海拔对植物营养生长和生殖生长的影响 以神农架神农顶地区为例 冯尚袁祖俍周璇2张天齐1侯越2张琪2丁志浩2张越2 (1复旦大学生命科学学院,上海200433:2武汉大学生命科学学院,武汉 430072) 摘要:课题组利用神农架林区神农顶与木鱼镇之间的海拔梯度,采集样本、测量 性状数据并分析了海拔因素对植物营养生长和生殖生长的影响。所得数据大体符 合预期:随海拔升髙,植物的营养生长(体现在第一叶高度、叶片面积、植株髙 度)受到抑制,生殖生长(体现在开花情况)也受到抑制,验证了随海拔上升带 来的气温下降、氧气浓度下降、生境变化等因素对植株性状以及分布情况的调节 和限制作用。同时,课题组也获得了一些意外发现,增进了对神农架地区植被分 布、植物叶片内部结构等方面的了解。 关键词:神农架营养生长生殖生长海拔 The influence of altitude on vegetative growth and reproductive growth Illustrated by the case of Shenon Peak Scenic area Shang Feng Zuliang Yuan Xuan Zhou? Tianqi Zhang Yue Hour? Qi Zhang2 Zhihao Ding Yue Zhang School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433 School of Life Sciences, Wuhan University, Wuhan 430072 Abstract: Compared with lower altitude, areas of high altitude are experiencing lower temperature, fast-speed wind and lower density of oxygen. And with different ecological condition, the vegetation growth and reproductive growth of the same species vary from each other between low-altitude colonies and high-altitude ones. In this article, we study the effects of these high altitude factors on vegetation and reproductive growth of Sorrel, Cirsium henryi and Granium wilfordii, three normal species which spread among a large range of altitude. The prohibitive influences on both growth progress can be seen from the data we collect. Meanwhile, other interesting findings we made are also mentioned at last Keywords: Shennongjia. vegetative growth. reproductive growth. altitude
海拔对植物营养生长和生殖生长的影响 ——以神农架神农顶地区为例 冯尚 1 袁祖俍 1周璇 2 张天齐 1 侯越 2 张琪 2 丁志浩 2 张越 2 （1 复旦大学生命科学学院，上海 200433；2 武汉大学生命科学学院，武汉 430072） 摘要：课题组利用神农架林区神农顶与木鱼镇之间的海拔梯度，采集样本、测量 性状数据并分析了海拔因素对植物营养生长和生殖生长的影响。所得数据大体符 合预期：随海拔升高，植物的营养生长（体现在第一叶高度、叶片面积、植株高 度）受到抑制，生殖生长（体现在开花情况）也受到抑制，验证了随海拔上升带 来的气温下降、氧气浓度下降、生境变化等因素对植株性状以及分布情况的调节 和限制作用。同时，课题组也获得了一些意外发现，增进了对神农架地区植被分 布、植物叶片内部结构等方面的了解。 