天目山野外生物学实习小论文 表3禅缘寺光照通风种群(H)和潮湿郁闭种群(H1)在植物性状上的差异( Welch Two Sample t-test 同一变量在PopH1&PopH2之间的差异) 株高( Height) 37084 叶片数(Leaf) 平均节间长( Internode) 57984 雄花序数(MN) 37.084 雄花开花情况(MS) 雄花开花比例(MP) 52.147 雄花总花数(MF) 0.973 57634 注:用t检验判断表中列举的植物性状在H和Hl两个种群间是否存在显著差异。各个变量的含义与表1相同。·表示该变量在 两个种群间差异较为显著(P<0.05),*表示该变量在两个种群间差异显著(P<0.01),*表示该变量在两个种群间差异非常显 著(P<0.001)。 楼梯草单叶互生,叶着生在节的位置,两个种群在叶片数上无显著差异(P>0.2)(表3) 表明两个楼梯草种群在节的数量上没有显著差异。我们把HI、HII种群中的个体分别按照叶 片数分组,即将相同叶片数的个体分为一组。这样我们比较了两个种群中叶片数(节数)相 同的个体,发现节数相同情况下H种群的平均株高显著高于H种群(图6)。我们推测其 主要原因是H种群节间的伸长大于Hl种群,对于两种群前三节平均节间长的统计支持我 们的推测(图5)。总之,我们的研究结果表明:Hl、HI种群所在生境的差异可能影响两个 种群的营养性状。 图5H和H种群平均株高与平均节间长 4.749 4,119 纵坐标代表高度(厘米),灰色条形代表生 长在光照、通风环境下的HI种群,黑色条 形代表生活在潮湿、郁闭环境下的H种群。 0000 图6不同生境下的H和H种 群中不同叶片数(节数)个体的 株高比较红色:种群HI:蓝色: 种群HI1:纵坐标为株高,横坐 标为叶片数(节数) 9 67891011121 1415
天目山野外生物学实习小论文 8 表 3 禅缘寺光照通风种群（HI）和潮湿郁闭种群（HII）在植物性状上的差异（Welch Two Sample t-test： 同一变量在 Pop H1 & Pop H2 之间的差异） 变量 t df p-value 株高（Height） 5.2157 37.084 7.19e-06 *** 叶片数（Leaf） -1.0905 58 0.28 平均节间长（Internode） 3.479 57.984 0.0009618 *** 雄花序数（MN） -3.3426 37.084 0.001905 ** 雄花开花情况（MS） 0 58 1 雄花开花比例（MP） -2.6282 52.147 0.01125 * 雄花总花数（MF） 0.973 57.634 0.3346 注：用 t 检验判断表中列举的植物性状在 HI 和 HII 两个种群间是否存在显著差异。各个变量的含义与表 1 相同。*表示该变量在 两个种群间差异较为显著（P<0.05），**表示该变量在两个种群间差异显著（P<0.01），***表示该变量在两个种群间差异非常显 著（P<0.001）。 楼梯草单叶互生，叶着生在节的位置，两个种群在叶片数上无显著差异（P>0.2）（表 3）， 表明两个楼梯草种群在节的数量上没有显著差异。我们把 HI、HII 种群中的个体分别按照叶 片数分组，即将相同叶片数的个体分为一组。这样我们比较了两个种群中叶片数（节数）相 同的个体，发现节数相同情况下 HI 种群的平均株高显著高于 HII 种群（图 6）。我们推测其 主要原因是 HI 种群节间的伸长大于 HII 种群，对于两种群前三节平均节间长的统计支持我 们的推测（图 5）。总之，我们的研究结果表明：HI、HII 种群所在生境的差异可能影响两个 种群的营养性状。 图 5 HI 和 HII 种群平均株高与平均节间长 纵坐标代表高度（厘米），灰色条形代表生 长在光照、通风环境下的 HI 种群，黑色条 形代表生活在潮湿、郁闭环境下的 HII 种群。 图 6 不同生境下的 HI 和 HII 种 群中不同叶片数（节数）个体的 株高比较 红色：种群 HI；蓝色： 种群 HII；纵坐标为株高，横坐 标为叶片数（节数）
