第八章营养系杂交育种第一节营养系品种的性状遗传特点、营养系杂交育种的意义按特定的育种目标选配亲本，通过杂交获得杂种，继而在杂种后代中进行选择以育成符合生产和消费要求的新品种，称为杂交育种。杂交育种是国内外广泛应用且卓有成效的一种育种途径。我们在前面讲过常规的杂交育种和优势杂交育种均适用于有性紧殖植物，而在园艺植物中有很大一部分是通过无性紧殖的方式传递遗传特性的，这是对杂交育种最为广泛和高效的利用，不管是常规的组合式杂交育种还是优势杂交育种，在通过营养体进行紧殖的植物中都能稳定而有效的传递给后代.尤其是在果树、花木和球根类花卉中应用更为广泛。如在1990-1992年间发表的497个苹果新品种中由人工杂交育成的占45.6%，768个桃新品种人工杂交育成的占43.2%。可见，不论在过去、现在和将来，营养系杂交育种是果树育种中最重要的途径。二、营养系品种性状遗传的特点一般大田作物的杂交育种，按其杂交效应的利用方式可分为两类，一是组合育种，一类是优势育种，前者是将选育基因型基本纯合的优良的品种，后者是将优良的性状组合在一起，传递给后代.然而对无性繁殖的果树来说，组合育种和优势育种却是紧密联系。它既综合来自不同亲本的优良基因，同时利用了不同基因型配子间的良好配合力形成的杂种优势。优良的基因组合册需分离纯化，杂种优势也可以通过无性繁殖稳定地保持，不发生分离和衰退。这就决定了果树杂交育种的程序，既不同手一般作物的组合育种，又不同手它们的优势育种，而是先杂后杂。由于营养系杂交育种所用的亲本都是杂结合类型，为了克服在亲本选配上的盲目性，必须重视营养系品种的遗传研究工作。研究营养系品种遗传变异的特点，可以阐明如何根据生物界普遍的遗传规律指导营养系杂交育种实践。三营养系品种的的遗传变异特点研究营养系的遗传变异特点，可以以果树为例，这是比较遗传学的研究范畴。遗传学自创建以来，研究揭示了大量生物遗传的共性方面，如不同类群动植物都有基因的分离、重组合、连锁和交换，减数分裂，几乎全部复杂的细胞学过程，共同的遗传密码，遗传物质的前进性变化，突破和染色体畸变，但在发育方式和遗传规律等许多方面又有各类生物群体的不同特点，总结出许多的规律，现就果树植物和遗传制度有关的一些习性，分析比较果树遗传变异的若干特点。1遗传杂结合程度大，实生后代常发生复杂的大幅度变异果树特别是栽培历史较长的苹果、葡萄等变异的多样性明显胜于大由作物，主要原因在于：1）绝大多数果树在生殖生态方面属于最进化的一类，即传粉依赖昆虫，以果实代替种子成为传播实体，吸引鸟兽食果传种，在果实和种子结构，功能关系上高度变异的一些被子植物。它们的多样性是于百万年来和传粉传种动物协调进化的结果：2）体形大、世代长的果树在适合度和灵活度之间，选择有利于提高其灵活度。较大的灵活度包括较高的突变率，较高的染色体基数和较高的重组率；3）杂结合和缺乏稳定性选择使果树突变率高于大田作物。Sturtevant(1937)等提出"既然在已经很适应的种内绝大多数突变都是有害的，长期选择必然有利于突变抑制基因散步，从而降低该种的突变率”，果树杂交育种通常都包括打乱原基因组合的重组，但缺芝稳定性的选择，这种复杂的遗传背景可能是果树突变率高手一般大由作物的重要原因。2有性后代经济性状平均水平显著下降果树在生产中广泛利用杂种优势，苹果、柑桔等果树由显性、超显性、上位性效应，在产量、果实大小、品质等方面的杂种优势，通过营养繁殖方式可长期保存。每一次育种中都选择优势最强的基因型繁殖成新的营养系品种。因此，果树营养系品种都是非加性效应比重较大的基因型。