《草地学》讲义 第一章草地植物的生物学基础·5· 高种子产量和提出科学的种子丰产栽培措施 (一)分化过程 牧草进入生殖生长时，茎尖的分生组织不再形成叶原基和腋芽原基，而形成花或花 序原基，并逐渐形成花或花序。花的形成是指茎尖形态的变化，出现第1小花原基。在 豆科和禾本科牧草中花的形成均与二棱期直接相关。 禾本科牧草花序的形成一般称为幼穗分化。幼穗分化过程以茎尖生长锥伸长开始， 经过春化和光周期的诱导，生长锥表面一层或数层细胞分裂加速，细胞小而原生质浓， 中部一些细胞则分裂减慢，细胞变大，原生质稀薄，有的出现了液泡。许多禾本科牧草 或草坪草幼穗分化时生长锥项端从半球形显著伸长，扩大成圆锥体，渐渐在两侧由下向 上分化苞叶原基，在苞叶原基的叶腋处分化出小穗原基。 茎尖生长锥和幼穗分化阶段的观测为确定实施农业技术措施的最适时间，改善牧草 种子产量组成成分具有重要作用。有研究表明，从茎尖生长锥的分化，不仅可以推测牧 草本身生长发育的状态，还可反映它对不良外界环境条件如冻害、干旱等抵抗力的大小。 而且在农业生产措施上，可以将幼穗分化作为施肥、灌溉、植物生长调节剂应用的参考。 可见，茎尖生长锥和幼穗的分化同种子生产上有着直接或间接的关系，但由于生长锥发 育的前期体积很小，肉眼难以确定，必须借助解剖镜的检定，这在实践上广泛应用很不 方便，因此，找出生殖器官与营养器官发育之间的相关性，从后者的生长情况，可以不 经过镜检来判断前者形成的阶段，从而制订出相应的农业技术措施，将会对牧草种子生 产具有重要意义。如在小麦的试验研究证明，在生育初期，根据叶片数目和拔节情况， 后期结合生长锥的直接观测进行推断，在生产上是一种行之有效的方法。在禾草茎尖生 长锥分化研究中发现，在禾草各个生殖枝之间，由于分化速度不一致，各阶段生长锥交 错现象十分明显，拔节和分蘖几乎同时进行，这对于生产实践当中，正确判断生殖器官 与营养器官生长发有之间的相关程度，造成了一定困难和偏差。 此外，在禾草茎尖生长锥分化的研究中，对于分化的等级和时期，尚未形成完全统 一的看法。Martin等将多年生黑麦草茎尖生长锥从营养生长期到抽穗期的分化概括为12 个时期，并且指出茎长的对数[1og0(茎长+1)同茎尖分化阶段具有很好的相关性。而云 锦风等将冰草茎尖生长锥的分化分为8个时期，分别为初生期、伸长期、结节期、小穗 突起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期和抽穗始期。章崇玲等在多花黑麦草 幼穗分化进程对种子生产性状影响的研究中，将多花黑麦草幼穗分化过程分为伸长期、 单棱期、二棱期、护颖原基分化期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、药隔分化期
《草地学》讲义 第一章 草地植物的生物学基础 - 5 - 高种子产量和提出科学的种子丰产栽培措施。 （一）分化过程 牧草进入生殖生长时，茎尖的分生组织不再形成叶原基和腋芽原基，而形成花或花 序原基，并逐渐形成花或花序。花的形成是指茎尖形态的变化，出现第 1 小花原基。在 豆科和禾本科牧草中花的形成均与二棱期直接相关。 禾本科牧草花序的形成一般称为幼穗分化。幼穗分化过程以茎尖生长锥伸长开始， 经过春化和光周期的诱导，生长锥表面一层或数层细胞分裂加速，细胞小而原生质浓， 中部一些细胞则分裂减慢，细胞变大，原生质稀薄，有的出现了液泡。