天目山野外生物学实习小论文 2.4生境差异可能影响楼梯草的有性繁殖性状 关于有性生殖性状,我们发现种群H和H几乎完全由生有雄花序的个体组成(图4) t检验表明:雄花序数(P<0.01)和雄花开花比例(P<0.05)在光照通风处种群(种群HI) 和潮湿郁闭处种群(种群HI)之间有显著差异。我们分别统计了两个楼梯草种群中60个 个体的总花数和4个时间段内的开花数,计算了种群H和种群HIl的平均雄花序数(一个 种群内总花序数/总个体数)和平均开花比例(一个种群内在4个时间段内的开花总数/总 花数)。数据分析结果表明:潮湿、郁闭环境下的种群(种群HI)在雄花序个数和雄花开 花比例(10.3个,16.4%)上都显著高于光照、通风环境下的种群(7.7个,9.0%)(种群 H)(图7)。 12000 12.00 ■光照通风闭 图7不同生境下的H、HI种群在雄花序数和雄花开花比例上的差异左图:种群雄花序数平均值比较 右图:种群雄花平均开花比例比较:红色条形:潮湿郁闭环境下的种群(种群HL):;蓝色条形:光照通风 环境下的种群(种群HI)。 为了对两种生境下楼梯草种群的生殖性状进行了更细致地硏究,我们分别比较了总花数 和4个时间段内的开花数在种群、个体和花序位置之间的差异。我们发现总花数在个体间 (P<0.001)和个体上不同花序位置之间(P<0.01)都有显著差异;4个时间段内楼梯草的 开花数(D1,D2,D3,D4)在两个种群间和不同个体间都有显著差异(P<0.01);只有第 一个时间段内的开花数(D1,即7月11日13时到19时的开花数)在不同花序位置之间 有显著差异(P<0.01)(表4)。 ANOVA方差分析表明总花数在种群之间没有显著差异,这 与我们之前t检验的结果一致(表3,4) 四个时间段内新开放的花数(D1,D2,D3,D4)在种群间有显著差异。在相同的花序 着生位置(即植物主干上着生花序的节的位置)上,潮湿郁闭种群的平均开花比例(种群内 某个花序位置上的开花总数/该种群内该位置上的总花数)显著高于光照通风种群(图9)。 这表明潮湿郁闭的环境与光照通风环境相比,更加有利于楼梯草开花。另外,虽然调查的4 个时间段内,有三个时间段新开花的数量在花序位置之间没有显著差异,但把四个时间段内 新开放的花数累积起来,对开花的花序位置作图,我们注意到在潮湿郁闭种群中,开花数在 第8节呈现出一个明显的峰值;与之相对,开阔通风种群也有一个峰值出现在第5节(图9) 开阔种群开花比例峰值对应的花序位置低于潮湿郁闭种群 对种群HI、HI的调査结果表明:光照通风和潮湿郁闭两种生境对楼梯草种群的营养和 繁殖性状都产生了显著的影响。光照通风的生境可能因为有利于植物进行光合作用,故而促 进了楼梯草的营养生长,表现为楼梯草株高的增加和节间的伸长。生长于潮湿郁闭生境下的 楼梯草种群,虽然在株高和节间长上表现出“劣势”,但其总花数、开花数均明显超过光照 通风生境下的种群,说明潮湿环境可能对其有性生殖非常重要。 我们的全部研究结果表明,海拔、水分、光照等环境因素导致的生境差异,对西天目山 地区楼梯草的营养生长和生殖生长都产生了很大的影响
天目山野外生物学实习小论文 9 2.4 生境差异可能影响楼梯草的有性繁殖性状 关于有性生殖性状，我们发现种群 HI 和 HII 几乎完全由生有雄花序的个体组成（图 4）。 t 检验表明：雄花序数（P<0.01）和雄花开花比例（P<0.05）在光照通风处种群（种群 HI） 和潮湿郁闭处种群（种群 HII）之间有显著差异。我们分别统计了两个楼梯草种群中 60 个 个体的总花数和 4 个时间段内的开花数，计算了种群 HI 和种群 HII 的平均雄花序数（一个 种群内总花序数/总个体数）和平均开花比例（一个种群内在 4 个时间段内的开花总数/总 花数）。数据分析结果表明：潮湿、郁闭环境下的种群（种群 HII）在雄花序个数和雄花开 花比例（10.3 个，16.4%）上都显著高于光照、通风环境下的种群（7.7 个，9.0%）（种群 HI）（图 7）。 