第七章杂种优势的利用利用生物界普遍存在的杂种优势，选育用于生产的杂交种品种的过程叫优势杂交育种，简称优势育种。大规模生产杂种一代种子应用于农业生产是30年代末期从玉米开始的，目前已广泛应用于各类农作物。由于杂种一代有增产显著、抗逆力强及整齐度高等优点，因而在育种工作中居于重要地位，日益受到重视。第一节杂种优势及其产生的原因自交衰退?大多数异花授粉植物普遍存在自交近交衰退现象。表现为生长势衰弱、产量下降等。衰退程度因植物种类而异，如十字花科的甘蓝、白菜、萝卜等自交衰退较重，而黄瓜类衰退较轻。异花授粉植物由于长期异交，不利的隐性基因有较多机会以杂结合形式被保存下来，一旦自交，隐性不利基因纯合就会表现出来衰退现象。三杂种优势的概念（一）杂种优势的表现杂交种品种（F1）在某一方面或多方面优于双亲或某一亲本的现象称为杂种优势。杂种优势与人工选择方向一致者叫正向优势，不一致为负向优势。广义的杂种优势包括正负两个方面，狭义的杂种优势仅指正向优势，在育种实践中如果不特别说明，则一般指正向优势。从数量遗传的角度来分析，杂种第一代的个体、某些数量性状，并不等于两个亲本的平均数（即中亲值），而往往高于（或低于）亲本的平均数，有时还普遍超出亲本的范围，即比两个亲本都高（或都低）。杂种优势的表现是多方面的，如外观表现为生长势增强，产量增加，抗病性增强，品质变好，分配到经济产量中的生物量增加等，在生理代谢上表现在杂种合成某种物质的能力增强，抗逆能力和光合能力增强等。但并不是任何两个亲本配组都能得到杂种优势，如李鸿渐等对34个萝下杂交组合进行配合力分析，发现11%组合的单根重接近双亲平均值，9%组合低于双亲平均值，实际工作中，需要配制大量的杂交组合，才能从中选出理想的杂交组合。二杂种优势产生的原因杂种所以能产生优势，生理学家认为是杂合性引起的生理刺激的结果。遗传学家对杂种优势也有不同的解释，主要有显性学说和超显性学说。1显性学说它的基本理论认为优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间这些显性效应的累积作用，这种学说认为显性基因对生长有利或效力较高，隐性基因有害或效力较低。杂交使母本的某些有利显性基因掩盖了等位的父本的不利隐性基因，父本的另一些显性有利基因也掩盖了等位的母本不利基因，从而使杂种获得多于任何一个亲本的有利显性基因，因而表现出杂种优势。就控制某一性状的各非等位基因间的相互关系来讲，它们的效应可能是相加的，相减的，互补的或互制的，其中对优势最起作用的是互补作用。例如有人用一个节间长的豌豆品种与一个节数多的品种杂交，结果F1比任一亲本都高。显性学说认为等位基因间的关系着重在基因本身的效应值和相对表现力，只要A的效应值高并对a有压倒的表现力，则Aa就等于或接近于AA。所以认为等位基因的杂合，或杂合性本身，对优势的表现并不重要；杂交主要是为了使F1在较多位点上获得显性基因。2超显性学说是指杂合体Aa可能比纯合体AA或aa都要好一些。超显性学说并不认为所有的杂合基因型都超过它的纯合基因型，只是认为杂合等位之间的关系不仅是显隐关系，而是有互作关系的；互作关系的效应有大有小，并不经常超过它的纯合亲本，因此不能期望自花授粉作物的F1都超过它的亲本系统。超显性学说也认为杂种优势与非等位基因间的互作有关。关于出现超显性的原因，有人认为是由于两个等位基因的互补作用。两个等位基因分别产生不同的产物，或分别控制不同的反应，从而杂合体能同时产生二种产物或进行二种反应，结果就具有超过双亲的功能。也有人认为超显性是由于杂合体能产生杂种物质，即纯合体AA只能产生一种物质，aa也只能产生另一种物质，杂合体Aa不仅能产生上述二种物质，还能产生第三种物质。近年来对杂种一代的同功酶谱带分析发现杂合体具有双亲酶带之外的酶带。显性学说和超显性学说都有大量实验论据，它们并不完全相互排斥。二种学说都认为杂种优势与非等位基因间的互作有关，都认为互作效应有大有小，表现为从无优势到正或负超亲优势。杂种优势在有些情况下并不单纯决定于核基因，而和细胞质与核的互作有关，这在远缘杂交时表现得比较明显。除核质互作外，还有环境条件的影响也应考虑在内，因为杂种优势是一种表型性状，要受遗传基础和环境条件共同的影响。事实上同一杂交组合的F1在不同地点表现的优势程度不同，就是受环境条件的影响造成的。三杂种优势的度量法杂种优势的强弱可以通过测算配合力来估计，比较简便而粗放的估计是直接用亲代和F1的平均值来计算。对杂种优势强弱进行简单度量是为了在不同组合和不同性状之间，比较它们的基因效应中可以利用但不易固定部分的大小，以评价开展优势育种的实用价值，并为选挥亲本提供依据。通常所用的简便度量法根据衡量优势强度所用的基数不同可分为：中亲值优势（或超中优势）、高亲值优势（或超亲优势）、标准值优势（或超标优势）和离中值优势（或离中优势）。1对一个组合单一性状的简单度量方法1)离中优势(平均显性度)这是以双亲平均数之差作为度量单位，用以度量F1和中亲值之差的度量法，用公式表示如下：式中，H为优势度，MP=(P1+P2)/2为中亲值,P1为大亲本，P2为小亲本。假设P1=aP2=-aF1=d代入上式：得出H=d/a当d=0时，即F1=MPH=0无优势；
第七章 杂种优势的利用 利用生物界普遍存在的杂种优势，选育用于生产的杂交种品种的过程叫优势杂交育种，简称优势育种。大 规模生产杂种一代种子应用于农业生产是30年代末期从玉米开始的，目前已广泛应用于各类农作物。由于杂种一代 有增产显著、抗逆力强及整齐度高等优点，因而在育种工作中居于重要地位，日益受到重视。 第一节 杂种优势及其产生的原因 一 自交衰退 大多数异花授粉植物普遍存在自交近交衰退现象。表现为生长势衰弱、产量下降等。衰退程度因植物种类而异，如 十字花科的甘蓝、白菜、萝卜等自交衰退较重，而黄瓜类衰退较轻。异花授粉植物由于长期异交，不利的隐性基因 有较多机会以杂结合形式被保存下来，一旦自交，隐性不利基因纯合就会表现出来衰退现象。 二杂种优势的概念 （一）杂种优势的表现 杂交种品种（F1）在某一方面或多方面优于双亲或某一亲本的现象称为杂种优势。 杂种优势与人工选择方向一致者叫正向优势，不一致为负向优势。