它们的杂种后代在平均果重、品质级次等经济性状的平均值普遍低于亲中值。景士西（1978）先后在熊岳，兴城和大连等育种单位调查，苹果因杂交组合不同，杂种果平均比亲中值下降18%一58%，品质级次下降25%一54%，梨果均重下降33%一51%，品质级次下降16纳一40%。根本原因在于有性过程中非加性效应的解体。能够稳定遗传到后代的是加性效应，即育种值。果树品种的育种值可以通过若干个相互环联杂交组合的杂种平均值用线性方程组的方法进行测算，作为选择亲本的遗传参数。少数在人工选择中，采取双向或多向分裂选择的性状，如成熟期的早晚，在有性过程中常发生趋中变异现象，如果树早熟品种非加性效应解体，趋向于延长果实发育期，非加性效应为正向，晚熟品种正好相反。3歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异4质量性状的异常分离复杂的遗传背景导致异常分离，果树由主基因控制的难找到1：1，3：1，等孟德尔分离比率。以桃罐藏品种要求的黄肉、粘核和不溶质三个性状为例，都是公认属于单基因控制的隐性性状。但江苏农业科学院园艺研究所（1985)13个黄肉×黄肉杂交组合中有4个组合出现0。8%一3。7%的白肉株系。郑州果树研究所(1988)62一8—5×明星41株杂种中有2株白肉株系，占5。3%；明星×橙香33株杂种中有1株白肉，占3.1%。该所报告不溶质×不溶质组合杂种中溶质类型占39.6%。石家庄果树研究所（1987)5个杂交组合中除蜜桃×暑季红24株杂种100%为粘核外，其余组合均分离出离核类型其中蜜桃×京红158株杂种中4株离核，占2.53%，蜜桃×白风14株杂种中，有9株离核，占64.29%。庄思及0)5个杂交组合中有2个组合出现离核株系12%一19%。在基因背景极其复杂的果树杂种群体中出现较多偏离孟德尔比率的情况，是由于个体间具有不同的多修饰基因复合体，它不仅可以改变相同基因型的显性度和外显率，甚至可以改变等位基因的显隐关系.在多基因控制的数量性状上，由于同样的原因，果树变异幅度也大。如苹果老笃×元帅，杂种果重变异系数29.6%，大果株系当小果株系的6250%。5蕴藏较多的体细胞突变
第八章营养系杂交育种 第一节营养系品种的性状遗传特点 一、营养系杂交育种的意义 按特定的育种目标选配亲本，通过杂交获得杂种，继而在杂种后代中进行选择以育成符合生产和消费要求的新品 种，称为杂交育种。杂交育种是国内外广泛应用且卓有成效的一种育种途径。我们在前面讲过常规的杂交育种和优 势杂交育种均适用于有性繁殖植物,而在园艺植物中有很大一部分是通过无性繁殖的方式传递遗传特性的,这是对杂 交育种最为广泛和高效的利用,不管是常规的组合式杂交育种还是优势杂交育种,在通过营养体进行繁殖的植物中都 能稳定而有效的传递给后代.尤其是在果树、花木和球根类花卉中应用更为广泛。如在1990-1992年间发表的497个 苹果新品种中由人工杂交育成的占45．6％，768个桃新品种人工杂交育成的占43．2％。可见，不论在过去、现在 和将来，营养系杂交育种是果树育种中最重要的途径。 二、营养系品种性状遗传的特点 一般大田作物的杂交育种，按其杂交效应的利用方式可分为两类，一是组合育种，一类是优势育种，前者是将选育 基因型基本纯合的优良的品种,后者是将优良的性状组合在一起,传递给后代.然而对无性繁殖的果树来说，组合育 种和优势育种却是紧密联系。它既综合来自不同亲本的优良基因，同时又利用了不同基因型配子间的良好配合力形 成的杂种优势。优良的基因组合毋需分离纯化，杂种优势也可以通过无性繁殖稳定地保持，不发生分离和衰退。