在核内均匀散开。所以是观察染色体的 良好时期。 由于交叉端化过程的进一步发展，故交叉数目减少，通常只有一至二个交叉。终变期二 价体的形状表现出多样性，如V形、O形等。 核仁此时开始消失，核被膜解体，但有的植物，如玉米，在终变期核仁仍然很显著。 2、中期1 核仁消失，核被膜解体，标志进入中期I,中期I的主要特点是染色体排列在赤道面上。 每个二价体有4个着丝粒、姊妹染色单位的着丝粒定向于纺锤体的同一极，故称联合定向(C0 orientation)
⑤终变期（diakinesis）。必须注意的是这 5 个阶段本身是连续的，它们之间并没有截然的界 限。 1）细线期: 染色体呈细线状，具有念珠状的染色粒。持续时间最长，占减数分裂周期的 40%。细线期虽然染色体已经复制，但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在 一起，偏向核的一方，所以又称为凝线期(synizesis)，在有些物种中表现为染色体细线一端在 核膜的一侧集中，另一端放射状伸出，形似花束，称为花束期(bouquet stage)。 2）合线期：持续时间较长，占有丝分裂周期的 20%。亦称偶线期，是同源染色体配对的 时期，这种配对称为联会(synapsis)。这一时期同源染色体间形成联会复合体(synaptonemal complex，SC)。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体，称为二价体（bivalent）。每一 对同源染色体都经过复制，含四个染色单体，所以又称为四分体（tetrad）。 3)粗线期：持续时间长达数天，此时染色体变短，结合紧密，在光镜下只在局部可以区 分同源染色体，这一时期同源染色体的非姊妹染色单体之间发生交换的时期。在果蝇粗线期 SC 上具有与 SC 宽度相近的电子致密球状小体，称为重组节，与 DNA 的重组有关。 4）双线期：联会的同源染色体相互排斥、开始分离，但在交叉点(chiasma)上还保持着 联系。双线期染色体进一步缩短，在电镜下已看不到联会复合体。 交叉的数目和位置在每个二价体上并非是固定的，而随着时间推移，向端部移动，这种 移动现象称为端化(terminalization)，端化过程一直进行到中期。 植物细胞双线期一般较短，但在许多动物中双线期停留的时间非常长，人的卵母细胞在 五个月胎儿中已达双线期，而一直到排卵都停在双线期，排卵年龄大约在 12-50 岁之间。成熟 的卵细胞直到受精后，才迅速完成两次分裂，形成单倍体的卵核。 在鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及无脊椎动物的昆虫中，双线期的二价体解螺旋而形 成灯刷染色体，这一时期是卵黄积累的时期。 5）终变期：二价体显著变短，并向核周边移动，在核内均匀散开。所以是观察染色体的 良好时期。 由于交叉端化过程的进一步发展，故交叉数目减少，通常只有一至二个交叉。终变期二 价体的形状表现出多样性,如 V 形、O 形等。 核仁此时开始消失，核被膜解体，但有的植物，如玉米，在终变期核仁仍然很显著。 2、中期 I 核仁消失，核被膜解体，标志进入中期 I，中期 I 的主要特点是染色体排列在赤道面上。 每个二价体有 4 个着丝粒、姊妹染色单位的着丝粒定向于纺锤体的同一极，故称联合定向(coorientation)