天目山野外实习论文集 鸭跖草三种雄蕊作用及其与昆虫传粉相互 适应性研究 汪先薇1冯抒宇2倪琦3丁雪婷41吴正西5 (复旦大学生命科学学院,上海200433) 擴要:开花植物通常会通过色彩鲜艳的花药,花瓣和特殊的纹理等花部结构来吸引昆虫为其传粉,这种机 制能够提髙访花者的传粉效率。鸭跖草作为一种虫媒植物,其花部结枃十分特殊,两片大的蓝色花瓣,雄 蕊分化成不同的形态。两枚色花丝很长的侧生雄蕊,一枚中生雄蕊花药特化成花瓣状,三枚退化雄蕊亮黄 药呈花瓣状。这种雄蕊分化的特征与昆虫的传粉行为是密切相关的,并且对鸭跖草的传粉效率和繁 殖策略有十分重要的影响。有研究表明,侧生雄蕊主要是作为异交花粉的来源,中生雄蕊主要的作用是吸 引传粉者和提供花粉给传粉昆虫,退化雄蕊通过模拟为多花粉状吸引传粉者,同时这些雄蕊的位置还与昆 虫在花上着落和停留有关。本实验通过对野生鸭跖草种群昆虫访花行为的观察和记录,了解鸭跖草的传粉 过程和昆虫访花行为,并设计控制实验,分别摘除侧生雄蕊,中生雄蕊和退化雄蕊,观察昆虫访花行为的 变化。我们发现鸭跖草的中生雄蕊与侧生雄蕊在吸引昆虫上起到关键作用,三种雄蕊花药的位置与昆虫访 花有着很好的适应性,有利于其花粉的传播。 关键词:鸭跖草雄蕊昆虫访花 The stamens function of commelina and its adaptability to pollination Xianwei Wang, Shuyu Feng 2, Qi Ni3, Xueting Ding, Zhengxi Wus School of life Sciences, Fudan University, Shanghai china 200433 Abstract: Visual floral guides such as colored anthers, lines, dots, and UV-absorption patterns on petals are commonly observed in insect-pollinated angiosperms. Nectarless flower of Commelina communis with two large blue petals is special for its intrafloral stamen differentiations. The three stamen types, all producing pollen, occur in each of these species: two cryptically coloured 共同第一作者 Author for correspondence.E-mal09300700100 fudan. edu. cn
天目山野外实习论文集 鸭跖草三种雄蕊作用及其与昆虫传粉相互 适应性研究 汪先薇1* 冯抒宇2* 倪琦3* 丁雪婷41* 吴正西5* （复旦大学生命科学学院，上海 200433） 摘要：开花植物通常会通过色彩鲜艳的花药，花瓣和特殊的纹理等花部结构来吸引昆虫为其传粉，这种机 制能够提高访花者的传粉效率。鸭跖草作为一种虫媒植物，其花部结构十分特殊，两片大的蓝色花瓣，雄 蕊分化成不同的形态。两枚色花丝很长的侧生雄蕊，一枚中生雄蕊花药特化成花瓣状，三枚退化雄蕊亮黄 色，花药呈花瓣状。这种雄蕊分化的特征与昆虫的传粉行为是密切相关的，并且对鸭跖草的传粉效率和繁 殖策略有十分重要的影响。有研究表明，侧生雄蕊主要是作为异交花粉的来源，中生雄蕊主要的作用是吸 引传粉者和提供花粉给传粉昆虫，退化雄蕊通过模拟为多花粉状吸引传粉者，同时这些雄蕊的位置还与昆 虫在花上着落和停留有关。本实验通过对野生鸭跖草种群昆虫访花行为的观察和记录，了解鸭跖草的传粉 过程和昆虫访花行为，并设计控制实验，分别摘除侧生雄蕊，中生雄蕊和退化雄蕊，观察昆虫访花行为的 变化。我们发现鸭跖草的中生雄蕊与侧生雄蕊在吸引昆虫上起到关键作用，三种雄蕊花药的位置与昆虫访 花有着很好的适应性,有利于其花粉的传播。 