图 7 不同生境下的 HI、HII 种群在雄花序数和雄花开花比例上的差异 左图：种群雄花序数平均值比较； 右图：种群雄花平均开花比例比较；红色条形：潮湿郁闭环境下的种群（种群 HI）；蓝色条形：光照通风 环境下的种群（种群 HII）。 为了对两种生境下楼梯草种群的生殖性状进行了更细致地研究，我们分别比较了总花数 和 4 个时间段内的开花数在种群、个体和花序位置之间的差异。我们发现总花数在个体间 （P<0.001）和个体上不同花序位置之间（P<0.01）都有显著差异；4 个时间段内楼梯草的 开花数（D1，D2，D3，D4）在两个种群间和不同个体间都有显著差异（P<0.01）；只有第 一个时间段内的开花数（D1，即 7 月 11 日 13 时到 19 时的开花数）在不同花序位置之间 有显著差异（P<0.01）（表 4）。ANOVA 方差分析表明总花数在种群之间没有显著差异，这 与我们之前 t 检验的结果一致（表 3，4） 四个时间段内新开放的花数（D1，D2，D3，D4）在种群间有显著差异。在相同的花序 着生位置（即植物主干上着生花序的节的位置）上，潮湿郁闭种群的平均开花比例（种群内 某个花序位置上的开花总数/该种群内该位置上的总花数）显著高于光照通风种群（图 9）。 这表明潮湿郁闭的环境与光照通风环境相比，更加有利于楼梯草开花。另外，虽然调查的 4 个时间段内，有三个时间段新开花的数量在花序位置之间没有显著差异，但把四个时间段内 新开放的花数累积起来，对开花的花序位置作图，我们注意到在潮湿郁闭种群中，开花数在 第 8 节呈现出一个明显的峰值；与之相对，开阔通风种群也有一个峰值出现在第 5 节（图 9）。 开阔种群开花比例峰值对应的花序位置低于潮湿郁闭种群。 对种群 HI、HII 的调查结果表明：光照通风和潮湿郁闭两种生境对楼梯草种群的营养和 繁殖性状都产生了显著的影响。光照通风的生境可能因为有利于植物进行光合作用，故而促 进了楼梯草的营养生长，表现为楼梯草株高的增加和节间的伸长。生长于潮湿郁闭生境下的 楼梯草种群，虽然在株高和节间长上表现出“劣势”，但其总花数、开花数均明显超过光照 通风生境下的种群，说明潮湿环境可能对其有性生殖非常重要。 我们的全部研究结果表明，海拔、水分、光照等环境因素导致的生境差异，对西天目山 地区楼梯草的营养生长和生殖生长都产生了很大的影响
天目山野外生物学实习小论文 表4禅缘寺光照通风种群(H1)和潮湿郁闭种群(H)在植物性状上的差异( ANOVA:变量在种群/个体 花序/花序位置之间的差异 变量-种群/个体/位置 花数( Total)~种群(Pop) 85.54 3.13e-01 花数(Tota)~个体( Flora 花数(Tota)~位置( Position) 8728 872.84 10.4101 1.38e-03 开花数1(D1)~Pop 290437 1.37e-07 D1- Flora 583.6075 0.622 3.5871 D1 Position 197e-03* 开花数2(D2)~Pop 32.6767 6.62e-04 1 开花数3(D3)~Pop 1 <2e-16** D3 Flora 8.1812 0.1411 2e16* D3- Position 1 0.0255 0.0255 0.3018 开花数4(D4)~Pop 0.112532 75738 0.006365 D4* Flora 2.5686 0.059735 0.0117 0.0116660.7852 ANOVA方差分析花数( total)~种群(Pop)是比较H、H两种群在总花数上的差异:花数( total)~个体花序(fora) 是比较每个个体上全部花序中花的数量之间的差异:花数(tota)~位置( position)是比较个体上不同位置的花序在花序内花 总数上有无差异:开花数1/2/3/4(D1/2/3/4)~Pop是比较HlHl两种群在四次调查中开花数量的差异:开花数1/2/3/4 (D1/2/3/4)~fora是比较每个个体上在四次调查中开花数量(个体上全部花序的开花数量)的差异:开花数1/2/3/4(D1/2/3/4) ~位置( position)是比较个体上不同位置花序的开花数在四次调查中的差异。