广义的杂种优势包括正负两个方面，狭义的杂种 优势仅指正向优势，在育种实践中如果不特别说明，则一般指正向优势。从数量遗传的角度来分析，杂种第一代的 个体、某些数量性状，并不等于两个亲本的平均数（即中亲值），而往往高于（或低于）亲本的平均数，有时还普 遍超出亲本的范围，即比两个亲本都高（或都低）。 杂种优势的表现是多方面的，如外观表现为生长势增强，产量增加，抗病性增强，品质变好，分配到经济产量中的 生物量增加等，在生理代谢上表现在杂种合成某种物质的能力增强，抗逆能力和光合能力增强等。但并不是任何两 个亲本配组都能得到杂种优势，如李鸿渐等对34个萝卜杂交组合进行配合力分析，发现11%组合的单根重接近双亲 平均值，9%组合低于双亲平均值，实际工作中，需要配制大量的杂交组合，才能从中选出理想的杂交组合。 二 杂种优势产生的原因 杂种所以能产生优势，生理学家认为是杂合性引起的生理刺激的结果。遗传学家对杂种优势也有不同的解 释，主要有显性学说和超显性学说。 1 显性学说 它的基本理论认为优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间这些显性效应的累积作用，这种学说 认为显性基因对生长有利或效力较高，隐性基因有害或效力较低。杂交使母本的某些有利显性基因掩盖了等位的父 本的不利隐性基因， 父本的另一些显性有利基因也掩盖了等位的母本不利基因，从而使杂种获得多于任何一个亲 本的有利显性基因，因而表现出杂种优势。就控制某一性状的各非等位基因间的相互关系来讲，它们的效应可能是 相加的，相减的，互补的或互制的，其中对优势最起作用的是互补作用。例如有人用一个节间长的豌豆品种与一个 节数多的品种杂交，结果 Fl比任一亲本都高。 显性学说认为等位基因间的关系着重在基因本身的效应值和相对表现力，只要A的效应值高并对 a有压倒 的表现力，则 Aa就等于或接近于 AA。所以认为等位基因的杂合，或杂合性本身，对优势的表现并不重要；杂交 主要是为了使 F１在较多位点上获得显性基因。 ２超显性学说 是指杂合体 Aa可能比纯合体 AA或aa都要好一些。超显性学说并不认为所有的杂合基因型都超过它的纯 合基因型，只是认为杂合等位之间的关系不仅是显隐关系，而是有互作关系的；互作关系的效应有大有小，并不经 常超过它的纯合亲本，因此不能期望自花授粉作物的 F１都超过它的亲本系统。超显性学说也认为杂种优势与非 等位基因间的互作有关。关于出现超显性的原因，有人认为是由于两个等位基因的互补作用。两个等位基因分别产 生不同的产物，或分别控制不同的反应，从而杂合体能同时产生二种产物或进行二种反应，结果就具有超过双亲的 功能。也有人认为超显性是由于杂合体能产生杂种物质，即纯合体 AA只能产生一种物质， aa也只能产生另一种 物质，杂合体 Aa不仅能产生上述二种物质，还能产生第三种物质。近年来对杂种一代的同功酶谱带分析发现杂合 体具有双亲酶带之外的酶带。 显性学说和超显性学说都有大量实验论据，它们并不完全相互排斥。二种学说都认为杂种优势与非等位基 因间的互作有关，都认为互作效应有大有小，表现为从无优势到正或负超亲优势。 杂种优势在有些情况下并不单纯决定于核基因，而和细胞质与核的互作有关，这在远缘杂交时表现得比较 明显。除核质互作外，还有环境条件的影响也应考虑在内，因为杂种优势是一种表型性状，要受遗传基础和环境条 件共同的影响。事实上同一杂交组合的 F１在不同地点表现的优势程度不同，就是受环境条件的影响造成的。 三杂种优势的度量法 杂种优势的强弱可以通过测算配合力来估计，比较简便而粗放的估计是直接用亲代和F１的平均值来计 算。对杂种优势强弱进行简单度量是为了在不同组合和不同性状之间，比较它们的基因效应中可以利用但不易固定 部分的大小，以评价开展优势育种的实用价值，并为选挥亲本提供依据。通常所用的简便度量法根据衡量优势强度 所用的基数不同可分为：中亲值优势(或超中优势）、高亲值优势(或超亲优势)、标准值优势(或超标优势)和离中 值优势(或离中优势)。 １对一个组合单一性状的简单度量方法 1)离中优势(平均显性度) 这是以双亲平均数之差作为度量单位，用以度量F1和中亲值之差的度量法，用公式表示如下： 式中,H为优势度,MP=(P1+P2)/2为中亲值,P1为大亲本,P2为小亲本。 假设 P1=a P2=-a F1=d 代入上式： 得出H=d/a 当 d=0时，即F1=MP H=0 无优势；
d=a时，即F1-MP=（P1-P2）/2H=1完全显性；d>a时，H>a超亲优势所以这种度量法能直接从H值读出优势的强度达到哪一种水平，便于在各种组合和各种性状间进行单独的或综合的比较。但这种度量法也有个缺点，H与（P1-P2）/2为负相关，当P1=P2时，按公式H值将变成无穷大，则就完全不符合实际了。2)超标优势这是以标准种（生产上现正应用的最优品种）的平均值(ck)作为度量单位，用以度量F1与标准种数值之差的度量法。用公式表示如下：这种度量结果是以标准品种为单位的，也就是说，F1的重要经济性状不论超亲与否，必须超过标准种才有推广价值。这种度量法与一般品种比较试验对品种性状优势的评价一样，根本不是对杂种优势的度量，它不能提供任何与亲本有关的遗传信息；因为即使对同一组合同一性状来讲，一旦所用标准种不同，H值也就变了。3）超中优势这是以中亲值(某一性状的双亲平均值的平均)作为度量单位，用以度量F1平均值与中亲值之差的度量法。用公式表示如下：按照上式当F1等于中亲值MP=（P1十，P2)/2时，，H=0，为无优势。这种度量法所得的、H值通常都在C一1之间，只有当F1大于等于2MP时，H大于等于1。这种度量法的主要缺点是它与根据配合力或遗传力估算的显性度相比往往偏低。4)超亲优势这是用双亲中较优良的一个的平均值(Ph)作为度量单位，用以度量P1平均值与高亲平均值之差的度量法。用公式表示就是：主张运用这种度量法的理由是：如果F1不超过优良亲本就没有必要用杂种，直接用该优良亲本就可以了。这种度量法适用于对组合优势的评价主要决定于某一种性状（如产量）的情况。如果用这种方法度量对多种性状进行综合评价，则当选的将是F1值超亲性状最多的组合，但是即使某组合有多个性状超亲，只要有一个重要性状很差，也不见得适用于生产实际。