表1-1不同植物的淀粉中直链淀粉和支链淀粉的比例 直链淀粉 支链淀粉% 马铃薯淀粉 8~81 玉米淀粉 21~23 稻米淀粉 (二)、糖原( glycogen) 糖原是动物细胞中的主要多糖,是葡萄糖极容易利用的储藏形式。其作用与淀粉在植 物中的作用一样,故有“动物淀粉”之称。糖原中的大部分葡萄糖残基是以α-1,4-糖苷键 连结的,分支是以α-1,6糖苷键结合的,大约每10个残基中有一个键(图1-3)。糖原端 基含量占9%而支链淀粉为49%,故糖原的分支程度比支链淀粉约高1倍。糖原的相对分子 质量很高,约为500000它与碘作用显棕红色,在430~490mm下呈最大光吸收 图1-3糖原的分子结构 (三)、菊糖( inul in) 菊糖是多聚果糖,菊糖中的果糖一律以D-呋喃糖的形式存在。菊科植物如菊芋、大丽 花的根部,蒲公英、橡晈草等都含有菊糖,代替了一般植物的淀粉,因而也称为菊粉。菊 糖分子中含有约30个1,2-糖苷键连接的果糖残基。菊糖分子中除含果糖外,还含有葡萄 糖。葡萄糖可以出现在链端,也可以出现在链中。 菊糖不溶于冷水而溶于热水,因此,可以用热水提取,然后在低温(如0℃)下沉淀出来 菊糖具有还原性。淀粉酶不能水解菊糖,因此人和动物不能消化它。蔗糖酶可以以极慢的 速度水解菊糖。真菌如青霉菌( Penicillium glaucum)、酵母及蜗牛中含有菊糖酶,可以使菊 糖水解。 (四)、纤维素( cellu|oe
150 表 1-1 不同植物的淀粉中直链淀粉和支链淀粉的比例 淀 粉 直链淀粉/% 支链淀粉/% 马铃薯淀粉 小麦淀粉 玉米淀粉 稻米淀粉 19～20 24 21～23 17 78～81 76 77～79 83 （二）、糖原(glycogen) 糖原是动物细胞中的主要多糖，是葡萄糖极容易利用的储藏形式。其作用与淀粉在植 物中的作用一样，故有“动物淀粉”之称。糖原中的大部分葡萄糖残基是以-1，4-糖苷键 连结的，分支是以-1，6-糖苷键结合的，大约每 10 个残基中有一个键（图 1-3）。糖原端 基含量占9%而支链淀粉为 4%，故糖原的分支程度比支链淀粉约高 1 倍。糖原的相对分子 质量很高，约为 5 000 000。它与碘作用显棕红色，在 430～490nm 下呈最大光吸收。 图 1-3 糖原的分子结构 （三）、菊糖(inu1in) 菊糖是多聚果糖，菊糖中的果糖一律以D-呋喃糖的形式存在。菊科植物如菊芋、大丽 花的根部，蒲公英、橡胶草等都含有菊糖，代替了一般植物的淀粉，因而也称为菊粉。菊 糖分子中含有约 30 个 l，2-糖苷键连接的果糖残基。菊糖分子中除含果糖外，还含有葡萄 糖。葡萄糖可以出现在链端，也可以出现在链中。 菊糖不溶于冷水而溶于热水，因此，可以用热水提取，然后在低温(如 0℃)下沉淀出来。 菊糖具有还原性。淀粉酶不能水解菊糖，因此人和动物不能消化它。蔗糖酶可以以极慢的 速度水解菊糖。真菌如青霉菌(Penicillium glaucum)、酵母及蜗牛中含有菊糖酶，可以使菊 糖水解。 （四）、纤维素(cellulose)
纤维素是最丰富的有机化合物,是植物中最广泛的骨架多糖,植物细胞壁和木材差不 多有一半是由纤维素组成的。棉花是较纯的纤维素,它含纤维素高于90%。通常纤维素、 半纤维素及木质素总是同时存在于植物细胞壁中 植物纤维素不是均一的一种物质,粗纤维可以分为x纤维素、β-纤维素和y-纤维素三 种。∝-纤维素不溶于17.5%NaOH,它不是纯粹的纤维素,因为在其中含有其他聚糖如甘 露聚糖):β-纤维素溶于17.5%NaOH,加酸中和后沉淀出来:γ-纤维素溶于碱而加酸不 淀。这种差别大概是由于纤维素结构单位的结合程度和形状的不 实验证明,纤维素不溶于水,相对分子质量在50000~400000,每分子纤维素含有 00~2500个葡萄糖残基。葡萄糖分子以β-,4糖苷键连接而成。