许多禾本科牧草 或草坪草幼穗分化时生长锥顶端从半球形显著伸长，扩大成圆锥体，渐渐在两侧由下向 上分化苞叶原基，在苞叶原基的叶腋处分化出小穗原基。 茎尖生长锥和幼穗分化阶段的观测为确定实施农业技术措施的最适时间，改善牧草 种子产量组成成分具有重要作用。有研究表明，从茎尖生长锥的分化，不仅可以推测牧 草本身生长发育的状态，还可反映它对不良外界环境条件如冻害、干旱等抵抗力的大小。 而且在农业生产措施上，可以将幼穗分化作为施肥、灌溉、植物生长调节剂应用的参考。 可见，茎尖生长锥和幼穗的分化同种子生产上有着直接或间接的关系，但由于生长锥发 育的前期体积很小，肉眼难以确定，必须借助解剖镜的检定，这在实践上广泛应用很不 方便，因此，找出生殖器官与营养器官发育之间的相关性，从后者的生长情况，可以不 经过镜检来判断前者形成的阶段，从而制订出相应的农业技术措施，将会对牧草种子生 产具有重要意义。如在小麦的试验研究证明，在生育初期，根据叶片数目和拔节情况， 后期结合生长锥的直接观测进行推断，在生产上是一种行之有效的方法。在禾草茎尖生 长锥分化研究中发现，在禾草各个生殖枝之间，由于分化速度不一致，各阶段生长锥交 错现象十分明显，拔节和分蘖几乎同时进行，这对于生产实践当中，正确判断生殖器官 与营养器官生长发育之间的相关程度，造成了一定困难和偏差。 此外，在禾草茎尖生长锥分化的研究中，对于分化的等级和时期，尚未形成完全统 一的看法。Martin 等将多年生黑麦草茎尖生长锥从营养生长期到抽穗期的分化概括为 12 个时期，并且指出茎长的对数[log10(茎长+1)]同茎尖分化阶段具有很好的相关性。而云 锦凤等将冰草茎尖生长锥的分化分为 8 个时期，分别为初生期、伸长期、结节期、小穗 突起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期和抽穗始期。章崇玲等在多花黑麦草 幼穗分化进程对种子生产性状影响的研究中，将多花黑麦草幼穗分化过程分为伸长期、 单棱期、二棱期、护颖原基分化期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、药隔分化期
《草地学》讲义 第一章草地植物的生物学基础·6。 和抽穗期共8个时期，并且穗分化进程对穗部性状和种子产量有显著影响。单棱期到护 颖分化期加强水肥管理对提高多花黑麦草种子产量有重要作用，另外，在苇状羊茅幼穗 分化过程中的小穗形成期和小花形成期分别使用植物生长调节剂Paclobutrazol(PP333)、 Flurprimidol(EL500)进行处理，有利于种子产量的提高。Hampton等在多年生黑麦草 小穗形成期利用PP333和EL500不同浓度处理试验表明，多年生黑麦草种子产量均有 显著提高四。而植物生长调节剂EL500在多年生黑麦草幼穗分化的二棱期、小穗形成期 和小花形成期分别进行处理的结果显示，二棱期处理可以在单位面积上产生最大数目的 种子。 老芒麦在营养生长阶段茎尖生长锥受幼叶包围，呈半球形。随着老芒麦的不断生长 发育，部分茎尖生长锥开始分化，逐渐伸长，进而又出现一系列的形态变化，直到形成 穗状花序。老芒麦茎尖生长锥的分化是一个连续的过程，但为了便于研究和应用，根据 其生长和分化的形态特征，暂且把老芒麦茎尖生长锥的分化划分为8个时期，各时期的 分化特征分别是（图31）： 0.初生期：茎尖生长锥为半球形突起，生长锥尚未分化，是营养生长时期。 1.伸长期：生长锥开始伸长，体积增大，很快超出基部两个茎叶原基，生长锥的高 度大大超过宽度，半球体变为圆锥体。 