由于这种度量法当F1=Ph时H=0，即无优势，因而不能用以度量不超亲的优势。2对一个作物或一个组合的多种性状平均优势度的度量方法这也是实际工作中常遇到的问题，因研究一个作物或一个组合的多种性状的用单一性状的资料来度量显然是不合理的一个作物不同组合的优势度不同，同一个组合不同性状的优势度也不同，有时，丰产性低的亲本配出的组合，其优势度往往是高的，超双亲的F1，往往在亲本不是最丰产的组合内出现。在实际研究工作中，为研究一个作物的优势度大小时，往往配制大量的组合，对各种性状（主要是目标性状）都进行周密的调查获取资料，然后采用离中优势法，求其平均优势度。公式为：杂种优势是普遍存在的。但并不是任何杂交组合都表现正向优势（优势度为正值），也有负向优势。就人类的要求来言，有些经济性状要求为正向优势（如产量），有些则要求为负向优势（如在一个无霜期短的地区，则需要早熟丰产的品种）。3优势度的分类按照power，L.的观点，他把杂种优势和显性程度统一起来，把F1的数量性状表现分为几种类型如以P1代表大亲本，P2代表小亲本，则F1>P1为杂种正向正向优势(H);F1=P1为大亲本完全显性；MP<F1<P1为大亲本不完全显性；F1=MP为无显性；MP>F1>P2为小亲本不完全显性；F1=P2为小亲本完全显性;F1<P2为杂种负向优势。可用如下方法计算杂种优势强度：设A组合的双亲平均值为18和2，F1=16；B组合的双亲平均值为16和8，F1=18；则超中优势从H值看A组合优势大于B组合，但对于亲本来讲A为不完全显性，B为超亲显性。从育种角度来讲，杂种优势强度不超过1在生产上是没有意义的，如产量不超过高亲就没有推广价值，早熟性F1必须比早熟亲本更早才有意义。杂种优势的强度是随着杂种世代的前进而迅速降低的，因此优势育种利用的主要是F1，即在大面积生产上应用的主要是杂种第一代，故必须年年制种。四优势育种与重组育种的异同1相同点两者都需要选择选配亲本，进行有性杂交，把优良性状综合到后代。2不同点（1）从育种程序看，组合育种是利用加性效应（可稳定遗传，不断累加的部分），是先杂后纯，优势育种是先纯后杂，包括加性效应及显性、上位效应，以显性为主。（2）从留种、制种方法来看，重组育种可从生产田或种子田选留种株，收获种子供下年生产播种用，而优势育种则需要专设亲本繁殖区和制种田，每年生产F1种子供生产播种用，所以应用定型品种可代代相传，而利用杂种一代必须年年制种。3优缺点（1）优势育种可利用多种基因效应（加性效应、显性效应和非等位基因互作效应（上位性效应）），较容易在数量性状上超过定型品种，尤其对那些主要经济性状加性效应变量小，非加性效应变量大的材料更为适应
d=a时，即F1-MP=（P1-P2）/2 H=1 完全显性； d>a时, H>a 超亲优势 所以这种度量法能直接从 H值读出优势的强度达到哪一种水平，便于在各种组合和各种性状间进行单独的或综合 的比较。 但这种度量法也有个缺点,H与（P1-P2）/2为负相关,当P1=P2时，按公式 H值将变成无穷大，则就完全不符合实际 了。 2)超标优势 这是以标准种(生产上现正应用的最优品种)的平均值(ck)作为度量单位，用以度量 Fl与标准种数值之差的度量 法。用公式表示如下： 这种度量结果是以标准品种为单位的,也就是说,F1的重要经济性状不论超亲与否,必须超过标准种才有推广价值。 这种度量法与一般品种比较试验对品种性状优势的评价一样，根本不是对杂种优势的度量，它不能提供任何与亲本 有关的遗传信息；因为即使对同一组合同一性状来讲，一旦所用标准种不同，H值也就变了。 3) 超中优势 这是以中亲值(某一性状的双亲平均值的平均)作为度量单位，用以度量 Fl平均值与中亲值之差的度量法。 用公式表示如下： 按照上式当 Fl等于中亲值MP＝(Pl十 P2)/2时， H=0，为无优势。这种度量法所得的 H值通常都在0 —1之间，只有当 Fl大于等于2MP时， H大于等于1。这种度量法的主要缺点是它与根据配合力或遗传力估算的显 性度相比往往偏低。 4)超亲优势 这是用双亲中较优良的一个的平均值(Ph)作为度量单位，用以度量 P1平均值与高亲平均值之差的度量 法。用公式表示就是: 主张运用这种度量法的理由是：如果 F1不超过优良亲本就没有必要用杂种，直接用该优良亲本就可以 了。这种度量法适用于对组合优势的评价主要决定于某一种性状(如产量)的情况。如果用这种方法度量对多种性状 进行综合评价，则当选的将是F1值超亲性状最多的组合，但是即使某组合有多个性状超亲，只要有一个重要性状很 差，也不见得适用于生产实际。由于这种度量法当 F1=Ph时 H=0，即无优势，因而不能用以度量不超亲的优势。 2 对一个作物或一个组合的多种性状平均优势度的度量方法 这也是实际工作中常遇到的问题,因研究一个作物或一个组合的多种性状的用单一性状的资料来度量显然是不合理 的.一个作物不同组合的优势度不同,同一个组合不同性状的优势度也不同,有时,丰产性低的亲本配出的组合,其优 势度往往是高的,超双亲的F1,往往在亲本不是最丰产的组合内出现。 在实际研究工作中，为研究一个作物的优势度大小时，往往配制大量的组合，对各种性状（主要是目标性状）都进 行周密的调查获取资料，然后采用离中优势法，求其平均优势度。公式为： 杂种优势是普遍存在的。但并不是任何杂交组合都表现正向优势（优势度为正值），也有负向优势。就人类的要求 来言，有些经济性状要求为正向优势（如产量），有些则要求为负向优势（如在一个无霜期短的地区，则需要早熟 丰产的品种）。 3 优势度的分类 按照power，L.的观点，他把杂种优势和显性程度统一起来，把F1的数量性状表现分为几种类型： 如以P1代表大亲本，P2代表小亲本，则F1>P1为杂种正向正向优势(H);F1=P1为大亲本完全显性;MP<F1<P1为 大亲本不完全显性;F1=MP为无显性;MP>F1>P2为小亲本不完全显性;F1=P2为小亲本完全显性;F1<P2为杂种负向优 势。 可用如下方法计算杂种优势强度： 设A组合的双亲平均值为18和2，F1=16；B组合的双亲平均值为16和8，F1=18；则超中优势 从H值看A组合优势大于B组合，但对于亲本来讲A为不完全显性，B为超亲显性。