这 就决定了果树杂交育种的程序，既不同于一般作物的组合育种，又不同于它们的优势育种，而是先杂后杂。 由于营养系杂交育种所用的亲本都是杂结合类型，为了克服在亲本选配上的盲目性，必须重视营养系品种的 遗传研究工作。研究营养系品种遗传变异的特点，可以阐明如何根据生物界普遍的遗传规律指导营养系杂交育种实 践。 三营养系品种的的遗传变异特点 研究营养系的遗传变异特点,可以以果树为例,这是比较遗传学的研究范畴。遗传学自创建以来，研究揭示了大 量生物遗传的共性方面，如不同类群动植物都有基因的分离、重组合、连锁和交换，减数分裂,几乎全部复杂的细 胞学过程,共同的遗传密码,遗传物质的前进性变化,突破和染色体畸变,但在发育方式和遗传规律等许多方面又有各 类生物群体的不同特点,总结出许多的规律, 现就果树植物和遗传制度有关的一些习性，分析比较果树遗传 变异的若干特点。 1遗传杂结合程度大，实生后代常发生复杂的大幅度变异 果树特别是栽培历史较长的苹果、葡萄等变异的多样性明显胜于大田作物，主要原因在于：1) 绝大多数果树在生殖生态方面属于最进化的一类，即传粉依赖昆虫，以果实代替种子成为传播实体，吸引鸟兽食果 传种，在果实和种子结构，功能关系上高度变异的一些被子植物。它们的多样性是千百万年来和传粉传种动物协调 进化的结果；2)体形大、世代长的果树在适合度和灵活度之间，选择有利于提高其灵活度。较大的灵活度包括较高 的突变率，较高的染色体基数和较高的重组率；3)杂结合和缺乏稳定性选择使果树突变率高于大田作物。 Sturtevant(1937)等提出"既然在已经很适应的种内绝大多数突变都是有害的,长期选择必然有利于突变抑制基因散 步,从而降低该种的突变率".果树杂交育种通常都包括打乱原基因组合的重组,但缺乏稳定性的选择,这种复杂的遗 传背景可能是果树突变率高于一般大田作物的重要原因。 2有性后代经济性状平均水平显著下降 果树在生产中广泛利用杂种优势，苹果、柑桔等果树由显性、超显性、上位性效应，在产量、果实大小、品 质等方面的杂种优势，通过营养繁殖方式可长期保存。每一次育种中都选择优势最强的基因型繁殖成新的营养系品 种。因此，果树营养系品种都是非加性效应比重较大的基因型。它们的杂种后代在平均果重、品质级次等经济性状 的平均值普遍低于亲中值。景士西(1978)先后在熊岳,兴城和大连等育种单位调查,苹果因杂交组合不同,杂种果平 均比亲中值下降18％一58％，品质级次下降25％一54％，梨果均重下降33％一51％，品质级次下降16纳一40％。根 本原因在于有性过程中非加性效应的解体。能够稳定遗传到后代的是加性效应，即育种值。果树品种的育种值可以 通过若干个相互环联杂交组合的杂种平均值用线性方程组的方法进行测算，作为选择亲本的遗传参数。少数在人工 选择中，采取双向或多向分裂选择的性状，如成熟期的早晚，在有性过程中常发生趋中变异现象，如果树早熟品种 非加性效应解体，趋向于延长果实发育期，非加性效应为正向，晚熟品种正好相反。 3歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异 4质量性状的异常分离 复杂的遗传背景导致异常分离，果树由主基因控制的 难找到1：1，3：1，等孟德尔分离比率。 以桃罐藏品种要求的黄肉、粘核和不溶质三个性状为例，都是公认属于单基因控制的隐性性状。但江苏农业科学院 园艺研究所(1985)13个黄肉×黄肉杂交组合中有4个组合出现0。8％一3。7％的白肉株系。郑州果树研究所 (1988)62—8—5×明星41株杂种中有2株白肉株系，占5。