2.结节期：生长锥上部继续伸长与生长，基部开始分化，出现一些半圆状突起，渐 次向顶部延伸，这些突起为苞叶原基。 3.二棱期：苞叶原基腋内形成突起，即尚未向外突出的小穗原基。 4.小穗突起期：小穗原始体从苞叶原基腋部向外突出成为小穗突起，由生长锥的下 部向顶部渐次分化。 5颖片突起期：随着小穗突起的逐渐分化，在生长锥的中下部、小穗突起基部出现 突起，形成颖片原基。而生长锥上部仍在伸长，但分化较慢。 6.小花突起期：这一时期以花原基的形成为主要特点，在颖片原基上出现外稃突起， 在其腋内形成小花突起。 7.雌雄蕊形成期：是花器官形态建成时期，花药和子房形成，外稃者生的芒延长。 小穗基部小花发育较快，渐渐向顶端发育。 此后，花序处于孕穗阶段，穗的各个器官仍在不断地分化和生长。 豆科牧草在其营养阶段，茎尖最幼的腋芽原基常出现于从顶端数第三叶原基的叶腋 处，通常第一和第二叶原基的叶腋处不会出现腋芽原基，从营养生长到生殖生长阶段转
《草地学》讲义 第一章 草地植物的生物学基础 - 6 - 和抽穗期共 8 个时期，并且穗分化进程对穗部性状和种子产量有显著影响。单棱期到护 颖分化期加强水肥管理对提高多花黑麦草种子产量有重要作用，另外，在苇状羊茅幼穗 分化过程中的小穗形成期和小花形成期分别使用植物生长调节剂 Paclobutrazol（PP333）、 Flurprimidol（EL500）进行处理，有利于种子产量的提高。Hampton 等在多年生黑麦草 小穗形成期利用 PP333 和 EL500 不同浓度处理试验表明，多年生黑麦草种子产量均有 显著提高[9]。而植物生长调节剂 EL500 在多年生黑麦草幼穗分化的二棱期、小穗形成期 和小花形成期分别进行处理的结果显示，二棱期处理可以在单位面积上产生最大数目的 种子。 老芒麦在营养生长阶段茎尖生长锥受幼叶包围，呈半球形。随着老芒麦的不断生长 发育，部分茎尖生长锥开始分化，逐渐伸长，进而又出现一系列的形态变化，直到形成 穗状花序。老芒麦茎尖生长锥的分化是一个连续的过程，但为了便于研究和应用，根据 其生长和分化的形态特征，暂且把老芒麦茎尖生长锥的分化划分为 8 个时期，各时期的 分化特征分别是（图 3-1）： 0. 初生期：茎尖生长锥为半球形突起，生长锥尚未分化，是营养生长时期。 1. 伸长期：生长锥开始伸长，体积增大，很快超出基部两个茎叶原基，生长锥的高 度大大超过宽度，半球体变为圆锥体。 2. 结节期：生长锥上部继续伸长与生长，基部开始分化，出现一些半圆状突起，渐 次向顶部延伸，这些突起为苞叶原基。 3.二棱期：苞叶原基腋内形成突起，即尚未向外突出的小穗原基。 4.小穗突起期：小穗原始体从苞叶原基腋部向外突出成为小穗突起，由生长锥的下 部向顶部渐次分化。 5.颖片突起期：随着小穗突起的逐渐分化，在生长锥的中下部、小穗突起基部出现 突起，形成颖片原基。而生长锥上部仍在伸长，但分化较慢。 6.小花突起期：这一时期以花原基的形成为主要特点，在颖片原基上出现外稃突起， 在其腋内形成小花突起。 7.雌雄蕊形成期：是花器官形态建成时期，花药和子房形成，外稃着生的芒延长。 小穗基部小花发育较快，渐渐向顶端发育。 此后，花序处于孕穗阶段，穗的各个器官仍在不断地分化和生长。 豆科牧草在其营养阶段，茎尖最幼的腋芽原基常出现于从顶端数第三叶原基的叶腋 处，通常第一和第二叶原基的叶腋处不会出现腋芽原基，从营养生长到生殖生长阶段转