从育种角度来讲，杂种优势强度不 超过1在生产上是没有意义的，如产量不超过高亲就没有推广价值，早熟性F1必须比早熟亲本更早才有意义。 杂种优势的强度是随着杂种世代的前进而迅速降低的，因此优势育种利用的主要是F1，即在大面积生产上应用的主 要是杂种第一代，故必须年年制种。 四优势育种与重组育种的异同 １ 相同点 两者都需要选择选配亲本，进行有性杂交，把优良性状综合到后代。 ２不同点 （１）从育种程序看，组合育种是利用加性效应（可稳定遗传，不断累加的部分），是先杂后纯，优势育种 是先纯后杂，包括加性效应及显性、上位效应，以显性为主。 （２）从留种、制种方法来看，重组育种可从生产田或种子田选留种株，收获种子供下年生产播种用，而优 势育种则需要专设亲本繁殖区和制种田，每年生产F１种子供生产播种用，所以应用定型品种可代代相传，而利用 杂种一代必须年年制种。 3 优缺点 （１）优势育种可利用多种基因效应（加性效应、显性效应和非等位基因互作效应（上位性效应）），较容 易在数量性状上超过定型品种，尤其对那些主要经济性状加性效应变量小，非加性效应变量大的材料更为适应
（2）一些显性有利基因与隐性不利基因连锁时，用优势育种好。（3）优势育种后代整齐一致，商品率高。（4）组合育种得到优于亲本的类型频率低，所设由地大，成本高，但一且育成可年年紧殖，而优势育种相对来说成本低，见效快，但需年年制种。五影响一代杂种利用价值的因素（自学）6杂种优势利用概况（自学）第二节选育杂交种品种的一般程序一代杂种就其亲本性质而言，大致可分为品种间、品种和自交系间、自交系间杂交三种类型。品种间一代杂种主要用于自花授粉作物，对于异花授粉作物它是一种较原始的过渡性的措施，即在更好的自交系间一代杂种育成之前，先把品种间一代杂种用于生产。所以对于异花授粉作物来讲，选育一代杂种的工作应该从选育自交系开始。自花授粉作物由于一个品种近似于一个自交系，因而可以省略这一工作过程，但在较混杂的品种内，也应注意选株自交1一2代后选择优系作为杂交亲本。选育优良的自交系4自交系是指从某品种的一个单株连续自交多代，结合选择而产生的性状整齐一致，遗传性相对稳定的自交后代系统。选育自交系的作用在于经过多代自交，使有害的隐性基因纯合，通过选择予以淘汰，使有利的显性基因尽可能处于纯合状态。然后通过自交系间杂交得到不同基因的互补和高度杂合性的杂种。这就是说，选育自交系是使亲本高度的“纯一“，自交系间杂交得到高度杂”的杂种，以利用由之而产生的杂种优势。因此，利用杂种优势不可忽视自交系选育这一基础工作。1优良自交系应具备的条件优良的自交系必须具有育种目标所要求的条件。杂交种产量的高低、经济性状的好坏、抗逆性的强弱、生育期的长短等，一般都与亲本自交系的相应性状有密切的联系。优良的自交系，应具有下列几个基本条件。第一配合力高。这是衡量自交系好坏的重要标志之一第二抗病力强。抗病性是可以遗传的，用抗病自交系配成的杂交种，一般也表现抗病。第三产量高。优良自交系不仅要求其在杂交组合中表现高的杂种优势，而且也要求它本身生长发育比较健壮，产量相对高一些，以提高种子产量，减少制种面积。第四多数优良性状是可以遗传的。二选育自交系的一般方法和步骤1选株的基础材料一般应选优良的品种或杂交种作为选株的基础材料。近几年来品种更新很快，应特别注意选用最新推广的-品种或优良的地方品种作基础材料。农艺性状很差的品种除利用其特殊基因外，一般不宜选用。如已知现有品种或杂种的配合力，则应重视选用配合力高的材料。但选用基础材料不宜超过10个，多了会使自交系选育工作过于庞大，难于处理。2选株自交在选定购优良品种或杂种内选择优良的单株分别进行自交。每一品种或杂种内应选作自交的株数，和每一自交株系应种植的后代株数，是随试材的具体情况而不同的，通常约数株至数十株。一般对品种应多选一些单株进行自交，而每一自交株的后代可种植相对较少的株数：对杂种则可相对少选一些植株自交，每一自交的后代应种植相对较多的株数。对于较纯的品种可少选单株自交，反之则可多选一些具代表性的单株。通常每一个S1株系种植50一200株，S1的株系数一般在几个至二百个之间。3逐代选择淘汰根据选育目标性状比较鉴定各S1代，先淘汰一部分不良自交系，再在入选系中各选几株至几十株继续进行自交，总计约在几百至几千株之间。每个S2代株系种植20一100株。以后继续选择淘汰，最后约剩几十个，每个株系种植的株数，可随株系数的减少而稍稍增多。自交系一般进行4一6代选择，直至获得纯度很高，主要性状不再分离，生活力不再明显衰退为止。以后以各自交系为单位分别在各隔离区播种繁殖，任其系内自由授粉采种，但应严格防止与其他株系或品种的花粉杂交。在整个自交系选育过程中，一般采用下列方式编号。例如A2-14一5一6代表品种A的S0代第2株，S1代第14株，S2代第5株，S3代第6株。4配合力测定通过以上自交选择过程获得不同的自交系后，还应对其配合力进行测定以筛选出配合力高的优良自交系，其具体方法将在后面介绍。三轮回选择法轮回选择法是由反复选择和杂交，将所需要的基因集中的育种方法。其做法是从杂合型群体中选出优良个体，在自交一次后的后代系统之间马上进行多系杂交，得到下一次进行选择的群体（图7一3，7一4）。这一点和从杂合型群体中选出优良个体后进行反复自交和选择的一般自交系的选育（图7一2）是不同的。采用轮回选择法的理由如下：第一、将分散存在手杂合群体中的各个个体，各条染色体上的基因集中，尽量增加选择和基因重组的机会;
