育中具有重要的控制作用。MADS盒基因是植物、动物和菌类重要生物功能的关键调节基因。拟南芥基因组约有30个MADS盒基因，其中大多数控制发育。有些特殊的MADS盒基因在控制根、叶、花、胚珠和果实发育过程中甚为重要，它们控制这些器官的靶基因的表达。同源异型框基因编码作为转录因子的同源异型域蛋白（hemeodomainprotein，它在所有真核生物的发育途径中起调节作用。同源异型域蛋白属于KNOTTED1（KN1）级，能维持枝条顶端分生组织的无限生长。（二）细胞全能性德国植物学家Haberlandt于1902年就提出细胞全能性的概念。五六十年代越来越多的工作证实这一观点。所谓细胞全能性（totipotency）是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。因为每个细胞都是来自受精卵，所以带有与受精卵相同的遗传信息。完整植株中的细胞保持着潜在的全能性。细胞分化完成后，就受到所在环境的束缚，相对稳定，但这种稳定是相对的。一旦脱离原来所在的环境，成为离体状态时，在适宜的营养和外界的条件下，就会表现出全能性，生长发育成完整的植株。组织培养（tissueculture）是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织（器官或细胞）的技术。组织培养的理论依据是植物细胞具有全能性。组织培养的优点在于：可以研究被培养部分（这部分称为外植体，explant）在不受植物体其他部分干扰下的生长和分化的规律，并且可以用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。组织培养的特点是：取材少，培养材料经济；人为控制培养条件，不受自然条件影响；生长周期短，繁殖率高；管理方便，利于自动化控制。（三）极性极性（polarity）是植物分化和形态建成中的一个基本现象，它通常是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。事实上，合子在第一次分裂形成茎细胞及顶端细胞就是极性现象。极性一旦建立，即难于逆转。（四）影响细胞分化的条件
育中具有重要的控制作用。 ＭＡＤＳ盒基因是植物、动物和菌类重要生物功能的关键调节基因。拟南芥 基因组约有３０个ＭＡＤＳ盒基因，其中大多数控制发育。有些特殊的ＭＡＤＳ 盒基因在控制根、叶、花、胚珠和果实发育过程中甚为重要,它们控制这些器官 的靶基因的表达。 同源异型框基因编码作为转录因子的同源异型域蛋白（ｈｅｍｅｏｄｏｍａｉ ｎ ｐｒｏｔｅｉｎ），它在所有真核生物的发育途径中起调节作用。同源异型域 蛋白属于ＫＮＯＴＴＥＤ１（ＫＮ１）级，能维持枝条顶端分生组织的无限生长。 （二）细胞全能性 德国植物学家 Haberlandt 于 1902 年就提出细胞全能性的概念。五六十年代 越来越多的工作证实这一观点。所谓细胞全能性（totipotency）是指植物体的每 个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。因为每个 细胞都是来自受精卵，所以带有与受精卵相同的遗传信息。完整植株中的细胞保 持着潜在的全能性。细胞分化完成后，就受到所在环境的束缚，相对稳定，但这 种稳定是相对的。一旦脱离原来所在的环境，成为离体状态时，在适宜的营养和 外界的条件下，就会表现出全能性，生长发育成完整的植株。 组织培养（tissue culture）是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体 植物组织（器官或细胞）的技术。组织培养的理论依据是植物细胞具有全能性。 组织培养的优点在于：可以研究被培养部分（这部分称为外植体，explant）在不 受植物体其他部分干扰下的生长和分化的规律，并且可以用各种培养条件影响它 们的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。组织培养的特点是：取材少， 培养材料经济；人为控制培养条件，不受自然条件影响；生长周期短，繁殖率高； 管理方便，利于自动化控制。 （三）极性 极性（polarity）是植物分化和形态建成中的一个基本现象，它通常是指在 器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差 异。事实上，合子在第一次分裂形成茎细胞及顶端细胞就是极性现象。极性一旦 建立，即难于逆转。 （四）影响细胞分化的条件