“表示该变量在两个种群间差异显著(P<0.01), 表示该变量在两个种群间差异非常显著(P<0.001) 3.分析与讨论 3.1海拔对楼梯草植物性状的影响 2004年,复旦大学的刘丽、朱晶、王袆婧等曾经研究了5个天目山核心区内不同植物 在海拔梯度上的比叶重变化规律[2],发现菝契( Smilax carnea)、野珠兰( Stephanandra chinensis)和中华绣球( Hydrangea chinensis)的比叶重与海拔正相关,然而楼梯草比叶重 与海拔基本无关。叶比重与光和效率之间关系密切,因此刘丽等的结果表明:楼梯草的光合 作用效率基本不随海拔高度变化而变化。刘丽等认为楼梯草是在天目山跨海拔分布最为广泛 的一种植物,其适应能力相当强,生长受环境影响小。然而他们的研究仅关注了叶比重这 个性状,并不能完整地反映岀不同海拔种群中楼梯草的生长和繁殖情况。现在,我们的硏究 表明,在海拔不同的8个楼梯草种群之间,大量的营养和生殖性状存在显著差异(表1)。 我们更进一步发现:西天目山地区楼梯草的节间长和雄花序数分别与海拔相关(表2)。据 此,我们认为楼梯草虽然是西天目山地区草本群落中的优势种,沿海拔梯度广泛分布,但其 营养生长和生殖生长都受到环境的较大影响 调查中我们发现,楼梯草的前三节的平均节间长与海拔之间显著相关(P<0.05),且随 着海拔升高,节间长缩短(图2)。紫外辐射与植物节间伸长有关,排除紫外辐射有利于大 豆[ Glycine max{L)Mer的节间伸长( Zhang et al,2014),说明紫外线可能会抑制植物节间 长的伸长。一般而言,高海拔处紫外线较多,并有可能不利于楼梯草的节间伸长,这或许可 以解释随着海拔的升高,楼梯草的节间长逐渐缩短的原因(图2)。2013年,曹益成等在7 月,沿着与我们相同的路线调査了从开山老店到禅缘寺的6个楼梯草种群,其中5个种群与
天目山野外生物学实习小论文 10 表 4 禅缘寺光照通风种群（HI）和潮湿郁闭种群（HII）在植物性状上的差异（ANOVA：变量在种群/个体 花序/花序位置之间的差异） 变量~种群/个体/位置 df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F) 花数（Total）~种群（Pop） 1 85.5 85.54 1.0202 3.13e-01 花数（Total）~个体（Flora） 58 11076.7 190.98 2.2777 3.31e-06 *** 花数（Total）~位置（Position） 1 872.8 872.84 10.4101 1.38e-03 ** 开花数 1（D1）~Pop 1 0.5036 0.5036 29.0437 1.37e-07 *** D1 ~ Flora 58 3.6075 0.622 3.5871 1.79e-13 *** D1 ~ Position 1 0.1688 0.1688 9.7352 1.97e-03 ** 开花数 2（D2）~Pop 1 0.7362 0.73625 32.6767 2.48e-08 *** D2 ~ Flora 58 2.3764 0.04097 1.8185 6.62e-04 *** D2 ~ Position 1 0.018 0.00183 0.0811 7.76e-01 开花数 3（D3）~Pop 1 4.2206 4.2206 176.852 <2e-16 *** D3 ~ Flora 58 8.1812 0.1411 5.9105 <2e-16 *** D3 ~ Position 1 0.0255 0.0255 1.0697 0.3018 开花数 4（D4）~Pop 1 0.1125 