（２）一些显性有利基因与隐性不利基因连锁时，用优势育种好。 （３）优势育种后代整齐一致，商品率高。 （４）组合育种得到优于亲本的类型频率低，所设田地大，成本高，但一旦育成可年年繁殖，而优势育种相 对来说成本低，见效快，但需年年制种。 五 影响一代杂种利用价值的因素（自学） ６ 杂种优势利用概况（自学） 第二节 选育杂交种品种的一般程序 一代杂种就其亲本性质而言，大致可分为品种间、品种和自交系间、自交系间杂交三种类型。品种间一代 杂种主要用于自花授粉作物，对于异花授粉作物它是一种较原始的过渡性的措施，即在更好的自交系间一代杂种育 成之前，先把品种间一代杂种用于生产。所以对于异花授粉作物来讲，选育一代杂种的工作应该从选育自交系开 始。自花授粉作物由于一个品种近似于一个自交系，因而可以省略这一工作过程，但在较混杂的品种内，也应注意 选株自交 l一2代后选择优系作为杂交亲本。 一 选育优良的自交系 自交系是指从某品种的一个单株连续自交多代，结合选择而产生的性状整齐一致，遗传性相对稳定的自交 后代系统。 选育自交系的作用在于经过多代自交，使有害的隐性基因纯合，通过选择予以淘汰，使有利的显性基因尽 可能处于纯合状态。然后通过自交系间杂交得到不同基因的互补和高度杂合性的杂种。这就是说，选育自交系是使 亲本高度的"纯一"，自交系间杂交得到高度"杂"的杂种，以利用由之而产生的杂种优势。因此，利用杂种优势不可 忽视自交系选育这一基础工作。 １ 优良自交系应具备的条件 优良的自交系必须具有育种目标所要求的条件。杂交种产量的高低、经济性状的好坏、抗逆性的强弱、生 育期的长短等，一般都与亲本自交系的相应性状有密切的联系。优良的自交系，应具有下列几个基本条件。 第一配合力高。这是衡量自交系好坏的重要标志之一。 第二抗病力强。抗病性是可以遗传的，用抗病自交系配成的杂交种，一般也表现抗病。 第三产量高。优良自交系不仅要求其在杂交组合中表现高的杂种优势，而且也要求它本身生长发育比较健 壮，产量相对高一些，以提高种子产量，减少制种面积。 第四多数优良性状是可以遗传的。 二 选育自交系的一般方法和步骤 1选株的基础材料 一般应选优良的品种或杂交种作为选株的基础材料。近几年来品种更新很快，应特别注意选用最新推广的 品种或优良的地方品种作基础材料。农艺性状很差的品种除利用其特殊基因外，一般不宜选用。如已知现有品种或 杂种的配合力，则应重视选用配合力高的材料。但选用基础材料不宜超过10个，多了会使自交系选育工作过于庞 大，难于处理。 2选株自交 在选定购优良品种或杂种内选择优良的单株分别进行自交。每一品种或杂种内应选作自交的株数，和每一 自交株系应种植的后代株数，是随试材的具体情况而不同的，通常约数株至数十株。一般对品种应多选一些单株进 行自交，而每一自交株的后代可种植相对较少的株数；对杂种则可相对少选一些植株自交，每一自交的后代应种植 相对较多的株数。对于较纯的品种可少选单株自交，反之则可多选一些具代表性的单株。通常每一个 S1株系种植 50—200株，S1的株系数一般在几个至二百个之间。 3逐代选择淘汰 根据选育目标性状比较鉴定各 Sl代，先淘汰一部分不良自交系，再在入选系中各选几株至几十株继续进 行自交，总计约在几百至几千株之间。每个 S2代株系种植20一lO0株。以后继续选择淘汰，最后约剩几十个，每 个株系种植的株数，可随株系数的减少而稍稍增多。自交系一般进行4—6代选择，直至获得纯度很高，主要性状不 再分离，生活力不再明显衰退为止。以后以各自交系为单位分别在各隔离区播种繁殖，任其系内自由授粉采种，但 应严格防止与其他株系或品种的花粉杂交。 在整个自交系选育过程中，一般采用下列方式编号。例如 A2-14—5—6代表品种A的S0代第2株， S1代 第14株， S2代第5株，S3代第6株。 4配合力测定 通过以上自交选择过程获得不同的自交系后，还应对其配合力进行测定以筛选出配合力高的优良自交系，其具体方 法将在后面介绍。 三 轮回选择法 轮回选择法是由反复选择和杂交，将所需要的基因集中的育种方法。其做法是从杂合型群体中选出优良个 体，在自交一次后的后代系统之间马上进行多系杂交，得到下一次进行选择的群体 (图7—3，7—4)。这一点和从 杂合型群体中选出优良个体后进行反复自交和选择的一般自交系的选育(图7一2)是不同的。采用轮回选择法的理由 如下： 第一、将分散存在于杂合群体中的各个个体，各条染色体上的基因集中，尽量增加选择和基因重组的机 会；
第二、根据玉来自交系选育的长期经验和研究，认识到由于性状不同或采用适当的选择方法，初期世代杂合高的世代）进行选择是有效的：第三、如果反复自交成了纯合型的稳定系统，那么所有位点上的等位基因的一方会被排除，杂交得到的群体遗传的变异型会降低，杂种的性状表现一致。选择的原始群体可以是：①自然授粉品种，②混合品种，③选择相当数量的自交系进行相互杂交产生的后代，④双交种，③单交种等。遗传基础狭窄的材料是不适于轮回选择的，因为这类材料不容易得到改良的效果。轮回选择的种类、原理和方法轮回选择法大致可分为单轮回选择法（表现型轮回选择法）、普通配合力轮回选择法、特殊配合力轮回选择法、交互轮回选择法（交互反复选择法）等四种类型，现简要分述于下。1单轮回选择法单轮回选择法如图5一3所示。由于选择是根据个体的表现型，所以这种类型的选择法原则上是以遗传力高的性状为选择对象。如成熟期、株高、抗病性、抗虫性等。2普通配合力的轮回选择法这是以提高普通配合力为主要目标时的轮回选择法。最简单的类型如图5一4所示，根据开花前的株型和其他特性预选后的每个个体进行自交和与测交亲本杂交。当以提高普通配合力为自的时，可以将杂合型群体，例如自然授粉品种、混合品种、双交种等用作亲本，第二年比较测交得到的F1的生产性能和其他特性。第三年并列种植产生高性能F1系统的个体的自交后代，进行多系相互杂交，将种子混合成为第二个选择周期的群体普通配合力选择法也可用于提高原群体（地方自然授粉品种和混合品种）的生产性能，或从中选出一般配合力高的自交系。在初期(SO和S1等）世代进行普通配合力测定，是由M.T.Tenkins(1935)提出的，M.F.Tekins等人奠定了普通配合力轮回选算法的基础。初期世代普通配合力的测定也可以厂泛地用在以通常方法选育自交系（图5一3）的过程中。但也有人持怀疑态度。3特殊配合力的轮回选择法特殊配合力的轮回选择与普通配合力轮回选择的目的不同。普通配合力的轮回选择是考虑在异花授粉作物中选育出与几个其它基因型配组能产生高产和生活力强的后代的优良自交系。而特殊配合力的轮回选择，则是希望通过轮回选择后所获得的自交系在与特定的自交系杂交后其1杂种表现出生活力强和高产。两者在作法上的主要区别是，所用的测定亲本有所不同，一般配合力的轮回选择所用测定亲本是遗传基础比较广泛的自由授粉品种，特殊配合力的轮回选择所用的测定亲本为遗传基础比较狭窄的特定自交系。