9级天目山野外实习论文 复旦大学生命科学学院 2002年7月
复旦大学生命科学学院 2002 年 7 月
目录 1.叶脉与叶形相关性分析及其可能进化原因 2.蕨类植物茎轴几何形态的分类与进化 3.昆虫步态的形式、结构与对称性 4.人工环境影响下的蚂蚁捕食问题 24 5.西天目山荨麻科植物分布及生境调查 6.天目山部分蛾类拟态现象的观察 7.天目山溪水水生昆虫调查 8.关于天蛾科和金龟子总科昆虫对红光和紫光趋光性不同的 研究 9.天目山常见蜘蛛的鉴定及其生活习性的研究 47 10.萤火虫发光机制浅探 11.天目山毛竹竹节长度与胸径之间线性回归关系研究 12.天目山三种常见燕子的初步调查… 基于竹鞭状态分析的抑制毛竹林扩散的方法的提出 14.天目山常见攀援植物资源与应用的研究 15.西天目山七里亭到开山老殿段柳杉种群年龄结构及生长状况 16.天目山竹业发展对保护区生物多样性的影响及建议 96 17.西天目柳杉树皮考察及新发现 天目山生态旅游现状调查与开发前景展望
目录 1 叶脉与叶形相关性分析及其可能进化原因 ·········································· 1 2 蕨类植物茎轴几何形态的分类与进化 ·················································· 4 3 昆虫步态的形式 结构与对称性 ························································ 20 4 人工环境影响下的蚂蚁捕食问题 ························································ 24 5 西天目山荨麻科植物分布及生境调查 ················································ 28 6 天目山部分蛾类拟态现象的观察 ························································ 31 7 天目山溪水水生昆虫调查···································································· 38 8 关于天蛾科和金龟子总科昆虫对红光和紫光趋光性不同的 研究······································································································ 44 9 天目山常见蜘蛛的鉴定及其生活习性的研究 ···································· 47 10 萤火虫发光机制浅探·········································································· 52 11 天目山毛竹竹节长度与胸径之间线性回归关系研究······················· 55 12 天目山三种常见燕子的初步调查 ······················································ 60 13 基于竹鞭状态分析的抑制毛竹林扩散的方法的提出······················· 66 14 天目山常见攀援植物资源与应用的研究 ·········································· 72 15 西天目山七里亭到开山老殿段柳杉种群年龄结构及生长状况 调查···································································································· 79 16 天目山竹业发展对保护区生物多样性的影响及建议······················· 96 17 西天目柳杉树皮考察及新发现 ························································ 99 18 天目山生态旅游现状调查与开发前景展望 ···································· 104