关键词：鸭跖草 雄蕊 昆虫访花 The stamens’ function of commelina and its adaptability to pollination Xianwei Wang1* , Shuyu Feng 2*, Qi Ni 3* , Xueting Ding 4*, Zhengxi Wu 5* School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai china 200433 Abstract：Visual floral guides such as colored anthers, lines, dots, and UV-absorption patterns on petals are commonly observed in insect-pollinated angiosperms. Nectarless flower of Commelina communis with two large blue petals is special for its intrafloral stamen differentiations. The three stamen types, all producing pollen, occur in each of these species: two cryptically coloured * 共同第一作者 Author for correspondence. E-mail:09300700100@fudan.edu.cn 72
天目山野外实习论文集 lateral stamens a single cryptically coloured central stamen and three bright yellow staminodes that sharply contrast with the blue to purple corolla. The character has a tight link to the pollination behavior of visitor, will influence the foraging efficiency and play an important role in the breeding system. Lateral stamen pollen is important for cross- pollination, central stamen pollen is utilized as a pollinator reward, and the staminodes mimic large amounts of pollen to attract insects to the flowers Besides the location of anthers in the flower also related to the landing and stopping of visitors. In this study we studied the pollination condition in the wild tocks of Commelina communis, and conducted an experiment to test the different anthers impact on the pollinators by removing relative anthers. We found the central stamen and staminodes both are crucial for attracting insects the location of the anthers show good adaptation to the visitors, which is beneficial to spread the pollens Keywords: Commelina, stamens, insect pollination 引言:在大多数植物中,一朵花内的雄蕊在形态、大小、颜色等方面是基本相同的,即同型 雄蕊。但在有的植物种类中,同一朵花的雄蕊在形态、大小、颜色等方面有显著地区别,这 种雄蕊被称为异型雄蕊。雄蕊的分化通常会导致传粉过程中功能的区别,异型雄蕊通常可以 分成为传粉者提供食物的给实型雄蕊和真正起传粉、繁殖作用的传粉型雄蕊。( Dullberger R.,1981; Jesson L K,2003.) 鸭跖草( Commelina communis l.)是常见的一年生草本植物,分布广泛。花苞呈佛焰苞 状,每一个花苞中有四朵花呈聚伞花序。其雄蕊有三种不同的类型,位于花下方的对称生长 的两根雄蕊为侧生雄蕊群( lateral stamens),花朵中央的一枚雄蕊花丝很长,花丝略微向 柱头呈一定曲率弯曲,被称为中生雄蕊( central stamen),一朵花中最上方的三枚雄蕊花丝 很短,花药呈突起的花瓣状,亮黄色,在蓝色的花瓣衬托下格外醒目,被称为退化雄蕊群 (staminodes)(William C. Hrycan, 2005) 三种雄蕊都能产生花粉,但是形态和着生位置的不同使它们在传粉过程上有明显不同的 分工。侧生雄蕊群花药较小,沿轴径向裂开,花粉数量多,在裂口内的表面分布。侧生雄蕊 群的主要作用是用来进行异花授粉和传粉回报( William c. Lycan,20005)。中生雄蕊的花 药大,开裂也十分明显,产生的花粉量最大。中生雄蕊能够以其明显的花药来吸引传粉者, 也能为传粉者提供丰厚的传粉报酬。中生雄蕊与柱头的距离最近,在异花授粉受到限制的时 候,能够为柱头提供很大的自花授粉的几率,作为自花授粉机制中重要的花粉来源( William
