第二节有丝分裂 一、 细胞分裂的类型 细胞分裂(cell division)可分为无丝分裂(amitosis)、有丝分裂(mitosis)和减数分裂(meiosis) 三种类型。 无丝分裂又称为直接分裂，由R.Remark(1841)首次发现于鸡胚血细胞。表现为细胞核 伸长，从中部缢缩，然后细胞质分裂，其间不涉及纺锤体形成及染色体变化，故称为无丝分 裂。无丝分裂不仅发现于原核生物，同时也发现于高等动植物，如植物的胚乳细胞、动物的胎 膜，间充组织及肌肉细胞等等。 有丝分裂，又称为间接分裂，由W.Fleming(1882)年首次发现于动物及E.Strasburger (1880)年发现于植物。特点是有纺锤体染色体出现，子染色体被平均分配到子细胞，这种 分裂方式普遍见于高等动植物。 减数分裂是指染色体复制一次而细胞连续分裂两次的分裂方式，是高等动植物配子体形成 的分裂方式。 二、有丝分裂 有丝分裂过程是一个连续的过程，为了便于描述人为的划分为六个时期：间期 (interphase)、前期prophase)、前中期(premetaphase)、中期(metaphase)、后期 (anaphase)和末期(telophase)。其中间期包括G1期、S期和G2期，主要进行DNA复制等准 备工作。 (一）前期 前期（图13-3）的主要事件是：①染色质凝缩，②分裂极确立与纺锤体开始形成，③核 仁解体，④核膜消失。 前期最显著的特征是染色质通过螺旋化和折叠，变短变粗，形成光学显微镜下可以分辨 的染色体，每条染色体包含2个染色单体
第二节 有丝分裂 一、细胞分裂的类型 细胞分裂(cell division)可分为无丝分裂(amitosis)、有丝分裂(mitosis)和减数分裂(meiosis) 三种类型。 无丝分裂又称为直接分裂，由 R. Remark（1841）首次发现于鸡胚血细胞。表现为细胞核 伸长，从中部缢缩，然后细胞质分裂，其间不涉及纺锤体形成及染色体变化，故称为无丝分 裂。无丝分裂不仅发现于原核生物，同时也发现于高等动植物，如植物的胚乳细胞、动物的胎 膜，间充组织及肌肉细胞等等。 有丝分裂，又称为间接分裂，由 W. Fleming (1882)年首次发现于动物及 E. Strasburger （1880）年发现于植物。特点是有纺锤体染色体出现，子染色体被平均分配到子细胞，这种 分裂方式普遍见于高等动植物。 减数分裂是指染色体复制一次而细胞连续分裂两次的分裂方式，是高等动植物配子体形成 的分裂方式。 二、有丝分裂 有丝分裂过程是一个连续的过程，为了便于描述人为的划分为六个时期：间期 （interphase）、前期(prophase)、前中期(premetaphase)、中期(metaphase)、后期 (anaphase)和末期(telophase)。其中间期包括 G1期、S 期和 G2期，主要进行 DNA 复制等准 备工作。 （一）前期 前期（图 13-3）的主要事件是：①染色质凝缩，②分裂极确立与纺锤体开始形成，③核 仁解体，④核膜消失。 前期最显著的特征是染色质通过螺旋化和折叠，变短变粗，形成光学显微镜下可以分辨 的染色体，每条染色体包含 2 个染色单体
图13-3前期两个中心体向两极移动（图片来自htp:www.wadsworth.org) 早在S期两个中心粒已完成复制，在前期移向两极，两对中心粒之间形成纺锤体微管，当 核膜解体时，两对中心粒已到达两极，并在两者之间形成纺锤体，纺锤体微管包括（图13- 8): ①着丝点微管(kinetochore mt):由中心体发出，连接在着丝点上，负责将染色体牵引 到纺锤体上，着丝点上具有马达蛋白。 ②星体微管(astral mt):由中心体向外放射出，末端结合有分子马达，负责两极的分 离，同时确定纺锤体纵轴的方向。 ③极体微管(polar mt或overlap mt)):由中心体发出，在纺锤体中部重叠，重叠部位结 合有分子马达，负责将两极推开。 有两类马达蛋白参与染色体、分裂极的分离，一类是dynein,另一类是kinesin。 植物没有中心粒和星体，其纺锤体叫作无星纺锤体，分裂极的确定机理尚不明确
图 13-3 前期两个中心体向两极移动（图片来自 http://www.wadsworth.org/） 早在 S 期两个中心粒已完成复制，在前期移向两极，两对中心粒之间形成纺锤体微管，当 核膜解体时，两对中心粒已到达两极，并在两者之间形成纺锤体，纺锤体微管包括 （图 13- 8）： ①着丝点微管（kinetochore mt）：由中心体发出，连接在着丝点上，负责将染色体牵引 到纺锤体上，着丝点上具有马达蛋白。 ②星体微管（astral mt）：由中心体向外放射出，末端结合有分子马达，负责两极的分 离，同时确定纺锤体纵轴的方向。 ③极体微管（polar mt 或 overlap mt）：由中心体发出，在纺锤体中部重叠，重叠部位结 合有分子马达，负责将两极推开。 有两类马达蛋白参与染色体、分裂极的分离，一类是 dynein，另一类是 kinesin。 植物没有中心粒和星体，其纺锤体叫作无星纺锤体，分裂极的确定机理尚不明确