叶脉与叶形相关性分析及其可能进化原因 鲁伯埙王昕张昊 叶脉类型与叶片本身的形状是描述植物叶子的两个主要性状。两者在进化上有无关联,目前尚无定论。本文作者通过 实验证明了两者的相关性,并探讨了其可能进化原因及其运用 《叶脉脉序与资源输运模式》(见参考文献()一文中,提|A虎耳草科山梅花193170 出了以叶脉形状作为资源输运管道的模型,其根据是在大多数植 A陕竹桃科 1.58250 1.04 3|23 0.53 中为的叶在的料第F2如三盒2212 化上的优势。这与生产实践中资源输运的要求是一致的,因此可A|菊科 奇蒿25022222231012 A|菊科 金鸡菊950970888936032 以有仿生学上的应用价值。这实际上是以叶脉和叶形的相关性为A菊科香丝草1250123813m1128057 前提的。如果两者在统计学上不相关,叶脉也就不可能对叶形存A爵床科九头狮子草|238238250242006 在最优关系,从而失去了应用价值。参考文献[]中还利用数学计 A|壳斗科 苦槠22123022522500 03 A|壳斗科 278233242251018 算,说明了这样一个结论,即对离心率比较大的椭圆叶片,平行A苦木科臭椿25525927264010 脉及弧形脉在进化上占优势:反之,网状脉占优势。本文以此为A蓼科 虎杖 1611.551401.52008 突破口,统计不同叶脉类型的叶片在离心率的分布上有无不同 A鞭草科紫珠 2132132282.18007 A|马钱科 醉鱼草 2352442.252.350.06 如果有显著不同,则说明真实植物界中确实有此相关性,并有其A漆树科黄连木375294412|36004 进化原因及应用价值 A|漆树科盐肤木2112.002052050 A荨麻科苎麻155150147151003 A荨麻科楼梯草|267200244237025 材料与方法 A茜草科六月雪1.502.122462030.35 1.采集标本 A伞形科鸭脚芹1351.1611512009 A|桑科 于中国浙江省西天目山采集各植株上的完整、成熟、椭圆叶 薜荔14514511134015 A商陆科美洲商陆1751821.541700.1 片,每种若干。用标本夹压平。共计取材35个科,66个种 A洁油科野鸭椿145141196160024 2.测量。 A逶骨草科透骨草1551501.90165017 所采集的每个种随机取三片完整、成熟叶片,用毫米尺测量 A卫矛科丝棉木133125122127004 19 其长轴和短轴长度,估读至0.1mm A榆科糙叶树|2231.67162184026 3.计算。 A|樟科狭叶山胡椒|2702711.84242038 对所测三片叶片,求其长轴与短轴之比,作为基础数据,计 A樟科山胡椒229217225223004 A樟科天目木姜子1371421751.510.16 算每个种的平均值、标准误。再进行统计分析。 A|樟科 紫楠 3222432682780.30 基础数据见下表 B禾本科疏花雀麦316450.1447754318769 比1比2比3/平均标准 B禾本科求米草282275278278002 脉型科 种 B禾本科五节芒29652526291628.02184 A败酱科败酱1802171941970 B|禾本科淡竹叶1339741200102086 A大戟科白背叶|1009810102004 B|禾本科芒属某种|2792290922802660254 A|大戟科叶下珠171821.881804 B|禾本科狗尾草1500166015001553071 A|豆科 黄檀168159147|1.5807 B禾本科 500860467609167 A豆科小槐花1942001.671870.1 B|禾本科柳叶箬1533593573567022 A 科大叶胡枝子|12914714113900 B鸬跖草科鸭跖草4404784.36451018 科山合欢233267223241017 棕榈982988135106162 A豆科 云实 1922002312070.16 B百合科菝葜130141149140006 A|豆科 野大豆131.471.251.350.08 B百合科油点草 A|杜仲科杜仲219262250244017 B荨麻科糯米团3482802.31286041 A椴树科扁担杆子尖叶23220325237025 B荨麻科冷水花1.58155131148011 A椴树科扁担杆子(圆叶)1.331711.541.530.13 表中叶脉类型用符号表示,A表示网状脉,B表示平行或弧 A胡桃科山核桃34239346342003形脉。