天目山野外实习论文集 lateral stamens, a single cryptically coloured central stamen and three bright yellow staminodes that sharply contrast with the blue to purple corolla. The character,has a tight link to the pollination behavior of visitor, will influence the foraging efficiency and play an important role in the breeding system.Lateral stamen pollen is important for cross-pollination, central stamen pollen is utilized as a pollinator reward, and the staminodes mimic large amounts of pollen to attract insects to the flowers. Besides, the location of anthers in the flower also related to the landing and stopping of visitors. In this study, we studied the pollination condition in the wild stocks of Commelina communis, and conducted an experiment to test the different anthers’ impact on the pollinators by removing relative anthers. We found the central stamen and staminodes both are crucial for attracting insects, the location of the anthers show good adaptation to the visitors, which is beneficial to spread the pollens. Keywords: Commelina, stamens, insect pollination 引言：在大多数植物中，一朵花内的雄蕊在形态、大小、颜色等方面是基本相同的，即同型 雄蕊。但在有的植物种类中，同一朵花的雄蕊在形态、大小、颜色等方面有显著地区别，这 种雄蕊被称为异型雄蕊。雄蕊的分化通常会导致传粉过程中功能的区别，异型雄蕊通常可以 分成为传粉者提供食物的给实型雄蕊和真正起传粉、繁殖作用的传粉型雄蕊。（Dullberger R., 1981; Jesson L K,2003.） 鸭跖草(Commelina communis L.)是常见的一年生草本植物，分布广泛。花苞呈佛焰苞 状，每一个花苞中有四朵花呈聚伞花序。其雄蕊有三种不同的类型，位于花下方的对称生长 的两根雄蕊为侧生雄蕊群(lateral stamens)，花朵中央的一枚雄蕊花丝很长，花丝略微向 柱头呈一定曲率弯曲，被称为中生雄蕊(central stamen)，一朵花中最上方的三枚雄蕊花丝 很短，花药呈突起的花瓣状，亮黄色，在蓝色的花瓣衬托下格外醒目，被称为退化雄蕊群 (staminodes)（William C.Hrycan，2005）。 三种雄蕊都能产生花粉，但是形态和着生位置的不同使它们在传粉过程上有明显不同的 分工。侧生雄蕊群花药较小，沿轴径向裂开，花粉数量多，在裂口内的表面分布。侧生雄蕊 群的主要作用是用来进行异花授粉和传粉回报（William C.Hrycan，20005）。中生雄蕊的花 药大，开裂也十分明显，产生的花粉量最大。中生雄蕊能够以其明显的花药来吸引传粉者， 也能为传粉者提供丰厚的传粉报酬。中生雄蕊与柱头的距离最近，在异花授粉受到限制的时 候，能够为柱头提供很大的自花授粉的几率，作为自花授粉机制中重要的花粉来源（William 73