第三节植物细胞程序性死亡植物体内有许多细胞会自然死亡，近年研究证明，这一自然死亡过程是由细胞内业已存在的、由基因编码的程序控制，所以人们称这种细胞自然死亡为细胞程序性死亡（programmedcelldeath,PCD）。PCD是细胞分化的最后阶段。一、细胞程序性死亡发生的种类PCD发生可以分为两类：一类是植物体发育过程中必不可少的部分，例如，种子萌发后糊粉层细胞死亡，根尖生长时根冠细胞死亡，导管分化时内容物自溶，等等。另一类是植物体对外界环境的反应，例为玉米等因水涝和供氧不足，导致根和茎基部的部分皮层薄壁细胞死亡，形成通气组织，这是对低氧的适应：又如，病原微生物侵染处诱发局部细胞死亡，以防止病源微生物进一步扩散，这是对病原微生物的防御性反应（图10-8）。由此可知，PCD对维持植物的正常生长发育非常重要，没有PCD就不可能有形成植物体，就不能进行正常生理活动。二、PCD的特征和基因调控PCD经过一系列的生物化学变化，于是细胞呈现下列特征，细胞核DNA断裂成一空长度的片段、染色质固缩、胞泡形成，最后形成一个个由膜包被的调亡小体：动物和植物PCD后的产物去向不同，动物中都是被其他细胞吞啄利用，而植物中则用于本身细胞的次生壁构建。上述变化是由一个基因群编制的程序控制的，严格有序的复杂分子过程。此过程受细胞内外多种信号系统的诱导和细胞内多种基因的级联反应的调控。研究表明，植物细胞的PCD是由核基因和线粒体基因共同编制的。三、细胞程序性死亡的生化变化和诱导因子PCD的细胞特征是由于复杂的生物化学的结果。目前已知道，DNA酶、酸性磷酸酶、ATP酶等都参与PCD过程。诱导PCD的因子有激素（IAA、乙烯、ABA等）、氧分压高温、干燥、活性氧等，这些外界因子首先抑制分解它们的酶的表达，使其浓度提高，进而诱导PCD发生
第三节 植物细胞程序性死亡 植物体内有许多细胞会自然死亡，近年研究证明，这一自然死亡过程是由细 胞内业已存在的、由基因编码的程序控制，所以人们称这种细胞自然死亡为细胞 程序性死亡（programmed cell death, PCD）。PCD 是细胞分化的最后阶段。 一、细胞程序性死亡发生的种类 PCD 发生可以分为两类：一类是植物体发育过程中必不可少的部分，例如， 种子萌发后糊粉层细胞死亡，根尖生长时根冠细胞死亡，导管分化时内容物自溶， 等等。另一类是植物体对外界环境的反应，例为玉米等因水涝和供氧不足，导致 根和茎基部的部分皮层薄壁细胞死亡，形成通气组织，这是对低氧的适应；又如， 病原微生物侵染处诱发局部细胞死亡，以防止病源微生物进一步扩散，这是对病 原微生物的防御性反应（图 10-8）。由此可知，PCD 对维持植物的正常生长发育 非常重要，没有 PCD 就不可能有形成植物体，就不能进行正常生理活动。 二、PCD 的特征和基因调控 PCD 经过一系列的生物化学变化，于是细胞呈现下列特征，细胞核 DNA 断裂成一空长度的片段、染色质固缩、胞泡形成，最后形成一个个由膜包被的凋 亡小体：动物和植物 PCD 后的产物去向不同，动物中都是被其他细胞吞啄利用， 而植物中则用于本身细胞的次生壁构建。 上述变化是由一个基因群编制的程序控制的，严格有序的复杂分子过程。此 过程受细胞内外多种信号系统的诱导和细胞内多种基因的级联反应的调控。研究 表明，植物细胞的 PCD 是由核基因和线粒体基因共同编制的。 三、细胞程序性死亡的生化变化和诱导因子 PCD 的细胞特征是由于复杂的生物化学的结果。目前已知道，DNA 酶、酸 性磷酸酶、ATP 酶等都参与 PCD 过程。 诱导 PCD 的因子有激素（IAA、乙烯、ABA 等）、氧分压高温、干燥、活性 氧等，这些外界因子首先抑制分解它们的酶的表达，使其浓度提高，进而诱导 PCD 发生