关键词：神农架 营养生长 生殖生长 海拔 The influence of altitude on vegetative growth and reproductive growth: Illustrated by the case of Shenong Peak Scenic Area Shang Feng1 Zuliang Yuan1 Xuan Zhou2 Tianqi Zhang1 Yue Hou2 Qi Zhang2 Zhihao Ding2 Yue Zhang2 School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433 School of Life Sciences, Wuhan University, Wuhan 430072 Abstract: Compared with lower altitude, areas of high altitude are experiencing lower temperature, fast-speed wind and lower density of oxygen. And with different ecological condition, the vegetation growth and reproductive growth of the same species vary from each other between low-altitude colonies and high-altitude ones. In this article, we study the effects of these high altitude factors on vegetation and reproductive growth of Sorrel, Cirsium henryi and Granium wilfordii, three normal species which spread among a large range of altitude. The prohibitive influences on both growth progress can be seen from the data we collect. Meanwhile, other interesting findings we made are also mentioned at last. Keywords: Shennongjia. vegetative growth. reproductive growth. altitude
小课题的前期准备 )问题的提出 在神农架考察期间,课题组成员了解到不同海拔高度地区的同一种植物在 些性状上会发生变化,以适应不同的生活环境。例如随海拔升高,气温和空气含 氧量降低会导致植株髙度减小,从而产生“矮化”现象:光照条件改变也会影响叶 片的内部结构,等等。因此,课题组成员希望通过利用神农架较大的海拔梯度, 来探究海拔高度对植物性状的影响。 (二)文献回顾 课题组査阅相关文献,了解以往研究者们对类似问题的研究结果。 其中李有忠等在发表于1995年《青海师范大学学报:自然科学版》的论文 《海拔高度的变化对植物叶片内部结构的影响》中则指出,随着海拔髙度由低到 高的增加,植物叶片内部结构亦发生变化。主要表现在: 1.有些植物的叶片随着海髙度的增加逐渐加厚.栅栏组织细胞层数的增多; 2.有些植物的叶随着海拔高度的增加叶肉细胞间隙加大.形成发达的通气 组织 3.有的植物在叶表皮上的角质层随着海拔高度的增加而加厚.柔毛增 多.表皮细胞中出现可着色的内含物等。 樊宝丽等在发表于2008年《西北植物学报》的论文《海拔对青藏髙原东部 毛茛科植物繁殖特征和资源分配的影响》中指出,毛茛科三种样本植物(条裂银 莲花、粗距翠雀花、钝裂银莲花)的株髙、结籽率均随海拔上升而下降,繁殖器 官重量也多随海拔上升而降低 宋璐璐等在发表在2011年《地理科学进展》的论文《植物叶片性状沿海拔 梯度变化研究进展》中指出,植物的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用都直接或间 接与叶面积有关,因此叶面积相关的植物性状指标成为评价植物群落净初级生产 力、衡量群落结构是否合理的重要指标。 翟新莹等在发表于2012年《草业科学》的论文《海拔对高山植物交配系统 的影响》中提到,研究者在对交配系统的进化模式硏究发现,随着海拔的升髙, 交配系统有从异交向自交演变的倾向,甚至在极端环境下植物的进化产生多倍体 以适应恶劣的环境条件。 王一峰等在发表于同年《植物生态学报》上的论文《青藏髙原3种风毛菊属 植物的繁殖分配与海拔高度的相关性》中报告称,研究者通过采样调查法和烘干 重量法,检测了不同海拔3种风毛菊属植物的繁殖分配。结果显示:①海拔与植