天目山野外实习论文集 C. Aryan,20005)。退化雄蕊群又被称成为“炮灰雄蕊群”,因为它们的主要功能并不是传 播花粉,但其传粉意义暂时并没有一个明确的说法,一般认为与昆虫造访相关( McCollumet al., 1984: Kevan and Lane, 1985). 本实验对野生鸭跖草种群昆虫访花行为进行观察和记录,并设计控制实验,分别摘除侧 生雄蕊,中生雄蕊和退化雄蕊,观察昆虫访花行为的变化,试图对鸭跖草异型雄蕊与昆虫访 花的相互适应进行验证 实验地点 浙江省杭州市临安市临安西天目山(30°31′N,119°45′E,400ma.s.1.) 二.实验方法 在鸭跖草花期内,选择一天上午对鸭跖草自然种群进行连续观测,观察访花昆虫行为, 并统计在样方内活动的传粉昆虫的数量及其连续访花频率,辅以拍照和捕捉访花昆虫。设计 控制实验,分别摘除中生雄蕊、侧生雄蕊和退化雄蕊,与完整花进行对比,观察昆虫访花的 差异 2.1传粉者类型及访花行为的观测 于20127.11鸭跖草的盛花期,选择分布于西天目上的一个野外鸭跖草种群作为实验样 方(样方大小:2×0.5m),在鸭跖草的开花时间对前来访花的昆虫进行观察,记录各种昆 仲的访花过程并进行拍照,捕捉昆虫并制成标本用于鉴定。 2.2传粉者访花频率统计 访花频率 visiting frequency)定义为一朵花在单位时间内被昆虫访问过的次数。于 2012.7.11对样方中开放的花进行编号并挂上吊牌,在鸭跖草的花朵开放到闭花的整个过程 中,从05:00-11:00连续观测,以半小时为一个时间段,记录每个时间段内每朵花被昆虫访问 的次数以及每次访花的昆虫的种类,以此得到传粉者访花频率 2.3鸭跖草花部特征与昆虫结构 与2012.7.11在样地采集19朵自然状态下的完整花,以特质的卡纸作为标准参考物,用 相机以卡纸为平面进行拍照。利用软件对照片进行统一处理,测量出花柱到各个雄蕊的距离 对采集的昆虫标本也进行拍照,测量出昆虫的口器到腹部的距离。 2.4控制实验 于2012.7.12,在相同实验样地上对当天新开的花进行控制实验。在花瓣打开后,分别 选10朵摘除中生雄蕊,10朵摘除退化雄蕊,10朵除侧生雄蕊,另选10朵完整花作为对照。从
天目山野外实习论文集 C.Hrycan，20005）。退化雄蕊群又被称成为“炮灰雄蕊群”，因为它们的主要功能并不是传 播花粉，但其传粉意义暂时并没有一个明确的说法，一般认为与昆虫造访相关（McCollum et al.，1984; Kevan and Lane, 1985）。 本实验对野生鸭跖草种群昆虫访花行为进行观察和记录，并设计控制实验，分别摘除侧 生雄蕊，中生雄蕊和退化雄蕊，观察昆虫访花行为的变化，试图对鸭跖草异型雄蕊与昆虫访 花的相互适应进行验证。 一． 实验地点： 浙江省杭州市临安市临安西天目山（30°31′N,119°45′E，400m a.s.l.） 二．实验方法： 在鸭跖草花期内, 选择一天上午对鸭跖草自然种群进行连续观测，观察访花昆虫行为, 并统计在样方内活动的传粉昆虫的数量及其连续访花频率,辅以拍照和捕捉访花昆虫。设计 控制实验，分别摘除中生雄蕊、侧生雄蕊和退化雄蕊，与完整花进行对比，观察昆虫访花的 差异。 2.1 传粉者类型及访花行为的观测 于2012.7.11鸭跖草的盛花期，选择分布于西天目上的一个野外鸭跖草种群作为实验样 方（样方大小：2×0.5㎡），在鸭跖草的开花时间对前来访花的昆虫进行观察，记录各种昆 仲的访花过程并进行拍照，捕捉昆虫并制成标本用于鉴定。 2.2 传粉者访花频率统计 访花频率(visiting frequency)定义为一朵花在单位时间内被昆虫访问过的次数。于 2012.7.11对样方中开放的花进行编号并挂上吊牌，在鸭跖草的花朵开放到闭花的整个过程 中，从05:00-11:00连续观测，以半小时为一个时间段，记录每个时间段内每朵花被昆虫访问 的次数以及每次访花的昆虫的种类，以此得到传粉者访花频率。 2.3 鸭跖草花部特征与昆虫结构 与2012.7.11在样地采集19朵自然状态下的完整花，以特质的卡纸作为标准参考物，用 相机以卡纸为平面进行拍照。利用软件对照片进行统一处理，测量出花柱到各个雄蕊的距离。 对采集的昆虫标本也进行拍照，测量出昆虫的口器到腹部的距离。 2.4 控制实验 于2012.7.12，在相同实验样地上对当天新开的花进行控制实验。在花瓣打开后，分别 选10朵摘除中生雄蕊，10朵摘除退化雄蕊，10朵除侧生雄蕊，另选10朵完整花作为对照。从 74