在酸的作用下完全水解 纤维素的产物是β葡萄糖,部分水解时产生纤维二糖,说明纤维二糖是构成纤维素的基本 单位。水解充分甲基化的纤维素则产生大量的2,3,6三甲氧基葡萄糖,表明纤维素的分 子没有分枝。其分子结构如下: CH-OH CHOH CHOH CH-OH 除反刍动物外,其他动物的口腔、胃、肠都不含纤维素酶,不能把纤维素水解,所以 纤维素对人及动物都无营养价值,但有利于刺激肠胃蠕动,吸附食物,帮助消化。某些微 生物、菌类、藻类及各种昆虫,特别是反刍动物胃中的细菌含有纤维素酶,能消化纤维素。 近年来已筛选岀富含纤维素酶的微生物,它们能将纤维素水解成纤维二糖和葡萄糖等。 (五)、半纤维素〔 helice|u|ose) 半纤维素大量存在于植物木质化部分,包括很多高分子的多糖中。可以用稀碱溶液提 取,用稀酸水解,则产生己糖和戊糖,因此它们是多缩己糖(如多缩半乳糖和多缩甘露糖 和多缩戊糖(如多缩木糖和多缩阿拉伯糖)的混合物 多缩戊糖及多缩己糖都是以β-l,4-糖苷键相连接的。多缩木糖的分子结构如下: 多缩木糖 (六)、果胶物质( pectic substances) 果胶物质一般存在于初生细胞壁中。在水果(如苹果、桔皮、柚皮及胡萝卜等)中含 量较多。果胶物质可分为三类,即原果胶、果胶及果胶酸
151 纤维素是最丰富的有机化合物，是植物中最广泛的骨架多糖，植物细胞壁和木材差不 多有一半是由纤维素组成的。棉花是较纯的纤维素，它含纤维素高于90%。通常纤维素、 半纤维素及木质素总是同时存在于植物细胞壁中。 植物纤维素不是均一的一种物质，粗纤维可以分为-纤维素、-纤维素和γ-纤维素三 种。-纤维素不溶于 17.5％NaOH，它不是纯粹的纤维素，因为在其中含有其他聚糖(如甘 露聚糖)； -纤维素溶于 17.5％NaOH，加酸中和后沉淀出来；γ-纤维素溶于碱而加酸不 沉淀。这种差别大概是由于纤维素结构单位的结合程度和形状的不同。 实验证明， 纤维素不溶于水，相对分子质量在 50 000～400 000，每分子纤维素含有 300～2 500 个葡萄糖残基。葡萄糖分子以-l，4-糖苷键连接而成。在酸的作用下完全水解 纤维素的产物是-葡萄糖，部分水解时产生纤维二糖，说明纤维二糖是构成纤维素的基本 单位。水解充分甲基化的纤维素则产生大量的2，3，6-三甲氧基葡萄糖，表明纤维素的分 子没有分枝。其分子结构如下： O CH2OH O O CH2OH O CH2OH O O CH2OH O O CH2OH O O 纤维素 除反刍动物外，其他动物的口腔、胃、肠都不含纤维素酶，不能把纤维素水解，所以 纤维素对人及动物都无营养价值，但有利于刺激肠胃蠕动，吸附食物，帮助消化。某些微 生物、菌类、藻类及各种昆虫 ，特别是反刍动物胃中的细菌含有纤维素酶，能消化纤维素。 近年来已筛选出富含纤维素酶的微生物，它们能将纤维素水解成纤维二糖和葡萄糖等。 （五）、半纤维素(hemicellulose) 半纤维素大量存在于植物木质化部分，包括很多高分子的多糖中。可以用稀碱溶液提 取，用稀酸水解，则产生己糖和戊糖，因此它们是多缩己糖（如多缩半乳糖和多缩甘露糖 ） 和多缩戊糖（如多缩木糖和多缩阿拉伯糖）的混合物。 多缩戊糖及多缩己糖都是以 -l，4-糖苷键相连接的。多缩木糖的分子结构如下： H O H H H OH OH H H H O H H H H OH OH H O O H O H H H H OH OH H O O 多缩木糖 （六）、果胶物质(pectic substances) 果胶物质一般存在于初生细胞壁中。在水果（如苹果、桔皮、柚皮及胡萝卜等）中含 量较多。果胶物质可分为三类，即原果胶、果胶及果胶酸