由于平行脉与弧形脉的拓扑结构一致,所以并作一类 A胡桃科青钱柳27129026827609 A|胡桃科 化香 2.101801.9 A颓子科佘山胡颓子218212200210007 结果与分析 A同颓子科胡颓子|262295315291019 首先,下图表明了两个性状分布的总体情况 A葫芦科绞股蓝2502052502350.20 A|葫芦科 286283278282003 图中,纵坐标是35个科,横坐标表示长轴与短轴比例 A虎耳草科土常山|216200210209006 下简称长短比)的分布。黑色条形表示测量得网状脉的长短之比 A虎耳草科虎耳草09811110011.03005范围,白色条形表示测量得平行与弧状脉的长短之比范围。红线
叶脉与叶形相关性分析及其可能进化原因 鲁伯埙 王 昕 张 昊 叶脉类型与叶片本身的形状是描述植物叶子的两个主要性状。两者在进化上有无关联，目前尚无定论。本文作者通过 实验证明了两者的相关性，并探讨了其可能进化原因及其运用。 《叶脉脉序与资源输运模式》（见参考文献[1]）一文中，提 出了以叶脉形状作为资源输运管道的模型，其根据是在大多数植 物中以营养输运为主要功能的叶脉，在保证将水、盐、有机物等 输送至每个细胞的前提下，应该尽可能节省材料，这样可能有进 化上的优势。这与生产实践中资源输运的要求是一致的，因此可 以有仿生学上的应用价值。这实际上是以叶脉和叶形的相关性为 前提的。如果两者在统计学上不相关，叶脉也就不可能对叶形存 在最优关系，从而失去了应用价值。参考文献[1]中还利用数学计 算，说明了这样一个结论，即对离心率比较大的椭圆叶片，平行 脉及弧形脉在进化上占优势；反之，网状脉占优势。本文以此为 突破口，统计不同叶脉类型的叶片在离心率的分布上有无不同。 如果有显著不同，则说明真实植物界中确实有此相关性，并有其 进化原因及应用价值。 材料与方法 1. 采集标本。 于中国浙江省西天目山采集各植株上的完整、成熟、椭圆叶 片，每种若干。用标本夹压平。共计取材 35 个科，66 个种。 2. 测量。 所采集的每个种随机取三片完整、成熟叶片，用毫米尺测量 其长轴和短轴长度，估读至 0.1mm。 3. 计算。 对所测三片叶片，求其长轴与短轴之比，作为基础数据，计 算每个种的平均值、标准误。再进行统计分析。 基础数据见下表： 脉型 科 种 长宽 比 1 长宽 比 2 长宽 比 3 平均 标准 偏差 A 败酱科 败酱 1.80 2.17 1.94 1.97 0.14 A 大戟科 白背叶 1.07 0.98 1.01 1.02 0.04 A 大戟科 叶下珠 1.75 1.82 1.88 1.81 0.04 A 豆科 黄檀 1.68 1.59 1.47 1.58 0.07 A 豆科 小槐花 1.94 2.00 1.67 1.87 0.14 A 豆科 大叶胡枝子 1.29 1.47 1.41 1.39 0.07 A 豆科 山合欢 2.33 2.67 2.23 2.41 0.17 A 豆科 云实 1.92 2.00 2.31 2.07 0.16 A 豆科 野大豆 1.33 1.47 1.25 1.35 0.08 A 杜仲科 杜仲 2.19 2.62 2.50 2.44 0.17 A 椴树科 扁担杆子(尖叶) 2.32 2.03 2.75 2.37 0.25 A 椴树科 扁担杆子(圆叶) 1.33 1.71 1.54 1.53 0.13 A 胡桃科 山核桃 3.42 3.39 3.46 3.42 0.03 A 胡桃科 青钱柳 2.71 2.90 2.68 2.76 0.09 A 胡桃科 化香 2.10 1.80 