1 / 17 一、 小课题的前期准备 (一)问题的提出 在神农架考察期间，课题组成员了解到不同海拔高度地区的同一种植物在一 些性状上会发生变化，以适应不同的生活环境。例如随海拔升高，气温和空气含 氧量降低会导致植株高度减小，从而产生“矮化”现象；光照条件改变也会影响叶 片的内部结构，等等。因此，课题组成员希望通过利用神农架较大的海拔梯度， 来探究海拔高度对植物性状的影响。 (二)文献回顾 课题组查阅相关文献，了解以往研究者们对类似问题的研究结果。 其中李有忠等在发表于 1995 年《青海师范大学学报：自然科学版》的论文 《海拔高度的变化对植物叶片内部结构的影响》中则指出，随着海拔高度由低到 高的增加，植物叶片内部结构亦发生变化。主要表现在： 1. 有些植物的叶片随着海高度的增加逐渐加厚．栅栏组织细胞层数的增多； 2. 有些植物的叶随着海拔高度的增加叶肉细胞间隙加大．形成发达的通气 组织； 3. 有的植物在叶表皮上的角质层随着海拔高度的增加而加厚．柔毛增 多．表皮细胞中出现可着色的内含物等。 樊宝丽等在发表于 2008 年《西北植物学报》的论文《海拔对青藏高原东部 毛茛科植物繁殖特征和资源分配的影响》中指出，毛茛科三种样本植物（条裂银 莲花、粗距翠雀花、钝裂银莲花）的株高、结籽率均随海拔上升而下降，繁殖器 官重量也多随海拔上升而降低。 宋璐璐等在发表在 2011 年《地理科学进展》的论文《植物叶片性状沿海拔 梯度变化研究进展》中指出，植物的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用都直接或间 接与叶面积有关，因此叶面积相关的植物性状指标成为评价植物群落净初级生产 力、衡量群落结构是否合理的重要指标。 翟新莹等在发表于 2012 年《草业科学》的论文《海拔对高山植物交配系统 的影响》中提到，研究者在对交配系统的进化模式研究发现，随着海拔的升高， 交配系统有从异交向自交演变的倾向，甚至在极端环境下植物的进化产生多倍体 以适应恶劣的环境条件。 王一峰等在发表于同年《植物生态学报》上的论文《青藏高原 3 种风毛菊属 植物的繁殖分配与海拔高度的相关性》中报告称，研究者通过采样调查法和烘干 重量法，检测了不同海拔 3 种风毛菊属植物的繁殖分配。结果显示：①海拔与植
株个体大小呈负相关关系;②海拔与繁殖分配呈正相关关系,将个体大小作为协 变量,去除其影响,海拔与繁殖分配仍呈正相关关系;③个体大小与繁殖分配呈 负相关关系,将海拔作为协变量,去除其影响,个体大小和繁殖分配的相关性消 失。王一峰等人的硏究表明,海拔作为外界因子对繁殖分配有显著的影响,这种 影响不依赖于植物的内部因素(如个体大小的差异) (三)研究样本的选取 1.神农架植被情况 1)原始程度高 神农架林区处于我国南部亚热带与北部暖温带的过渡地带和我国西部高原 与东部低山丘陵的过渡区域,复杂的生态地理环境孕育了多样化的植被类型,成 为我国多种植物区系成分交汇的绿色宝库。从中生代侏罗纪起,该地区的地史和 气候的变化都比较小,所受的历次冰川破坏作用的影响不大,一直处于比较稳定 的温暖湿润的气候下,因而得以保存着第三纪就已基本形成的植被类型和大批比 较古老的种属 植物区系发展历史悠久,植被类型原始性程度高,具体表现为含有大量在系 统演化上孤立的或原始的科属和孑遗植物。 据统计在全部种子植物中,单属单种的科有7个,即银杏科、水青树科、钟 萼木科、连香树科、珙桐科、杜仲科和透骨草科。这些在植物学上较为独特的科, 在双子叶植物中处于相对原始或孤立的位置。 2)垂直分布带谱明显 神农林海引人人胜的还有它绚丽多彩的垂直景观。由于林区境内自然条件复 杂,地形起伏悬殊,自然植被依据山地生态条件与植被历史发生特点,随着海拔 的增髙,演替成不同的植被带。神农架林区森林植被垂直分布带谱明显,从基带 向上依次分为:常绿阔叶、落叶阔叶林带;亮针叶落叶阔叶林带;暗针叶林带。 3)森林覆盖率大 神农架林区森林覆盖率由1977年的499%上升到1993年的6892%,16年 间增加了1902%,(参见表1)现在神农架林区森林覆盖率已达70.1%,呈明显 的上升趋势。神农架林区现有森林面积22.8万公顷,葱郁的森林植被覆盖着山 野,起着涵养水源、保持水土、调节气候的作用,在鄂西北构成了一道绿色的屏 17
2 / 17 株个体大小呈负相关关系；②海拔与繁殖分配呈正相关关系，将个体大小作为协 变量，去除其影响，海拔与繁殖分配仍呈正相关关系；③个体大小与繁殖分配呈 负相关关系，将海拔作为协变量，去除其影响，个体大小和繁殖分配的相关性消 失。王一峰等人的研究表明，海拔作为外界因子对繁殖分配有显著的影响，这种 影响不依赖于植物的内部因素（如个体大小的差异）。 (三)研究样本的选取 1. 神农架植被情况 1) 原始程度高 神农架林区处于我国南部亚热带与北部暖温带的过渡地带和我国西部高原 与东部低山丘陵的过渡区域，复杂的生态地理环境孕育了多样化的植被类型，成 为我国多种植物区系成分交汇的绿色宝库。从中生代侏罗纪起，该地区的地史和 气候的变化都比较小，所受的历次冰川破坏作用的影响不大，一直处于比较稳定 的温暖湿润的气候下，因而得以保存着第三纪就已基本形成的植被类型和大批比 较古老的种属。 植物区系发展历史悠久，植被类型原始性程度高，具体表现为含有大量在系 统演化上孤立的或原始的科属和孑遗植物。 据统计在全部种子植物中，单属单种的科有 7 个，即银杏科、水青树科、钟 萼木科、连香树科、珙桐科、杜仲科和透骨草科。这些在植物学上较为独特的科， 在双子叶植物中处于相对原始或孤立的位置。 2) 垂直分布带谱明显 神农林海引人人胜的还有它绚丽多彩的垂直景观。由于林区境内自然条件复 杂，地形起伏悬殊，自然植被依据山地生态条件与植被历史发生特点，随着海拔 的增高，演替成不同的植被带。神农架林区森林植被垂直分布带谱明显，从基带 向上依次分为：常绿阔叶、落叶阔叶林带；亮针叶落叶阔叶林带；暗针叶林带。 3) 森林覆盖率大 神农架林区森林覆盖率由 1977 年的 49.9%上升到 1993 年的 68.92%，16 年 间增加了 19.02%，（参见表 1）现在神农架林区森林覆盖率已达 70.1%，呈明显 的上升趋势。神农架林区现有森林面积 22.8 万公顷，葱郁的森林植被覆盖着山 野，起着涵养水源、保持水土、调节气候的作用，在鄂西北构成了一道绿色的屏 障