1.果胶酸( pectic acid) 果胶酸的主要成分为多缩半乳糖醛酸,水解后产生半乳糖醛酸。植物细胞中胶层中含 有果胶酸的钙盐和镁盐的混合物;它是细胞与细胞之间的粘合物,某些微生物(如白菜软腐 病菌)能分泌分解果胶酸盐的酶,使细胞与细胞松开。植物器官的脱落也是由于中胶层中果 胶酸的分解 2.果胶酯酸( pectinic acid 果胶酯酸常呈不同程度的甲酯化,酯化范 围在0~85%之间。一般把酯化程度很低(5% COOCH 3 以下)舶称为果胶酸,酯化程度高的则称为果胶 酯酸。果胶酯酸是水溶性的溶胶。酯化程度在 45%以下的果胶酯酸在饱和糖溶液中(65% H 70%)及在酸性条件下(pH值为31~35形成凝 OH 胶(胶冻),为制糖果、果酱等的重要物质,称 果胶酯酸(部分酯化) 为果胶( Pectin)。果胶酯酸的分子结构如右 3.原果胶( Protopectin) 原果胶不溶于水,主要存在于初生细胞壁中,特别是薄壁细胞及分生细胞的胞壁。苹 果和桔皮最富含原果胶,后者可达干重的40%。在水果成熟过程中,原果胶和果胶酸盐由 酶的作用使两者由不溶解状变成溶解状的果胶,因而使水果由硬质的状态变成柔软的成熟 状态。 果胶物质除含多缩半乳糖醛酸外,还含少量糖类,如L-阿拉伯糖、D-半乳糖、L鼠李 糖、D-木糖、D-葡萄糖等。 (七)、肽聚糖( peptidog lycan 肽聚糖是细胞壁中的一种结合多糖,是由多糖与氨基酸连结而成的复杂聚合物,因其 肽链不太长,故把这些聚合物叫做肽聚糖( peptidoglycan)。肽聚糖的糖链是由N乙酰葡萄 糖胺(N-acet- D-glucosamine,简称NAG)及N-乙酰胞壁酸(N- acetyl- muramic acid,简 称NAMA)以β-1,4糖苷键组合而成的二糖。N-乙酰胞壁酸与N-乙酰葡萄糖胺以其C3位 的羟基与乳酸的α-羟基以醚键连接而成。在肽聚糖中,每个乳酸部分的羧基又与四肽相连, 该四肽是由L丙氨酸、D异谷氨酰胺、L赖氨酸、D-丙氨酸所组成,分子结构如下图 肽聚糖为一线性的多糖链,每隔一个己糖胺( hexose amine)有一个四肽侧链。在二 个相邻的平行多糖链之间还有交叉链连接。在交叉链中,末端D丙氨酸的羧基与一个五肽 (五甘氨酸)残基连接,这个五甘氨酸转而再与相邻肽聚糖的四肽侧链的赖氨酸的∝-氨基 相连接,如图1-4 肽聚糖在免疫化学、植物病理学以及细胞的生长与分化等方面有很重要的研究价值
152 1．果胶酸（pectic acid） 果胶酸的主要成分为多缩半乳糖醛酸，水解后产生半乳糖醛酸。植物细胞中胶层中含 有果胶酸的钙盐和镁盐的混合物；它是细胞与细胞之间的粘合物，某些微生物(如白菜软腐 病菌)能分泌分解果胶酸盐的酶，使细胞与细胞松开。植物器官的脱落也是由于中胶层中果 胶酸的分解。 2．果胶酯酸（pectinic acid） 果胶酯酸常呈不同程度的甲酯化，酯化范 围在 0～85％之间。一般把酯化程度很低(5％ 以下)的称为果胶酸，酯化程度高的则称为果胶 酯酸。果胶酯酸是水溶性的溶胶。酯化程度在 45％以下的果胶酯酸在饱和糖溶液中(65％～ 70％)及在酸性条件下(pH值为3.1～3.5)形成凝 胶(胶冻)，为制糖果、果酱等的重要物质，称 为果胶(Pectin)。果胶酯酸的分子结构如右： 3．原果胶（Protopectin） 原果胶不溶于水，主要存在于初生细胞壁中，特别是薄壁细胞及分生细胞的胞壁。苹 果和桔皮最富含原果胶，后者可达干重的40％。在水果成熟过程中，原果胶和果胶酸盐由 酶的作用使两者由不溶解状变成溶解状的果胶，因而使水果由硬质的状态变成柔软的成熟 状态。 果胶物质除含多缩半乳糖醛酸外，还含少量糖类，如 L-阿拉伯糖、D-半乳糖、L-鼠李 糖、D-木糖、D-葡萄糖等。 （七）、肽聚糖(peptidoglycan) 肽聚糖是细胞壁中的一种结合多糖，是由多糖与氨基酸连结而成的复杂聚合物，因其 肽链不太长，故把这些聚合物叫做肽聚糖（peptidoglycan）。肽聚糖的糖链是由 N-乙酰葡萄 糖胺（N-acetyl-D-glucosamine，简称 NAG）及 N-乙酰胞壁酸 (N-acetyl-muramic acid，简 称 NAMA)以-1，4 糖苷键组合而成的二糖。