第四章质膜及其表面猪构 PLASMA MEMBRANE AND ITS SURFACE STRUCTURES
质膜(plasma membrane)包在细胞外面，所以又称细胞膜（(cell membrane),它不仅 是区分细胞内部与周围环境的动态屏障，更是细胞物质交换和信息传递的通道。围绕各种细胞 器的膜，称为细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为 生物膜(biomembrane)。生物膜是细胞进行生命话动的重要物质基础，细胞的能量转换、蛋 白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活动都与膜的作用有密切的关系。 质膜表面寡糖链形成细胞外被(cell coat)或糖萼(glycocalyx);质膜下的表层溶胶中 具有细胞骨架成分组成的网络结构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，所以 这部分细胞骨架又称为膜骨架。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。 第一节质膜的化学组成 质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜 脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白 质。 一、 膜脂 膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。 (一）、磷脂 是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50%以上。磷脂分子的主要特征： 具有一个极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链，图41），但存在于线粒体内膜和某些细 菌质膜上的心磷脂具有4个非极性的区域（图4-2）。 脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16,18或20个碳原子组成。常含有不饱和脂防酸（如 油酸)
质膜（plasma membrane）包在细胞外面，所以又称细胞膜（cell membrane），它不仅 是区分细胞内部与周围环境的动态屏障，更是细胞物质交换和信息传递的通道。围绕各种细胞 器的膜，称为细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为 生物膜（biomembrane）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础，细胞的能量转换、蛋 白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活动都与膜的作用有密切的关系。 质膜表面寡糖链形成细胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx）；质膜下的表层溶胶中 具有细胞骨架成分组成的网络结构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，所以 这部分细胞骨架又称为膜骨架。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。 第一节 质膜的化学组成 质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜 脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白 质。 一、膜脂 膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。 （一）、磷脂 是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的 50％以上。磷脂分子的主要特征： 具有一个极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链，图 4-1），但存在于线粒体内膜和某些细 菌质膜上的心磷脂具有 4 个非极性的区域（图 4-2）。 脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由 16，18 或 20 个碳原子组成。常含有不饱和脂肪酸（如 油酸）
Fatty acyl chains Glycerol Phosphocholine Phosphate &-0-cH, Alcohol M choline】 C-0-CH Hydrophobic tail CHa H2C-O-P-O-CH2-CH2-N'-CH3 CHz Hydrophilic head 图4-1磷脂的结构 OH CH: CH2-O- O=P OH O-POH Ra-C-OCH 图4-2心磷脂 1、甘油磷脂 以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂肪酸链和一个磷酸基团，胆碱、乙醇胺、 丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团连接到脂分子上（图4-3）。 主要类型有：磷脂酰胆碱(phosphatidyl choline,PC,旧称卵磷脂)、磷脂酰丝氨酸 (phosphatidyl serine,PS)、磷脂酰乙醇胺(phosphatidyl ethanolamine,PE,I旧称脑磷 脂)磷脂酰肌醇(phosphatidyl inositol,.PI)和双磷脂酰甘油(DPG,旧称心磷脂)等
图 4-1 磷脂的结构 图 4-2 心磷脂 1、甘油磷脂 以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂肪酸链和一个磷酸基团，胆碱、乙醇胺、 丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团连接到脂分子上(图 4-3)。 主要类型有：磷脂酰胆碱（phosphatidyl choline，PC，旧称卵磷脂）、磷脂酰丝氨酸 （phosphatidyl serine，PS）、磷脂酰乙醇胺（phosphatidyl ethanolamine ，PE，旧称脑磷 脂）磷脂酰肌醇（phosphatidyl inositol，PI）和双磷脂酰甘油（DPG，旧称心磷脂）等
CH C00 =0 R2 R R2 PH PS PC PI 图4-3不同类型的甘油磷脂 2、鞘磷脂 鞘磷脂(sphingomyelin,SM,图4-4)在脑和神经细胞膜中特别丰富，亦称神经醇磷 脂，它是以鞘胺醇(sphingoine)为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱 与磷酸结合。原核细胞和植物中没有鞘磷脂。 CH3(CH2)12CH-CH-CHOH NH-CH CH2-O O一CH2CH2N(CH3)3 OH 图4-4鞘磷脂
图 4-3 不同类型的甘油磷脂 2、鞘磷脂 鞘磷脂（sphingomyelin，SM，图 4-4）在脑和神经细胞膜中特别丰富，亦称神经醇磷 脂，它是以鞘胺醇（sphingoine）为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱 与磷酸结合。原核细胞和植物中没有鞘磷脂。 图 4-4 鞘磷脂
(二)、糖脂 糖脂（图4-5、4-6）是含糖而不含磷酸的脂类，普遍存在于原核和真核细胞的质膜上，其含 量约占膜脂总量的5%以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占5-10%。糖脂也是两性分 子。其结构与SM很相似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结 合。 最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，它只有一个半乳糖残基作为极性头部，在髓鞘的多层膜 中含量丰富；变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂，其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残 基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。儿童所患的家族性白痴病(Tay-sachs disease)就是因为在其细胞内缺乏氨基己糖脂酶，不能将神经节苷脂GM2加工成为GM3, 结果大量的GM2累积在神经细胞中，导致中枢神经系统退化。神经节苷脂本身就是一类膜上 的受体，已知破伤风毒素、霍乱毒素、干扰素、促甲状腺素、绒毛膜促性腺激素和5-羟色胺等 的受体就是不同的神经节苷脂。 (c) Glucose HO H Sphingosine H OH HO CHa-(CH2)12-CH-CH-HCOH-HC-CH2-0: H H CHOH CHg-(CH2),-CH-CH-(CH2)7- NH Oleic acid 图4-5葡糖脑苷脂
（二）、糖脂 糖脂(图 4-5、4-6)是含糖而不含磷酸的脂类，普遍存在于原核和真核细胞的质膜上，其含 量约占膜脂总量的 5％以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占 5-10％。糖脂也是两性分 子。其结构与 SM 很相似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结 合。 最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，它只有一个半乳糖残基作为极性头部，在髓鞘的多层膜 中含量丰富；变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂，其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残 基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。儿童所患的家族性白痴病（Tay-sachs disease）就是因为在其细胞内缺乏氨基己糖脂酶，不能将神经节苷脂 GM2 加工成为 GM3， 结果大量的 GM2累积在神经细胞中，导致中枢神经系统退化。神经节苷脂本身就是一类膜上 的受体，已知破伤风毒素、霍乱毒素、干扰素、促甲状腺素、绒毛膜促性腺激素和 5-羟色胺等 的受体就是不同的神经节苷脂。 图 4-5 葡糖脑苷脂