0.112532 7.5738 0.006365 ** D4 ~ Flora 43 2.5686 0.059735 4.0204 2.25e-12 *** D4 ~ Position 1 0.0117 0.011666 0.7852 0.376437 注：ANOVA 方差分析花数（total）~种群（Pop）是比较 HI、HII 两种群在总花数上的差异；花数（total）~个体花序（flora） 是比较每个个体上全部花序中花的数量之间的差异；花数（total）~位置（position）是比较个体上不同位置的花序在花序内花 总数上有无差异；开花数 1/2/3/4（D1/2/3/4）~Pop 是比较 HI、HII 两种群在四次调查中开花数量的差异；开花数 1/2/3/4 （D1/2/3/4）~flora 是比较每个个体上在四次调查中开花数量（个体上全部花序的开花数量）的差异；开花数 1/2/3/4（D1/2/3/4） ~位置（position）是比较个体上不同位置花序的开花数在四次调查中的差异。**表示该变量在两个种群间差异显著（P<0.01）， ***表示该变量在两个种群间差异非常显著（P<0.001）。 3. 分析与讨论 3.1 海拔对楼梯草植物性状的影响 2004 年，复旦大学的刘丽、朱晶、王袆婧等曾经研究了 5 个天目山核心区内不同植物 在海拔梯度上的比叶重变化规律[2]，发现菝契（Smilax carnea）、野珠兰（Stephanandra chinensis）和中华绣球（Hydrangea chinensis）的比叶重与海拔正相关，然而楼梯草比叶重 与海拔基本无关。叶比重与光和效率之间关系密切，因此刘丽等的结果表明：楼梯草的光合 作用效率基本不随海拔高度变化而变化。刘丽等认为楼梯草是在天目山跨海拔分布最为广泛 的一种植物，其适应能力相当强，生长受环境影响小。然而他们的研究仅关注了叶比重这一 个性状，并不能完整地反映出不同海拔种群中楼梯草的生长和繁殖情况。现在，我们的研究 表明，在海拔不同的 8 个楼梯草种群之间，大量的营养和生殖性状存在显著差异（表 1）。 我们更进一步发现：西天目山地区楼梯草的节间长和雄花序数分别与海拔相关（表 2）。据 此，我们认为楼梯草虽然是西天目山地区草本群落中的优势种，沿海拔梯度广泛分布，但其 营养生长和生殖生长都受到环境的较大影响。 调查中我们发现，楼梯草的前三节的平均节间长与海拔之间显著相关（P<0.05），且随 着海拔升高，节间长缩短（图 2）。紫外辐射与植物节间伸长有关，排除紫外辐射有利于大 豆[Glycine max (L.) Merr.]的节间伸长（Zhang et al，2014），说明紫外线可能会抑制植物节间 长的伸长。一般而言，高海拔处紫外线较多，并有可能不利于楼梯草的节间伸长，这或许可 以解释随着海拔的升高，楼梯草的节间长逐渐缩短的原因（图 2）。2013 年，曹益成等在 7 月，沿着与我们相同的路线调查了从开山老店到禅缘寺的 6 个楼梯草种群，其中 5 个种群与
天目山野外生物学实习小论文 我们所调査的种群重叠或毗邻,因此我们的数据与曹益成等的数据之间具有很强的可比性。 根据曹益成等报告的结果,沿海拔从低到高,楼梯草前两节平均节间长在种群间没有显著差 异,但其株高有显著差异,且随海拔升高递减(曹益成等,2013)。节间长和株高能都够在 定程度上反映出楼梯草植株的向上生长。虽然2014、2013两年的数据并不完全一致(这 可能是由年份差异、研究方法等诸多因素导致),但两年的数据都反映出随着海拔的升高, 楼梯草的向上生长受到了抑制。我们推测,随着海拔升高,不断增强的紫外线抑制了楼梯草 节间的伸长,从而制约了其主干的生长,导致楼梯草随海拔升高表现出矮化的趋势。将来的 研究工作可以定量比较西天目山不同海拔处的紫外线强度,并在实验室中通过人为加强或减 弱紫外线强度,探究楼梯草的节间长和株高是否与紫外线强度相关( Zhang et al,2014)。 