N-乙酰胞壁酸与 N-乙酰葡萄糖胺以其 C３位 的羟基与乳酸的- 羟基以醚键连接而成。在肽聚糖中，每个乳酸部分的羧基又与四肽相连， 该四肽是由 L-丙氨酸、 D-异谷氨酰胺、L-赖氨酸、 D-丙氨酸所组成，分子结构如下图。 肽聚糖为一线性的多糖链，每隔一个己糖胺（hexose amine）有一个四肽侧链。在二 个相邻的平行多糖链之间还有交叉链连接。在交叉链中，末端 D-丙氨酸的羧基与一个五肽 （五甘氨酸）残基连接，这个五甘氨酸转而再与相邻肽聚糖的四肽侧链的赖氨酸的-氨基 相连接，如图 1-4。 肽聚糖在免疫化学、植物病理学以及细胞的生长与分化等方面有很重要的研究价值。 O H H H OH COOCH 3 H H OH O .... .... 果胶酯酸 （部分酯化）
NAG(N-乙酰葡萄胺 NAMA(N-乙酰胞壁酸) CH,OH CH,OH AcNE ACNE CH3-CH- L-丙氨酸{H =0 D.异谷氨酰胺H (CH2)4 L赖氨酸 HCNH D丙氨酸{cH一H COOH 肽聚糖的重复单位 153
153 H O H OH CH2OH H H H AcNH O H O H CH2OH H H H AcNH O CH3 CH O C O HN HC CH3 C O NH HC CONH2 CH2 CH2 C O HN (CH2 )4 HCNH2 C O HN CH3C H COOH 乳酸 L-丙氨酸 D-异谷氨酰胺 L-赖氨酸 D-丙氨酸 n NAG(N-乙酰葡萄胺) NAMA(N-乙酰胞壁酸) 肽聚糖的重复单位
la vy一g,g,ey,sya gly"gly·gl 图1-4肽聚糖结构的一部分 Ala:丙氨酸:Glu:谷氨酸 甘氨酸:Lys:赖氨酸 第二节双糖和多糖的酶促降解 、主要二糖的酶促降解 (1)蔗糖的水解蔗糖的水解主要通过转化酶的作用,转化酶又称蔗糖酶 sucrase),它广 泛存在于植物体内。所有的转化酶都是β-果糖苷酶。其作用如下: 蔗糖+HO转化葡萄糖十果糖 以上反应是不可逆的,因为蔗糖水解时放出大量的热能 (2乳糖的水解乳糖的水解由乳糖酶(又称为β-半乳糖苷酶)催化,生成半乳糖和葡 萄糖 乳糖酶 乳糖+H2O 半乳糖+葡萄糖 (3)麦芽糖的水解由麦芽糖酶催化1分子麦芽糖水解生成2分子葡萄糖: 麦芽糖酶 麦芽糖+H2O 2葡萄糖 二、淀粉糖元)的酶促降解 淀粉可以通过两种不同的过程降解成葡萄糖。一个过程是水解,动物的消化或植物种 子萌发时就是利用这一途径使多糖降解成糊精、麦芽糖、异麦芽糖和葡萄糖。其中的麦芽 糖和异麦芽糖又可被麦芽糖酶和异麦芽糖酶降解生成葡萄糖。葡萄糖进λ细胞后被磷酸化
154 图 1-4 肽聚糖结构的一部分 Ala：丙氨酸； Glu：谷氨酸； Gly：甘氨酸； Lys：赖氨酸 第二节 双糖和多糖的酶促降解 一、主要二糖的酶促降解 (1)蔗糖的水解 蔗糖的水解主要通过转化酶的作用，转化酶又称蔗糖酶(sucrase)，它广 泛存在于植物体内。所有的转化酶都是β-果糖苷酶。其作用如下： 转化酶 蔗糖＋H2O────→ 葡萄糖＋果糖 以上反应是不可逆的，因为蔗糖水解时放出大量的热能。 (2)乳糖的水解 乳糖的水解由乳糖酶（又称为β-半乳糖苷酶）催化，生成半乳糖和葡 萄糖： 乳糖酶 乳糖＋H2O ────→ 半乳糖＋葡萄糖 (3)麦芽糖的水解 由麦芽糖酶催化 1 分子麦芽糖水解生成 2 分子葡萄糖： 麦芽糖酶 麦芽糖＋H2O ────→ 2 葡萄糖 二、淀粉(糖元)的酶促降解 淀粉可以通过两种不同的过程降解成葡萄糖。一个过程是水解，动物的消化或植物种 子萌发时就是利用这一途径使多糖降解成糊精、麦芽糖、异麦芽糖和葡萄糖。其中的麦芽 糖和异麦芽糖又可被麦芽糖酶和异麦芽糖酶降解生成葡萄糖。葡萄糖进入细胞后被磷酸化