1.97 1.96 0.10 A 胡颓子科 佘山胡颓子 2.18 2.12 2.00 2.10 0.07 A 胡颓子科 胡颓子 2.62 2.95 3.15 2.91 0.19 A 葫芦科 绞股蓝 2.50 2.05 2.50 2.35 0.20 A 葫芦科 板栗 2.86 2.83 2.78 2.82 0.03 A 虎耳草科 土常山 2.16 2.00 2.10 2.09 0.06 A 虎耳草科 虎耳草 0.98 1.11 1.00 1.03 0.05 A 虎耳草科 山梅花 1.93 1.70 2.05 1.89 0.13 A 夹竹桃科 络石 1.58 2.50 3.06 2.38 0.53 A 金粟兰科 金粟兰 1.04 1.30 1.30 1.22 0.12 A 旌节花科 旌节花 1.52 1.50 1.45 1.49 0.03 A 菊科 三脉叶马兰 2.41 2.42 2.92 2.58 0.22 A 菊科 奇蒿 2.50 2.22 2.22 2.31 0.12 A 菊科 金鸡菊 9.50 9.70 8.88 9.36 0.32 A 菊科 香丝草 12.50 12.38 13.71 12.86 0.57 A 爵床科 九头狮子草 2.38 2.38 2.50 2.42 0.06 A 壳斗科 苦槠 2.21 2.30 2.23 2.25 0.03 A 壳斗科 麻栎 2.78 2.33 2.42 2.51 0.18 A 苦木科 臭椿 2.55 2.59 2.79 2.64 0.10 A 蓼科 虎杖 1.61 1.55 1.40 1.52 0.08 A 马鞭草科 紫珠 2.13 2.13 2.28 2.18 0.07 A 马钱科 醉鱼草 2.35 2.44 2.25 2.35 0.06 A 漆树科 黄连木 3.75 2.94 4.12 3.60 0.44 A 漆树科 盐肤木 2.11 2.00 2.05 2.05 0.04 A 荨麻科 苎麻 1.55 1.50 1.47 1.51 0.03 A 荨麻科 楼梯草 2.67 2.00 2.44 2.37 0.25 A 茜草科 六月雪 1.50 2.12 2.46 2.03 0.35 A 伞形科 鸭脚芹 1.35 1.16 1.15 1.22 0.09 A 桑科 薜荔 1.45 1.45 1.12 1.34 0.15 A 商陆科 美洲商陆 1.75 1.82 1.54 1.70 0.11 A 省沽油科 野鸭椿 1.45 1.41 1.96 1.60 0.24 A 透骨草科 透骨草 1.55 1.50 1.90 1.65 0.17 A 卫矛科 丝棉木 1.33 1.25 1.22 1.27 0.04 A 苋科 牛膝 2.00 2.00 2.19 2.06 0.08 A 榆科 糙叶树 2.23 1.67 1.62 1.84 0.26 A 樟科 狭叶山胡椒 2.70 2.71 1.84 2.42 0.38 A 樟科 山胡椒 2.29 2.17 2.25 2.23 0.04 A 樟科 天目木姜子 1.37 1.42 1.75 1.51 0.16 A 樟科 紫楠 3.22 2.43 2.68 2.78 0.30 B 禾本科 疏花雀麦 31.64 50.14 47.75 43.18 7.69 B 禾本科 求米草 2.82 2.75 2.78 2.78 0.02 B 禾本科 五节芒 29.65 25.26 29.16 28.02 1.84 B 禾本科 淡竹叶 11.33 9.74 12.00 11.02 0.86 B 禾本科 芒属某种 27.92 29.09 22.80 26.60 2.54 B 禾本科 狗尾草 15.00 16.60 15.00 15.53 0.71 B 禾本科 缩箬 5.00 8.60 4.67 6.09 1.67 B 禾本科 柳叶箬 5.33 5.93 5.73 5.67 0.22 B 鸭跖草科 鸭跖草 4.40 4.78 4.36 4.51 0.18 B 棕榈科 棕榈 9.82 9.88 13.50 11.06 1.62 B 百合科 菝葜 1.30 1.41 1.49 1.40 0.06 B 百合科 油点草 2.27 2.18 2.30 2.25 0.05 B 荨麻科 糯米团 3.48 2.80 2.31 2.86 0.41 B 荨麻科 冷水花 1.58 1.55 1.31 1.48 0.11 表中叶脉类型用符号表示，A 表示网状脉，B 表示平行或弧 形脉。由于平行脉与弧形脉的拓扑结构一致，所以并作一类。 结果与分析 首先，下图表明了两个性状分布的总体情况。 图中，纵坐标是 35 个科，横坐标表示长轴与短轴比例（以 下简称长短比）的分布。黑色条形表示测量得网状脉的长短之比 范围，白色条形表示测量得平行与弧状脉的长短之比范围。红线