图8海拔梯度上种 AH中雌/雄花序 数量差异在一定范 x 围内,海拔较低处的 楼梯草有更多雌花 -雄花序数序,而海拔较高处的 雌花序数楼梯草则有更多雄 花序。纵坐标代表种 群内每个个体的平 均花序数(种群内花 3975 50253761 序总数/个体数),横 海拔值/米 坐标为海拔值。 植物生长发育过程中,热量积累引起植物体内相关基因的响应,进而导致植物由营养生 长转向生殖生长( Li et al,2013)。热量积累主要由日平均气温和天数所决定,而海拔可能会 通过影响热量,进而影响植物的繁殖( Pichakum et al,2011)。随着海拔升高,气温降低 我们推测在一定海拔范围内,高海拔处的楼梯草可能需要更多时间来积累足够的热量以完成 营养生长到生殖生长的转变。我们发现雄花序的数量随着海拔的升高而增加(图3)。更重 要的是,我们发现雌/雄花序数在种群AH中差异显著(表1),且海拔稍低的种群D(海拔 631.6米)、种群E(海拔537米)和种群F(海拔502米)中,仅生有雌花序的个体占了 种群全部个体的绝大部分(>89%),而生有雄花序的个体占比则较小(<11%)。种群D和E 几乎全部由生有雌花序的个体组成。与之形成鲜明对比的是,仅生有雌花序的个体在海拔 800米及以上的种群中占比较小(<35%)而仅生有雄花序的个体比例则较大(>50%)。其 中海拔最高的种群A几乎全部由生有雄花序的个体构成(图4)。这样的结果说明在一定海 拔范围内,随着海拔升高,楼梯草的花期可能会延后,即同一时间点上,海拔高处的种群还 在开雄花,而海拔低处的种群己经开过雄花,并在叶腋生出雌花序,对于海拔梯度上不同种 群中雌/雄花序数量的统计也支持这一点(图8)。然而这种对于雄花序数随海拔的升高而增 多的解释只适用于一定海拔范围。我们注意到在海拔最低的种群H(海拔3975米)中,生 有雄花序的个体几乎占了整个种群的100%,这也许是由海拔以外的因素造成的。尽管我们 没能观察到雌花开放,但我们有理由推测:一定海拔范围内,位于海拔梯度上的不同楼梯草 种群,在雄/雌花开放的时间窗口上很可能有重叠。将来的工作可以探究海拔的变化是否影 响楼梯草等草本植物在营养/生殖生长上的投入比例( Fabbro etαl,2004)
天目山野外生物学实习小论文 11 我们所调查的种群重叠或毗邻，因此我们的数据与曹益成等的数据之间具有很强的可比性。 根据曹益成等报告的结果，沿海拔从低到高，楼梯草前两节平均节间长在种群间没有显著差 异，但其株高有显著差异，且随海拔升高递减（曹益成等，2013）。节间长和株高能都够在 一定程度上反映出楼梯草植株的向上生长。虽然 2014、2013 两年的数据并不完全一致（这 可能是由年份差异、研究方法等诸多因素导致），但两年的数据都反映出随着海拔的升高， 楼梯草的向上生长受到了抑制。我们推测，随着海拔升高，不断增强的紫外线抑制了楼梯草 节间的伸长，从而制约了其主干的生长，导致楼梯草随海拔升高表现出矮化的趋势。将来的 研究工作可以定量比较西天目山不同海拔处的紫外线强度，并在实验室中通过人为加强或减 弱紫外线强度，探究楼梯草的节间长和株高是否与紫外线强度相关（Zhang et al, 2014）。 图 8 海拔梯度上种 群 A-H 中雌/雄花序 数量差异 在一定范 围内，海拔较低处的 楼梯草有更多雌花 序，而海拔较高处的 楼梯草则有更多雄 花序。纵坐标代表种 群内每个个体的平 均花序数（种群内花 序总数/个体数），横 坐标为海拔值。 植物生长发育过程中，热量积累引起植物体内相关基因的响应，进而导致植物由营养生 长转向生殖生长（Li et al, 2013）。热量积累主要由日平均气温和天数所决定，而海拔可能会 通过影响热量，进而影响植物的繁殖（Pichakum et al, 2011）。随着海拔升高，气温降低， 我们推测在一定海拔范围内，高海拔处的楼梯草可能需要更多时间来积累足够的热量以完成 营养生长到生殖生长的转变。我们发现雄花序的数量随着海拔的升高而增加（图 3）。