天目山野外实习论文集 050009:00连续观测,以半小时为一个时间段,记录每个时间段内这40朵花各自被昆虫访问 的次数,以此来反映不同的雄蕊类型对昆虫访花的影响 三.实验结果 3.1昆虫访花的观测 我们的观察发现,在西天目山地区,鸭跖草的传粉昆虫主要有两种,熊蜂 ( Bombus( Pyrobombus) hypnorum)和食蚜蝇( Scaeva pyrastr)。 熊蜂工蜂后足胫节具“花粉篮”( corbiculae)。访花时,熊蜂正面飞落在花上,前、中 足落在花瓣上上,喙往花基部伸,前、中足将花粉收集到后足胫节“花粉篮”上,中生雄蕊 的花粉会附着在胸腹,侧生雄蕊的花粉会附着在足部的刚毛上。食蚜蝇在访花前往往会在花 前飞行滞留一段时间再落在花上,其采蜜动作与熊蜂类似,但是并没有专门储存花粉的“花 粉篮”,也没有收集花粉的动作,花粉通过花药与昆虫肢体的接触摩擦附着在足部以及胸腹 部的刚毛上,。 在观察的过程中,也见过一些蝶类、蛾类和蚂蚁在花间活动。但是蝶类和蛾类只会在花冠外 停留,没有产生有效的与花药和柱头的接触。蚂蚁会在苞片内行走,但在当天的观察中,也 没有看到有效的传粉行为 图1.食蚜蝇在访花前飞行滞留 图2.熊蜂采花粉中
天目山野外实习论文集 05:00-09:00连续观测，以半小时为一个时间段，记录每个时间段内这40朵花各自被昆虫访问 的次数，以此来反映不同的雄蕊类型对昆虫访花的影响。 三．实验结果 3.1 昆虫访花的观测 我们的观察发现，在西天目山地区 , 鸭跖草的传粉昆虫主要有两种 , 熊 蜂 （Bombus(Pyrobombus)hypnorum）和食蚜蝇(Scaeva pyrastri)。 熊蜂工蜂后足胫节具“花粉篮”(corbiculae)。访花时, 熊蜂正面飞落在花上, 前、中 足落在花瓣上上, 喙往花基部伸,前、中足将花粉收集到后足胫节“花粉篮”上，中生雄蕊 的花粉会附着在胸腹，侧生雄蕊的花粉会附着在足部的刚毛上。食蚜蝇在访花前往往会在花 前飞行滞留一段时间再落在花上，其采蜜动作与熊蜂类似，但是并没有专门储存花粉的“花 粉篮”，也没有收集花粉的动作，花粉通过花药与昆虫肢体的接触摩擦附着在足部以及胸腹 部的刚毛上，。 在观察的过程中，也见过一些蝶类、蛾类和蚂蚁在花间活动。但是蝶类和蛾类只会在花冠外 停留，没有产生有效的与花药和柱头的接触。蚂蚁会在苞片内行走，但在当天的观察中，也 没有看到有效的传粉行为。 图1.食蚜蝇在访花前飞行滞留 图2.熊蜂采花粉中 75
天目山野外实习论文集 3.2访花频率统计 我们在自然种群对鸭跖草传粉者的观察从早上5:00持续到中午11:00,结果显示在在 6:00-7:00这个时间段内,昆虫的访花频率达到了最大,6:00-6:30为3.41次/朵·小时 6:30-7:00为3.68次/朵·小时。08:00以后,昆虫活动减少,访花次数为0,故没有继续计算 访花频率。从05:00-08:00的访花频率达到了2.58±0.39次/朵·小时(n=31)。这个结果 显示出自然居群下的鸭跖草经历了很高的访花频率,并且传粉者每次访问之间的间隔也相对 较短,每朵花大约40分钟左右就会被昆虫访问一次。 在观察中还发现,83.74%的访花行为由食蚜蝇承担,16.26%由雄蜂承担。食蚜蝇为鸭跖 草的主要传粉者。 表1不同时间段内昆虫访花频率表 时间段05:00-05:3005:30-06:0006:00-06:3006:30-07:0007:00-07:3007:30-08:00 访花频率2.29 2.57 3.41 3.68 2.54 l.00
天目山野外实习论文集 3.2 访花频率统计 我们在自然种群对鸭跖草传粉者的观察从早上5:00持续到中午11:00，结果显示在在 6:00-7:00这个时间段内，昆虫的访花频率达到了最大，6:00-6:30为3.41次/朵·小时， 6:30-7:00为3.68次/朵·小时。08:00以后，昆虫活动减少，访花次数为0，故没有继续计算 访花频率。从05：00-08:00的访花频率达到了 2.58±0.39次/朵·小时（n=31）。这个结果 显示出自然居群下的鸭跖草经历了很高的访花频率，并且传粉者每次访问之间的间隔也相对 较短，每朵花大约40分钟左右就会被昆虫访问一次。 在观察中还发现，83.74%的访花行为由食蚜蝇承担，16.26%由雄蜂承担。食蚜蝇为鸭跖 草的主要传粉者。 表1.不同时间段内昆虫访花频率表 时间段 05:00-05:30 05:30-06:00 06:00-06:30 06:30-07:00 07:00-07:30 07:30-08:00 访花频率 2.29 2.57 3.41 3.68 2.54 1.00 76