(二)前中期 指由核膜解体到染色体排列到赤道面(equatorial plane)这一阶段（图13-4）。纺锤体微 管向细胞内部侵入，与染色体的着丝点结合。着丝点处的分子马达使染色体向微管的负端移 动。在光镜下可以看到，此时染色体也就是既向一极移动也向另一极移动，是以振荡的方式移 向纺锤体中部的。其原因是姊妹染色单体的着丝点都结合有微管和分子马达。 图13-4左，前中期；右，中期（图片来自http://www.wadsworth.org/) (三)中期 指从染色体排列到赤道面上（图13-4右、13-5），到姊妹染色单体开始分向两极的一段 时间，纵向观动物染色体呈辐射状排列。染色体两边的牵引力就像拔河一样达到平衡。 图13-5中期.右图显示与染色体联接的微管（图片来自http://www.wadsworth.org/)
（二）前中期 指由核膜解体到染色体排列到赤道面(equatorial plane)这一阶段（图 13-4）。纺锤体微 管向细胞内部侵入，与染色体的着丝点结合。着丝点处的分子马达使染色体向微管的负端移 动。在光镜下可以看到，此时染色体也就是既向一极移动也向另一极移动，是以振荡的方式移 向纺锤体中部的。其原因是姊妹染色单体的着丝点都结合有微管和分子马达。 图 13-4 左，前中期； 右，中期（图片来自 http://www.wadsworth.org/） （三）中期 指从染色体排列到赤道面上（图 13-4 右、13-5），到姊妹染色单体开始分向两极的一段 时间，纵向观动物染色体呈辐射状排列。染色体两边的牵引力就像拔河一样达到平衡。 图 13-5 中期，右图显示与染色体联接的微管（图片来自 http://www.wadsworth.org/）
(四)后期 指姊妹染色单体分开并移向两极的时期，当子染色体到达两极后，标志这一时期结束 (图13-6)。 图13-6后期姊妹染色单体分离（图片来自htp:www.wadsworth.org/) 后期可以分为两个方面（图13-7）：①后期A,指染色体向两极移动的过程。这是因为 染色体着丝点微管在着丝点处去组装而缩短，在分子马达的作用下染色体向两极移动，体外实 验证明即使在不存在ATP的情况下，染色体着丝点也有连接到正在去组装的微管上的能力 使染色体发生移动。②后期B,指两极间距离拉大的过程。这是因为一方面极体微管延长，结 合在极体微管重叠部分的马达蛋白提供动力，推动两极分离，另一方面星体微管去组装而缩 短，结合在星体微管正极的马达蛋白牵引两极距离加大。可见染色体的分离是在微管与分子马 达的共同作用下实现的（图13-8）。 后期A,B是用药物鉴定出来的，如紫杉酚(txol)）能结合在微管的(+)端，抑制微管(+) 端去组装，从而抑制后期A。动物中通常先发生后期A,再后期B,但也有些只发生后期A, 还有的后期A、B同时发生。植物细胞没有后期B
（四）后期 指姊妹染色单体分开并移向两极的时期，当子染色体到达两极后，标志这一时期结束 （图 13-6）。 图 13-6 后期姊妹染色单体分离（图片来自 http://www.wadsworth.org/） 后期可以分为两个方面（图 13-7）：①后期 A，指染色体向两极移动的过程。这是因为 染色体着丝点微管在着丝点处去组装而缩短，在分子马达的作用下染色体向两极移动，体外实 验证明即使在不存在 ATP 的情况下，染色体着丝点也有连接到正在去组装的微管上的能力， 使染色体发生移动。②后期 B，指两极间距离拉大的过程。这是因为一方面极体微管延长，结 合在极体微管重叠部分的马达蛋白提供动力，推动两极分离，另一方面星体微管去组装而缩 短，结合在星体微管正极的马达蛋白牵引两极距离加大。可见染色体的分离是在微管与分子马 达的共同作用下实现的（图 13-8）。 后期 A，B 是用药物鉴定出来的，如紫杉酚（taxol）能结合在微管的(+)端，抑制微管(+) 端去组装，从而抑制后期 A。动物中通常先发生后期 A，再后期 B，但也有些只发生后期 A， 还有的后期 A、B 同时发生。植物细胞没有后期 B
Anaphase B Anaphase A (pole-pole separation) (chromosome-to-pol movement) 图13-7后其A染色体分离，后期B两极延伸 Kinetochore Astral MT MT ①Motor 3 Motor Centrosome Polar MT 2 Motor Cell cortex Plasma membrane 图13-8马达蛋白和微管系统共同协作，使染色体分离 (五)未期 末期（图13-9）是从子染色体到达两极，至形成两个新细胞为止的时期。末期涉及子核 的形成和胞质分裂两个方面
图 13-7 后其 A 染色体分离，后期 B 两极延伸 图 13-8 马达蛋白和微管系统共同协作，使染色体分离 （五）末期 末期（图 13-9）是从子染色体到达两极，至形成两个新细胞为止的时期。末期涉及子核 的形成和胞质分裂两个方面