Rubias电ae Ulmaceae 三 Major axis/ Minor axis Species with Reticular Nervure Species with Parallel Nervure Dicotyledonous Average Theoretical Critical Value ofthe Two Types of Nervure 是由双子叶植物每个科长短比的平均值连接而成,而蓝线是由单 子叶平均值连成。此图概括了我们测量结果的所有信息,并可以 从中看出一些规律 第一,黑色条形集中在红线附近,而白色条形集中在蓝线附 近,说明单子叶植物多平行或弧形脉,而双子叶植物多网状脉。30.00 这一点早有植物学家发现,我们只是又证明了其正确性,同时也200 说明我们采的这么多科还是较有代表性,且符合总体分布规律 第二,黑色条形集中在横坐标为1.00-500的区间内,而白1000 色条形广布于整个区间,并在1000以上处较密集。这说明了对00 两种类型的叶脉,叶形的变异程度不同。平行或弧形脉的叶形变总平均值为1160,标准差为1262。首先,做F测验,过程如下 异显然大于网状脉 第三,我们分别考察了网状脉和平行或弧形脉的叶形的平均 F=0B/0A=1262/186=678 而dfA=51,dfB=13时的临界值Fa0=250,所以标准差差 A Average 异极显著。B类的叶形变异大 再进行t测验 t=5.00 而dfA=51,d6B=13时的临界值tao01=266,所以平均值 差异极显著 这就说明,网状脉和平行或弧形脉的叶形差异是极显著的, 即两者存在相关性,且与参考文献[]理论计算结果一致 第四,我们考察了一下参考文献[1中提到的一个量化结论 值和标准差。它们分别可以用下图表 就输运效率考虑,叶脉类型A在长宽比小于42时占优势,B在 其中,A型各种总平均值为238,标准差为186;B型各种大于42时占优势,42是临界转变点。图中绿线即为42。很明 显,黑色条形集中于线左侧,白色条形集中于线右侧。所以,实
是由双子叶植物每个科长短比的平均值连接而成，而蓝线是由单 子叶平均值连成。此图概括了我们测量结果的所有信息，并可以 从中看出一些规律。 第一，黑色条形集中在红线附近，而白色条形集中在蓝线附 近，说明单子叶植物多平行或弧形脉，而双子叶植物多网状脉。 这一点早有植物学家发现，我们只是又证明了其正确性，同时也 说明我们采的这么多科还是较有代表性，且符合总体分布规律的。 第二，黑色条形集中在横坐标为 1.00~5.00 的区间内，而白 色条形广布于整个区间，并在 10.00 以上处较密集。这说明了对 两种类型的叶脉，叶形的变异程度不同。平行或弧形脉的叶形变 异显然大于网状脉。 第三，我们分别考察了网状脉和平行或弧形脉的叶形的平均 值和标准差。它们分别可以用下图表示： 其中，A 型各种总平均值为 2.38，标准差为 1.86；B 型各种 总平均值为 11.60，标准差为 12.62。首先，做 F 测验，过程如下： H0: σA=σB; HA: σA≠σB. F =σB/σA= 12.62/1.86 = 6.78 而 dfA = 51，dfB = 13 时的临界值 F0.01 = 2.50，所以标准差差 异极显著。B 类的叶形变异大。 再进行 t 测验： H0: μA=μB; HA: μA≠μB. t = 5.00 而 dfA = 51，dfB = 13 时的临界值 t 双 0.01 = 2.66，所以平均值 差异极显著。 