如果在测定亲本中使用特定的自交系，那么这个特定的自交系的配合力会提高。从改良过的群体中可以选出经过特定自交系测交证明配合力强的自交系（图5一4)。4交互轮回选择法这是事先准备A、B两个群体作为原群体，用从B群体中随机选择的相当数量的单株作为提高A群体配合力的测定亲本，相反用从A群体随机选出的相当数量的单株作为B群体的测定亲本，互相提高配合力，同时改良A群体和B群体的方法。这种方法是由R.E.Comstock、H.F.Robbin。son和P.H.Harvey(1949)提出的。改良过的A群体和B群体可以直接杂交，或者从各个群体中选出自交系进行（A1×As）×(BIXB2)类型杂交或者培育A、，B两者之间的各种类型的杂交种（图7—一5)。五配合力测定配合力的高低是选择杂交亲本的重要依据之一，它直接影响杂种的产量。育种实践证明，外观长势好、产量高的亲本，其杂种产量不一定有较高的水平，只有配合力高的亲本才能配出高产的杂种。因此选育杂交种的亲本无论是品种、自交系、不育系、自交不亲和系甚至恢复系，除外观性状优良外，还要测定其配合力，以便淘汰掉配合力低的，集中利用配合力高的，选育出既丰产综合性状又良好的杂种。1配合力的概念配合力的概念是Sprague和Tatum于1942年提出来的。他们根据对玉米杂交育种的研究结果，把配合力分为普通配合力和特殊配合力两种。1)普通配合力即指一个亲本自交系或品种（纯合体）在一系列的杂交组合中的产量（或其他经济性状）的平均表现。如表5一1中，亲本自交系G的普通配合力为0.3，它是G与A、B、C、D四个亲本配成的F1的平均产量9.2与试验总平均产量8.9相比较的差值。因此确切地说，某一亲本的普通配合力，即是该亲本与其他亲本配成的F1的平均产量（或其他性状值）与该试验全部F1的总平均相比的差值。在杂优利用的实践中，在测定普通配合力的基础上来选配杂交亲本，可以减少选配杂交组合的盲目性，并且只有在选择普通配合力高的亲本的基础上再选择特殊配合力高的组合，才能获得最为理想的杂交组合。2)特殊配合力是指某特定组合的实际产量（或其他性状值）与根据双亲的普通配合力所预测的平均产量（或其他性状值）的离差。或者说，与所有杂交组合的平均值比较，某一特定的杂交组合中表现的产量（或其他性状值）较之平均值为优或为劣的结果。在不考虑机误的条件下，特殊配合力可用下式表示：Sij=Xij-μ-gi-gjSij表示第i亲本与第j亲本的杂交组合的特殊配合力效应；xij表示第i亲本与第j亲本的杂交组合F1的小区平均效应：μ表示群体的总平均效应：gi（gj)表示第i（i)个亲本的普通配合力效应。如表7-1中，(F×B)F1的特殊配合力为SF.B-μ-gF-gB=9.1-8.9-(-0.3)-0.2=0.3
第二、根据玉米自交系选育的长期经验和研究，认识到由于性状不同或采用适当的选择方法，初期世代 (杂合高的世代)进行选择是有效的； 第三、如果反复自交成了纯合型的稳定系统，那么所有位点上的等位基因的一方会被排除，杂交得到的群 体遗传的变异型会降低，杂种的性状表现一致。 选择的原始群体可以是：①自然授粉品种，②混合品种， ③选择相当数量的自交系进行相互杂交产生的 后代，④双交种，⑤单交种等。遗传基础狭窄的材料是不适于轮回选择的，因为这类材料不容易得到改良的效果。 轮回选择的种类、原理和方法 轮回选择法大致可分为单轮回选择法(表现型轮回选择法)、普通配合力 轮回选择法、特殊配合力轮回选择法、交互轮回选择法(交互反复选择法)等四种类型，现简要分述于下。 １ 单轮回选择法 单轮回选择法如图5—3所示。由于选择是根据个体的表现型，所以这种类型的选择法原则上是以遗传力高的性状为 选择对象。如成熟期、株高、抗病性、抗虫性等。 2普通配合力的轮回选择法 这是以提高普通配合力为主要目标时的轮回选择法。最简单的类型如图5—4所示，根据开花前的株型和其 他特性预选后的每个个体进行自交和与测交亲本杂交。当以提高普通配合力为目的时，可以将杂合型群体，例如自 然授粉品种、混合品种、双交种等用作亲本，第二年比较测交得到的Fl的生产性能和其他特性。第三年并列种植产 生高性能 F1系统的个体的自交后代，进行多系相互杂交，将种子混合成为第二个选择周期的群体。 普通配合力选择法也可用于提高原群体(地方自然授粉品种和混合品种)的生产性能，或从中选出一般配合 力高的自交系。在初期(S0和S1等)世代进行普通配合力测定，是由 M．T．Tenkins(1935)提出的， M．F． Tekins等人奠定了普通配合力轮回选算法的基础。 初期世代普通配合力的测定也可以广泛地用在以通常方法选育自交系(图5—3)的过程中。但也有人持怀疑 态度。 ３ 特殊配合力的轮回选择法 特殊配合力的轮回选择与普通配合力轮回选择的目的不同。普通配合力的轮回选择是考虑在异花授粉作物 中选育出与几个其它基因型配组能产生高产和生活力强的后代的优良自交系。而特殊配合力的轮回选择，则是希望 通过轮回选择后所获得的自交系在与特定的自交系杂交后其1杂种表现出生活力强和高产。两者在作法上的主要区 别是，所用的测定亲本有所不同，一般配合力的轮回选择所用测定亲本是遗传基础比较广泛的自由授粉品种，特殊 配合力的轮回选择所用的测定亲本为遗传基础比较狭窄的特定自交系。如果在测定亲本中使用特定的自交系，那么 这个特定的自交系的配合力会提高。从改良过的群体中可以选出经过特定自交系测交证明配合力强的自交系(图5— 4)。 ４ 交互轮回选择法 这是事先准备A、 B两个群体作为原群体，用从B群体中随机选择的相当数量的单株作为提高A群体配合力 的测定亲本，相反用从A群体随机选出的相当数量的单株作为 B群体的测定亲本，互相提高配合力，同时改良A群 体和 B群体的方法。这种方法是由R．E．Comstock、H．F．Robbin。son和P．H．Harvey(1949)提出的。改良过的 A群体和 B群体可以直接杂交，或者从各个群体中选出自交系进行(Al× As)×(BI× B2)类型杂交或者培 育 A、 B两者之间的各种类型的杂交种(图7—5)。 五 配合力测定 配合力的高低是选择杂交亲本的重要依据之一，它直接影响杂种的产量。