更重 要的是，我们发现雌/雄花序数在种群 A-H 中差异显著（表 1），且海拔稍低的种群 D（海拔 631.6 米）、种群 E（海拔 537 米）和种群 F（海拔 502 米）中，仅生有雌花序的个体占了 种群全部个体的绝大部分（>89%），而生有雄花序的个体占比则较小（<11%）。种群 D 和 E 几乎全部由生有雌花序的个体组成。与之形成鲜明对比的是，仅生有雌花序的个体在海拔 800 米及以上的种群中占比较小（<35%）而仅生有雄花序的个体比例则较大（>50%）。其 中海拔最高的种群 A 几乎全部由生有雄花序的个体构成（图 4）。这样的结果说明在一定海 拔范围内，随着海拔升高，楼梯草的花期可能会延后，即同一时间点上，海拔高处的种群还 在开雄花，而海拔低处的种群已经开过雄花，并在叶腋生出雌花序，对于海拔梯度上不同种 群中雌/雄花序数量的统计也支持这一点（图 8）。然而这种对于雄花序数随海拔的升高而增 多的解释只适用于一定海拔范围。我们注意到在海拔最低的种群 H（海拔 397.5 米）中，生 有雄花序的个体几乎占了整个种群的 100%，这也许是由海拔以外的因素造成的。尽管我们 没能观察到雌花开放，但我们有理由推测：一定海拔范围内，位于海拔梯度上的不同楼梯草 种群，在雄/雌花开放的时间窗口上很可能有重叠。将来的工作可以探究海拔的变化是否影 响楼梯草等草本植物在营养/生殖生长上的投入比例（Fabbro et al, 2004）。 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5 397.5 467 502 537 615.68 631.6 800 1098 平均数量/个 海拔值/米 雄花序数 雌花序数
天目山野外生物学实习小论文 3.2生境差异对楼梯草性状的影响以及楼梯草可能的传粉方式 调査结果显示,生长在光照、通风环境中的楼梯草(种群H)与生长在潮湿郁闭环境 中的楼梯草(种群HI)相比,在株高和节间长两个性状上占“优势”(图5)。这可能是由 于西天目山气候整体较为湿润,而H种群与HI种群相比,其所在的生境光照条件良好, 有利于进行光合作用,积累有机物,促进植物进行营养生长 在4次调査中,我们发现H种群的开花比例高于H种群(图9)。另外,研究开花比 例与花序位置之间的关系,我们发现H种群(位于潮湿郁闭环境)开花比例的最高峰值对 应于较高位置上的节,而H种群(位于光照通风环境)开花比例峰值则对应于较低位置的 节(图9)。因为楼梯草雄花开放的顺序是从下到上依次开放,这样的结果这或许说明HI 种群比HI种群更早地完成了营养生长到生殖生长的转变。开花比例和开花位置的比较,都 说明HI种群所在的潮湿郁闭生境与HI的光照通风生境相比,更有利于楼梯草进行有性生 殖 我们猜测水分因素在H楼梯草开花过程中发挥了关键作用,但由于调查的时间和地理 范围存在较大的局限性,我们无法排除阳光、风等其他因素的影响。不过,我们仍有理由推 测:水分与风相比似乎在楼梯草的传粉过程中扮演了更重要的角色。首先,沿海拔分布的楼 梯草种群在雌/雄花开放的时间窗口上很可能有重叠,即在花期(7-9月)中的某段时间内, 高海拔处的种群以开雄花为主而低海拔处则以开雌花为主。由于花期正好处在一年中降雨最 多的夏季,故很有可能在花期中,高海拔处雄花的花粉随着降水流到低海拔处为当地的雌花 授粉。由于很多楼梯草种群紧邻沟壑溪流分布,我们甚至可以推测由强降水引发的小型山洪 也会把高海拔处雄花的花粉裹挟到低海拔处,为当地正开放的雌花授粉。其次,在西天目山 地区,楼梯草大多生活在潮湿郁闭的林下或溪流边(生境特征类似于HI),这些生境非常 潮湿,水分极有可能导致花粉黏连成块,不易通过风力传播。实地调査后,我们发现这些楼 梯草天然生境中几乎无风,特别是在郁闭的林下 35.000% 图9禅缘寺光照通风种群 (H1)和潮湿郁闭种群 求25.000% (HI1)各花序位置上的平 西20000% 均开花比例纵坐标代表 压1500% 各个花序着生位置上的平 1000% 均开花比例(%),计算时 若遇到花序不开花则开花 0000% 数记为0:横坐标代表花 8101214序着生的节的位置编号 着生点 (从植物主干形态学下端 光照通风 潮湿郁闭 到上端依次编号) 如果我们假定水分是楼梯草传粉的主要媒介,那么我们有理由期望生长在潮湿和相对干 燥环境下的楼梯草种群,在繁殖性状方面表现出一些适应性的特征。