这就说明，网状脉和平行或弧形脉的叶形差异是极显著的， 即两者存在相关性，且与参考文献[1]理论计算结果一致。 第四，我们考察了一下参考文献[1]中提到的一个量化结论： 就输运效率考虑，叶脉类型 A 在长宽比小于 4.2 时占优势， B 在 大于 4.2 时占优势，4.2 是临界转变点。图中绿线即为 4.2。很明 显，黑色条形集中于线左侧，白色条形集中于线右侧。所以，实 A Average 0.00 0.50 1.00 1.50 2.00 2.50 3.00 3.50 4.00 4.50 B Average 0.00 10.00 20.00 30.00 40.00 50.00 60.00
测的临界点与理论计算值十分一致。此外,下图所示的是测量得 然而,统计上可行不能说明对每一个个体均可行。我们不能 到的两种脉型的总体分布(横轴取对数标度),理论转变点42也忽略这个仿生学模型的局限,在运用它是应注意下面几点 在图中画出。可以清楚地看到,两总体分布的主要部分分居理论1.这种仿生应限制在“大脉”上,细微的叶脉结构受其它因素 变点的两侧 影响程度太大 2.应避免使用叶脉所起支撑作用不可忽略的叶子。这一点可以 讨论 通过叶片的质材、大小来考察。一般说来,对质地较硬、中 等大小的叶片,叶脉主要起营养输运功能 3.此方法不能完全替代计算机运算,得出结果一定要检验。 总结与展望 我们的工作证明了叶脉与叶形有极显著的相关性,且与营养 输运效率有关。这种相关性一定有其进化原因,我们只是提出了 一些猜测。更深入的原因应从基因分析得到。 就仿生学应用来说,参考文献[]的方法是可以的,只是要注 意一些限制。另外,叶脉的支撑功能也许也可以有仿生学应用前 Major Axis Minos Ads 根据以上分析,我们发现两个新结论 除仿生学运用外,叶脉的输运效率表示了其对叶形的适应程 结论一:B类叶的叶形变异程度远大于A类叶(极显著水平),度,用它结合叶形可以构系统发育树 就相对变异度来说,也是B大于A:我们认为B类叶大多属于单 子叶植物,在进化上的地位比较低等,所以总体来说,关于叶形 参考书籍与文献 的遗传信息较少,变异也就较大。另外,我们可以看出,同样的鲁伯埙,“叶脉脉序与资源输运模式”,《数学的实践与认 叶脉类型中,叶形都有较大程度变异,A类的叶形变异度为0.78, 识》,Vol132,No,2,中国数学会 B为109。我们认为这可能是叶脉的进化相对叶形滞后引起。叶[2]顾惠娟,《生物统计学》,复旦大学遗传和遗传工程系, 脉的形状相对复杂,所需遗传信息较多,改变需要更多的突变 2002.1。 也就需要更多的时间。这样,叶脉进化滞后于叶形,而存在一个B3]杨继、郭友好、杨雄、饶广远,《植物生物学》,高等教育 叶脉适应叶形的过程。如果决定这种适应过程的主要因素是营养 出版社& Springer-Verlag,19997 输运的效率,则以叶脉作为资源输运模式就有其意义 []徐荣章,《天目山木本植物图鉴》,中国林业出版社, 结论二:叶脉与叶形有极显著水平的相关性。就我们的实验⑤]冯志坚等,《植物学野外实习手册》,上海教育出版社,1993 来说,这种相关性表现为:A型脉的叶片长宽比较B型脉的叶片 显要小 这一点的形成应该有其进化原因。参考文献[提出的进化动 力是资源输运效率最大化。而实际的进化动力应该有多种,包括 叶脉的支撑功能,叶脉所受周围气孔等特殊结构的影响,叶脉对 叶片三维结构而非二维的适应等。但是,我们的统计结论说明 不同叶脉的叶形分布有显著不同,而且符合进化动力是资源输运 效率最大化的假设。更重要的是,我们实际测得的A型脉向B型 脉转变的临界点为42,恰与参考文献]的理论计算 些均说明,大多数植物的叶脉的主要的进化动力是资源输运效率 这实际上说明了叶脉仿生学应用的可行性。参考文献[假设 营养输运功能为叶脉的主要功能,忽略了一些其它因素的影响 所以必然有一些反例。比如,我们在天目山上发现了不少植物的 叶脉侧向伸出叶缘,如麻栎( Quercus acutissima)的叶缘芒刺, 这就营养输运的效率来说是一种浪费,但是这种结构起到了很好 的支撑作用,因其形若伞骨一般。我们做的统计中,也有一些A 型叶脉的叶片长短轴之比很大(>12),而B型很小(<3)。但是, 我们上面对进化动力的分析说明大多数情况下营养输运效率是主 要因素。因此,以叶脉作为资源输运模式是可行的