育种实践证明，外观长势好、产 量高的亲本，其杂种产量不一定有较高的水平，只有配合力高的亲本才能配出高产的杂种。因此选育杂交种的亲本 无论是品种、自交系、不育系、自交不亲和系甚至恢复系，除外观性状优良外，还要测定其配合力，以便淘汰掉配 合力低的，集中利用配合力高的，选育出既丰产综合性状又良好的杂种。 1 配合力的概念 配合力的概念是 Sprague和 Tatum于1942年提出来的。他们根据对玉米杂交育种的研究结果，把配合力 分为普通配合力和特殊配合力两种。 1)普通配合力 即指一个亲本自交系或品种(纯合体)在一系列的杂交组合中的产量(或其他经济性状)的平均表现。如表5 一l中，亲本自交系G的普通配合力为0．3，它是G与 A、 B、 C、 D四个亲本配成的 F1的平均产量9．2与试 验总平均产量8．9相比较的差值。因此确切地说，某一亲本的普通配合力，即是该亲本与其他亲本配成的 Fl的平 均产量(或其他性状值)与该试验全部 F1的总平均相比的差值。在杂优利用的实践中，在测定普通配合力的基础上 来选配杂交亲本，可以减少选配杂交组合的盲目性，并且只有在选择普通配合力高的亲本的基础上再选择特殊配合 力高的组合，才能获得最为理想的杂交组合。 2)特殊配合力 是指某特定组合的实际产量(或其他性状值)与根据双亲的普通配合力所预测的平均产量(或其他性状值)的 离差。或者说，与所有杂交组合的平均值比较，某一特定的杂交组合中表现的产量(或其他性状值)较之平均值为优 或为劣的结果。在不考虑机误的条件下，特殊配合力可用下式表示： Sij=Xij-μ-gi-gj Sij表示第i亲本与第j亲本的杂交组合的特殊配合力效应；xij表示第i亲本与第j亲本的杂交组合F1的小区 平均效应；μ表示群体的总平均效应；gi(gj)表示第i(j)个亲本的普通配合力效应。 如表7-l中，(F×B)F1的特殊配合力为 SF．B –μ-gF-gB=9.1-8.9-(-0.3)-0.2=0.3
可见，特殊配合力总是针对某一特定的杂交组合而言的，而普通配合力则总是针对某一特定的亲本系而言的。3)配合力与育种普通配合力主要是由亲本的基因加性效应决定的，特殊配合力则是受基因的显性效应和非等位基因互作效应控制的。杂种优势主要是由显性效应和非等位基因互作效应造成的，这就是说某一组合优势的强弱主要取决于该组合的特殊配合力强弱。对于主要取决于普通配合力的性状，可以通过组合育种育成定型品种，以免年年制种的麻烦；对于主要取决于特殊配合力，或普通配合力和特殊配合力都有很大影响的性状，就应该通过优势育种育成一代杂种。由于基因的加性效应和显性及上位效应之间并无直接相关，因而可能两个普通配合力都不很高的亲本，由于相配合后的特殊配合力很高，而P1的性状值很高：另一对亲本则可能普通配合力较高，特殊配合力较低，而F1的性状值也较高。这就是说，虽然在具有高普通配合力或高特殊配合力的组合内，都可能获得高产组合，但是只有在选择普通配合力高的亲本基础上，再选择特殊配合力高的组合，才能获得最高的组合。2配合力的测定方法1)测验种的选择在配合力测定工作中，凡用来与被测系杂交的品种、杂交种、自交系、不育系等，统称为测验种。而被测系与测验种杂交所产生的后代则通常称为测交种。测验种影响测交种的产量，影响配合力测定的正确性，因此要选用适宜的测验种。选用何种测验种应依测验的目的而定，若需测定普通配合力则应选用遗传组成复杂的群体品种作测验种。因群体品种在遗传上包含有许多遗传性不同的配子，它们与被测系的配子相结合，产生的测交种实质上是被测系与其他许多杂交一代的综合，体现了被测系的普通配合力。有时也用各种形式的杂种作测验种测定普通配合力。而测定特殊配合力则宜选用基因型纯合的系作测验种。目前各种作物利用杂种优势以推广单交种为主，许多单位把测定配合力与选育单交种结合起来。在考虑血缘关系的基础上，选择一二个配合力好，其他性状也优良的系或生产上应用的骨干系作测验种，既能测定特殊配合力，又可选育出优良单交种，收到以“用”为主，”测”、”用”结合的效果。2配合力测定时期选育自交系以及用杂交法选育恢复系等一般要进行连续4一5代的分离选择，主要性状才能基本稳定。应当何时测定配合力，有所谓早代测验(S。一S3）。和晚代测验（S4以后)等作法。据许多试验资料证明，配合力是可以遗传的，早代系和晚代系配合力相关显著，配合力的高低能在各世代中代代稳定地遗传下去，不依世代的多少而发生大的变化。但也有一些试验证明，和各世代相关性因基本株而异。部分或大部分基本株，早代系和晚代系的配合力呈高的正相关，而另一部分株系则没有这种关系。并认为这与基本株的遗传基础有关，遗传基础复杂的材料，后代分离大，其配合力的变异也大；遗传基础较简单的，后代分离小，则配合力变异也小。早代测验法是在选育的早期阶段，测定一次配合力，即在被选株自交或自花授粉时，用其余部分的花对测验种授粉进行测交。通过早期测验，及早淘汰配合力低的系，以便集中力量对少数配合力高的系继续选育，既可减轻工作量，义可提早利用配合力高的系。晚代测验法是在各系基本稳定后测定配合力。其根据是，配合力在选株过程中还是有变化的，到遗传性基本稳定后测定比较可靠。3)配合力的测定配合力测定就是将某个系统与其他系统杂交得到F1，从F1的性能好坏来评价自交系的优劣。新育出的自交系、不育系和自交不亲和系等，通常先进行普通配合力的测定，方法多用顶交法，即用一个品种或杂种作测验者。如在早代C测交，则用测验种作母本，用被测材料作父本：一边自交，一边测交，并要成对编号，以便根据测交鉴定结果，进行选择与淘汰。在晚代测定，因被测系已稳定，可作为母本与测验种进行测交，其植株上所结种子即为测交种，下年（季）进行测交种产量鉴定，根据产量水平，判断各系配合力的高低。如采用测用结合的方式时，就须用多个自交系作测验进行测交工作。在测定普通配合力之后，人选高配合力的自交系不超过10个进行特殊配合力的测定常采用轮配法，即将这些自交系彼此一一相交。根据测交种的产量比较试验结果，即可估计出各特殊配合力的高低。测定配合力的方法很多，以下介绍两种常见的方法。(1）同一亲配测法即将欲测其配合力的各系统分别与同一测验亲本配组，根据F1的表现比较各被测系配合力高低的方法。其配组方式可用下图表示。这种配测法所得到的试验数据，可直接作为比较各被测系统配合力强弱的依据。这种配测法的优点是：①需要配制和比较的组合少，即Nc=P（式中Nc代表组合数，P代表被测亲本数），可节省人力和物力。②试验结果只要经过一般的方差分析就能得到结论，被测系统之间便于比较。③所用测验者为品种和杂种时，所测结果近于普通配合力。所用测验者为自交系时，所测结果近于特殊配合力。这种配测法的缺点是：①不能分别测算普通配合力和特殊配合力。②所得数据是各被测系统与这一特定测验者的配合力，如果换一个测验者可能得到很不相同的结果，即所得结论代表性较差，适用范围不广。如果选用2一3个测验者，虽代表性加强，但要成倍地增加工作量。这种配测法较适用手早代的配合力测试比较，因为此时株系很多，而各株系在后代还要分离，没有必要作较精确的分析测算，只要淘汰一些配合力较弱的株系即可。这种情况下的测验者可以用自交系、品种或杂交种。另