在不同生境下,我们发 现总花数在H和HIl种群之间没有显著差异(表3),但H种群的总花序数多于H种群 这与2013年曹益成等硏究的结果一致(曹益成等,2013)。两年来对禅缘寺附近楼梯草种 群的调査似乎表明:在光照通风的生境下,楼梯草倾向于生长出数量更少、每个花序中含有 更多花的雄花序;而在潮湿郁闭的生境下,楼梯草则倾向于生长出数量多、每个花序中含有 花数较少的雄花序。由于楼梯草雄花的开花顺序为从上到下依次开放,因此可以推测对于个
天目山野外生物学实习小论文 12 3.2 生境差异对楼梯草性状的影响以及楼梯草可能的传粉方式 调查结果显示，生长在光照、通风环境中的楼梯草（种群 HI）与生长在潮湿郁闭环境 中的楼梯草（种群 HII）相比，在株高和节间长两个性状上占“优势”（图 5）。这可能是由 于西天目山气候整体较为湿润，而 HI 种群与 HII 种群相比，其所在的生境光照条件良好， 有利于进行光合作用，积累有机物，促进植物进行营养生长。 在 4 次调查中，我们发现 HII 种群的开花比例高于 HI 种群（图 9）。另外，研究开花比 例与花序位置之间的关系，我们发现 HII 种群（位于潮湿郁闭环境）开花比例的最高峰值对 应于较高位置上的节，而 HI 种群（位于光照通风环境）开花比例峰值则对应于较低位置的 节（图 9）。因为楼梯草雄花开放的顺序是从下到上依次开放，这样的结果这或许说明 HII 种群比 HI 种群更早地完成了营养生长到生殖生长的转变。开花比例和开花位置的比较，都 说明 HII 种群所在的潮湿郁闭生境与 HI 的光照通风生境相比，更有利于楼梯草进行有性生 殖。 我们猜测水分因素在 HII 楼梯草开花过程中发挥了关键作用，但由于调查的时间和地理 范围存在较大的局限性，我们无法排除阳光、风等其他因素的影响。不过，我们仍有理由推 测：水分与风相比似乎在楼梯草的传粉过程中扮演了更重要的角色。首先，沿海拔分布的楼 梯草种群在雌/雄花开放的时间窗口上很可能有重叠，即在花期（7-9 月）中的某段时间内， 高海拔处的种群以开雄花为主而低海拔处则以开雌花为主。由于花期正好处在一年中降雨最 多的夏季，故很有可能在花期中，高海拔处雄花的花粉随着降水流到低海拔处为当地的雌花 授粉。由于很多楼梯草种群紧邻沟壑溪流分布，我们甚至可以推测由强降水引发的小型山洪 也会把高海拔处雄花的花粉裹挟到低海拔处，为当地正开放的雌花授粉。其次，在西天目山 地区，楼梯草大多生活在潮湿郁闭的林下或溪流边（生境特征类似于 HII），这些生境非常 潮湿，水分极有可能导致花粉黏连成块，不易通过风力传播。实地调查后，我们发现这些楼 梯草天然生境中几乎无风，特别是在郁闭的林下。 图 9 禅缘寺光照通风种群 （HI）和潮湿郁闭种群 （HII）各花序位置上的平 均开花比例 纵坐标代表 各个花序着生位置上的平 均开花比例（%），计算时 若遇到花序不开花则开花 数记为 0；横坐标代表花 序着生的节的位置编号 （从植物主干形态学下端 到上端依次编号）。 如果我们假定水分是楼梯草传粉的主要媒介，那么我们有理由期望生长在潮湿和相对干 燥环境下的楼梯草种群，在繁殖性状方面表现出一些适应性的特征。在不同生境下，我们发 现总花数在 HI 和 HII 种群之间没有显著差异（表 3），但 HII 种群的总花序数多于 HI 种群， 这与 2013 年曹益成等研究的结果一致（曹益成等，2013）。两年来对禅缘寺附近楼梯草种 群的调查似乎表明：在光照通风的生境下，楼梯草倾向于生长出数量更少、每个花序中含有 更多花的雄花序；而在潮湿郁闭的生境下，楼梯草则倾向于生长出数量多、每个花序中含有 花数较少的雄花序。由于楼梯草雄花的开花顺序为从上到下依次开放，因此可以推测对于个