测的临界点与理论计算值十分一致。此外，下图所示的是测量得 到的两种脉型的总体分布（横轴取对数标度），理论转变点 4.2 也 在图中画出。可以清楚地看到，两总体分布的主要部分分居理论 转变点的两侧。 讨论 根据以上分析，我们发现两个新结论： 结论一：B类叶的叶形变异程度远大于A类叶（极显著水平）， 就相对变异度来说，也是 B 大于 A；我们认为 B 类叶大多属于单 子叶植物，在进化上的地位比较低等，所以总体来说，关于叶形 的遗传信息较少，变异也就较大。另外，我们可以看出，同样的 叶脉类型中，叶形都有较大程度变异，A 类的叶形变异度为 0.78， B 为 1.09。我们认为这可能是叶脉的进化相对叶形滞后引起。叶 脉的形状相对复杂，所需遗传信息较多，改变需要更多的突变， 也就需要更多的时间。这样，叶脉进化滞后于叶形，而存在一个 叶脉适应叶形的过程。如果决定这种适应过程的主要因素是营养 输运的效率，则以叶脉作为资源输运模式就有其意义。 结论二：叶脉与叶形有极显著水平的相关性。就我们的实验 来说，这种相关性表现为：A 型脉的叶片长宽比较 B 型脉的叶片 明显要小。 这一点的形成应该有其进化原因。参考文献[1]提出的进化动 力是资源输运效率最大化。而实际的进化动力应该有多种，包括 叶脉的支撑功能，叶脉所受周围气孔等特殊结构的影响，叶脉对 叶片三维结构而非二维的适应等。但是，我们的统计结论说明， 不同叶脉的叶形分布有显著不同，而且符合进化动力是资源输运 效率最大化的假设。更重要的是，我们实际测得的 A 型脉向 B 型 脉转变的临界点为 4.2，恰与参考文献[1]的理论计算一致。以上这 些均说明，大多数植物的叶脉的主要的进化动力是资源输运效率 最大化。 这实际上说明了叶脉仿生学应用的可行性。参考文献[1]假设 营养输运功能为叶脉的主要功能，忽略了一些其它因素的影响， 所以必然有一些反例。比如，我们在天目山上发现了不少植物的 叶脉侧向伸出叶缘，如麻栎（Quercus acutissima）的叶缘芒刺， 这就营养输运的效率来说是一种浪费，但是这种结构起到了很好 的支撑作用，因其形若伞骨一般。我们做的统计中，也有一些 A 型叶脉的叶片长短轴之比很大（>12），而 B 型很小（<3）。但是， 我们上面对进化动力的分析说明大多数情况下营养输运效率是主 要因素。因此，以叶脉作为资源输运模式是可行的。 然而，统计上可行不能说明对每一个个体均可行。我们不能 忽略这个仿生学模型的局限，在运用它是应注意下面几点： 1. 这种仿生应限制在“大脉”上，细微的叶脉结构受其它因素 影响程度太大。 2. 应避免使用叶脉所起支撑作用不可忽略的叶子。这一点可以 通过叶片的质材、大小来考察。一般说来，对质地较硬、中 等大小的叶片，叶脉主要起营养输运功能。 3. 此方法不能完全替代计算机运算，得出结果一定要检验。 总结与展望 我们的工作证明了叶脉与叶形有极显著的相关性，且与营养 输运效率有关。这种相关性一定有其进化原因，我们只是提出了 一些猜测。更深入的原因应从基因分析得到。 就仿生学应用来说，参考文献[1]的方法是可以的，只是要注 意一些限制。另外，叶脉的支撑功能也许也可以有仿生学应用前 景。 除仿生学运用外，叶脉的输运效率表示了其对叶形的适应程 度，用它结合叶形可以构系统发育树。 参考书籍与文献 [1] 鲁伯埙，“叶脉脉序与资源输运模式”，《数学的实践与认 识》，Vol.32，No.2，中国数学会。 [2] 顾惠娟，《生物统计学》，复旦大学遗传和遗传工程系， 2002.1。 [3] 杨继、郭友好、杨雄、饶广远，《植物生物学》，高等教育 出版社 & Springer-Verlag，1999.7。 [4] 徐荣章，《天目山木本植物图鉴》，中国林业出版社，1989。 [5] 冯志坚等，《植物学野外实习手册》，上海教育出版社，1993。 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 1.00 10.00 100.00 Major Axis / Minor Axis Frequency