可见，特殊配合力总是针对某一特定的杂交组合而言的，而普通配合力则总是针对某一特定的亲本系而言 的。 3)配合力与育种 普通配合力主要是由亲本的基因加性效应决定的，特殊配合力则是受基因的显性效应和非等位基因互作效 应控制的。杂种优势主要是由显性效应和非等位基因互作效应造成的，这就是说某一组合优势的强弱主要取决于该 组合的特殊配合力强弱。对于主要取决于普通配合力的性状，可以通过组合育种育成定型品种，以免年年制种的麻 烦；对于主要取决于特殊配合力，或普通配合力和特殊配合力都有很大影响的性状，就应该通过优势育种育成一代 杂种。 由于基因的加性效应和显性及上位效应之间并无直接相关，因而可能两个普通配合力都不很高的亲本，由 于相配合后的特殊配合力很高，而 Pl的性状值很高；另一对亲本则可能普通配合力较高，特殊配合力较低， 而 F1的性状值也较高。这就是说，虽然在具有高普通配合力或高特殊配合力的组合内，都可能获得高产组合，但 是只有在选择普通配合力高的亲本基础上，再选择特殊配合力高的组合，才能获得最高的组合。 2 配合力的测定方法 1)测验种的选择 在配合力测定工作中，凡用来与被测系杂交的品种、杂交种、自交系、不育系等，统称为测验种。而被测 系与测验种杂交所产生的后代则通常称为测交种。测验种影响测交种的产量，影响配合力测定的正确性，因此要选 用适宜的测验种。选用何种测验种应依测验的目的而定，若需测定普通配合力则应选用遗传组成复杂的群体品种作 测验种。因群体品种在遗传上包含有许多遗传性不同的配子，它们与被测系的配子相结合，产生的测交种实质上是 被测系与其他许多杂交一代的综合，体现了被测系的普通配合力。有时也用各种形式的杂种作测验种测定普通配合 力。而测定特殊配合力则宜选用基因型纯合的系作测验种。 目前各种作物利用杂种优势以推广单交种为主，许多单位把测定配合力与选育单交种结合起来。在考虑血 缘关系的基础上，选择一二个配合力好，其他性状也优良的系或生产上应用的骨干系作测验种，既能测定特殊配合 力，又可选育出优良单交种，收到以"用"为主，"测"、"用"结合的效果。 2)配合力测定时期 选育自交系以及用杂交法选育恢复系等一般要进行连续4—5代的分离选择，主要性状才能基本稳定。应当何 时测定配合力，有所谓早代测验(S。— S3)．和晚代测验(S4以后)等作法。据许多试验资料证明，配合力是可以 遗传的，早代系和晚代系配合力相关显著，配合力的高低能在各世代中代代稳定地遗传下去，不依世代的多少而发 生大的变化。但也有一些试验证明，和各世代相关性因基本株而异。部分或大部分基本株，早代系和晚代系的配合 力呈高的正相关，而另一部分株系则没有这种关系。并认为这与基本株的遗传基础有关，遗传基础复杂的材料，后 代分离大，其配合力的变异也大；遗传基础较简单的，后代分离小，则配合力变异也小。 早代测验法是在选育的早期阶段，测定一次配合力，即在被选株自交或自花授粉时，用其余部分的花对测 验种授粉进行测交。通过早期测验，及早淘汰配合力低的系，以便集中力量对少数配合力高的系继续选育，既可减 轻工作量，又可提早利用配合力高的系。 晚代测验法是在各系基本稳定后测定配合力。其根据是，配合力在选株过程中还是有变化的，到遗传性基 本稳定后测定比较可靠。 3)配合力的测定 配合力测定就是将某个系统与其他系统杂交得到F1，从 F1的性能好坏来评价自交系的优劣。新育出的自交 系、不育系和自交不亲和系等，通常先进行普通配合力的测定，方法多用顶交法，即用一个品种或杂种作测验者。 如在早代C测交，则用测验种作母本，用被测材料作父本；一边自交，一边测交，并要成对编号，以便根据测交鉴 定结果，进行选择与淘汰。在晚代测定，因被测系已稳定，可作为母本与测验种进行测交，其植株上所结种子即为 测交种，下年(季)进行测交种产量鉴定，根据产量水平，判断各系配合力的高低。如采用测用结合的方式时，就须 用多个自交系作测验进行测交工作。 在测定普通配合力之后，人选高配合力的自交系不超过10个进行特殊配合力的测定常采用轮配法，即将这 些自交系彼此一一相交。根据测交种的产量比较试验结果，即可估计出各特殊配合力的高低。测定配合力的方法很 多，以下介绍两种常见的方法。 (1)同一亲配测法 即将欲测其配合力的各系统分别与同一测验亲本配组，根据F1的表现比较各被测系 配合力高低的方法。其配组方式可用下图表示。 这种配测法所得到的试验数据，可直接作为比较各被测系统配合力强弱的依据。 这种配测法的优点是： ①需要配制和比较的组合少，即Nc= P(式中 Nc代表组合数， P代表被测亲本数)，可节省人力和物力。 ②试验结果只要经过一般的方差分析就能得到结论，被测系统之间便于比较。 ⑧所用测验者为品种和杂种时，所测结果近于普通配合力。所用测验者为自交系时，所测结果近于特殊配 合力。 这种配测法的缺点是： ①不能分别测算普通配合力和特殊配合力。 ②所得数据是各被测系统与这一特定测验者的配合力，如果换一个测验者可能得到很不相同的结果，即所 得结论代表性较差，适用范围不广。如果选用2—3个测验者，虽代表性加强，但要成倍地增加工作量。 这种配测法较适用于早代的配合力测试比较，因为此时株系很多，而各株系在后代还要分离，没有必要作 较精确的分析测算，只要淘汰一些配合力较弱的株系即可。这种情况下的测验者可以用自交系、品种或杂交种。另