表1神农架林区森林覆盖率的变化 年份 森林覆盖率(%) 1977年 49.9 1980年 63 1990年 68.5 1993年 68.92 神农架林区现有森林蓄积量为149469万立方米。从表2中可以看出,现有 活立木树龄构成中,中龄林和成熟林占有林地面积的绝大部分(达884%)。湖 北省现有近、成、过熟林蓄积,主要分布在神农架林区。从表2还可以看出,各 树龄蓄积比例接近1:3:6的理想结构,有利于保持森林资源的永续利用。 表2神农架林区树龄构成 幼龄林 中龄林 成熟林 林地面积 116 33.7 54.7 / 蓄积比例 374 60.8 /%0 2.样本的确定过程 经过在神农架实习行程中前几天的观察,课题组决定选取三种当地常见植物 作为此次研究的样本植物:酸模、刺苞蓟、湖北老鹳草。 选取上述三种植物作为研究对象的原因如下: 它们在神农架较髙海拔处均有分布,并且分布海拔范围较广,适于用作梯度 研究 它们均为常见植物,并且在考察地生长繁盛,易于大量采集样本; 它们的植株均较为矮小,易于采集和进行人工测量 附:样本植物介绍 酸模( Rumex acetosa linn.) 3/17
3 / 17 表 1 神农架林区森林覆盖率的变化 年份 森林覆盖率（%） 1977 年 49.9 1980 年 63 1990 年 68.5 1993 年 68.92 神农架林区现有森林蓄积量为 1494.69 万立方米。从表 2 中可以看出，现有 活立木树龄构成中，中龄林和成熟林占有林地面积的绝大部分（达 88.4%）。湖 北省现有近、成、过熟林蓄积，主要分布在神农架林区。从表 2 还可以看出，各 树龄蓄积比例接近 1:3:6 的理想结构，有利于保持森林资源的永续利用。 表 2 神农架林区树龄构成 幼龄林 中龄林 成熟林 林地面积 /% 11.6 33.7 54.7 蓄积比例 /% 1.8 37.4 60.8 2. 样本的确定过程 经过在神农架实习行程中前几天的观察，课题组决定选取三种当地常见植物 作为此次研究的样本植物：酸模、刺苞蓟、湖北老鹳草。 选取上述三种植物作为研究对象的原因如下： 它们在神农架较高海拔处均有分布，并且分布海拔范围较广，适于用作梯度 研究； 它们均为常见植物，并且在考察地生长繁盛，易于大量采集样本； 它们的植株均较为矮小，易于采集和进行人工测量 附：样本植物介绍： 酸模（Rumex acetosa Linn.）
分类信息:植物界-被子植物门-双子叶植物纲-原始花被亚纲-蓼目-蓼科-酸模 亚科-酸模族-酸模属-酸模亚属-酸模 基本性状:多年生草本。根为须根。茎直立,高40-100厘米,具深沟槽,通 常不分枝。基生叶和茎下部叶箭形,长3-12厘米,宽24厘米,顶端急尖或圆 钝,基部裂片急尖,全缘或微波状;叶柄长2-10厘米;茎上部叶较小,具短叶柄 或无柄;托叶鞘膜质,易破裂。花序狭圆锥状,顶生,分枝稀疏:花单性,雌雄 异株:花梗中部具关节;花被片6,成2轮,雄花内花被片椭圆形,长约3毫米, 外花被片较小,雄蕊6;雌花内花被片果时増大,近圆形,直径3.5-4毫米,全 缘,基部心形,网脉明显,基部具极小的小瘤,外花被片椭圆形,反折,瘦果椭 圆形,具3锐棱,两端尖,长约2毫米,黑褐色,有光泽。花期5-7月,果期6- 8 刺苞蓟( Cirsium henryi( franch)Dies) 4/17
4 / 17 分类信息：植物界-被子植物门-双子叶植物纲-原始花被亚纲-蓼目-蓼科-酸模 亚科-酸模族-酸模属-酸模亚属-酸模 基本性状：多年生草本。根为须根。茎直立，高 40-100 厘米，具深沟槽，通 常不分枝。基生叶和茎下部叶箭形，长 3-12 厘米，宽 2-4 厘米，顶端急尖或圆 钝，基部裂片急尖，全缘或微波状；叶柄长 2-10 厘米；茎上部叶较小，具短叶柄 或无柄；托叶鞘膜质，易破裂。花序狭圆锥状，顶生，分枝稀疏；花单性，雌雄 异株；花梗中部具关节；花被片 6, 成 2 轮，雄花内花被片椭圆形，长约 3 毫米， 外花被片较小，雄蕊 6；雌花内花被片果时增大，近圆形，直径 3.5-4 毫米，全 缘，基部心形，网脉明显，基部具极小的小瘤，外花被片椭圆形，反折，瘦果椭 圆形，具 3 锐棱，两端尖，长约 2 毫米，黑褐色，有光泽。花期 5-7 月，果期 6- 8 月。 刺苞蓟（Cirsium henryi (Franch.) Diels）