3％；明星×橙香33株杂种中有 l株白肉，占3．1％。该 所报告不溶质×不溶质组合杂种中溶质类型占39．6％。石家庄果树研究所(1987)5个杂交组合中除蜜桃×暑季红24 株杂种100％为粘核外，其余组合均分离出离核类型，其中蜜桃×京红158株杂种中4株离核，占2．53％，蜜桃×白 风14株杂种中，有9株离核，占64．29％。庄思及(1980)5个杂交组合中有2个组合出现离核株系12％一19％。在基 因背景极其复杂的果树杂种群体中出现较多偏离孟德尔比率的情况，是由于个体间具有不同的多修饰基因复合体, 它不仅可以改变相同基因型的显性度和外显率,甚至可以改变等位基因的显隐关系.在多基因控制的数量性状上,由 于同样的原因,果树变异幅度也大。如苹果老笃×元帅，杂种果重变异系数29．6％，大果株系当小果株系的625． 0％。 5蕴藏较多的体细胞突变
长期的无性繁殖和体细胞突变使较老的营养系品种产生了丰富多彩的芽变和突变嵌和体，所有果树从南方的柑桔、荔枝，到北方的苹果、葡萄都有很多由芽变产生的品种。果树作为营养繁殖而且是多年生木本植物，易手使体细胞突变年复一年地以嵌合体的方式保存下来，而大由作物有限的体细胞突变，除了极少数可能分化成性细胞外，绝大多数会随枝叶的枯萎而消失。6栽培类型中常携带有较高频率的隐性致死基因果树品种资源及其杂种群体中有较多的配子体和孢子体致死基因的携带者。，KIein（1961)报道在33个苹果杂交组合中18个组合中出现17.6%一36.1%的淡绿致死苗。鉴定出包括常见的金冠、瑞光、君袖、可口香等19个品种都是淡绿致死基因I的携带者，占全部26个亲本品种的73.1%。桃的栽培品种如上海水蜜、无锡白花、深州水蜜、晚黄金都是由psps控制的花粉不育类型，但是更多的品种是花粉致死基因ps的携带者。庄思及等（1980）曾用无锡白花作母本，用白凤，大久保等11个品种和它杂交，结果全部11个杂交组合都出现了从30%到67%的花粉不育植株。可见栽培果树致死基因携带者的比率之高实非一般有性繁殖植物所能比拟的。除了因为这些致死基因可能有某些有利的多向效应使杂结合类型具有较大的选择优势外，更主要的是长期无性紧殖使它们避开了在差别繁殖中的不利地位。7常拥有较多的倍性系列如苹果、梨都有2X、3X、4X品种，菊花、山茶有2X、3X、4X、5X、6X、7X乃至8X以上的变异类型，而有性紧殖的品种除了少数双三倍体外，同源多倍体很难得到保存和紧衍。多倍体类型有性紧殖能力的衰退并不影响它们在无性繁殖情况下发挥其器官巨大性和多样复杂的基因互作而增加的经济效益。在无性繁殖的观赏植物中，还存在某些耐非常倍性的种类。如木槿中存在大量减数分裂过程中出现的单价体、染色体桥、染色体片段等，这种染色体变异的复杂性增加了无性繁殖植物遗传变异的复杂性。研究营养系品种遗传变异特点，对正确理解营养系品种复杂的遗传变异现象，指导营养系品种遗传研究都有重要意义，研究不同品种之间的配合力和他们的育种值，在育种实践中有重要意义，育种中利用优良品种的非减数配子杂交是保持原由非加性效益，提高育种效率的重要途径，第二节营养系品种遗传变异的研究方法一、营养系品种性状遗传方式的鉴别营养系品种性状遗传的方式，可区别为主基因控制的质量性状和多基因控制的数量性状遗传。典型的质量性状遗传和数量性状遗传易于区分，但在育种中也常遇到一些比较复杂的情况，需要通过各种途径加以鉴别。（一）观察现有品种类型以及实生群体的变异模式非连续变异的为主基因控制的质量遗传，连续变异的为多基因控制的数量遗传，前者如桃果面的有毛和无毛、果肉的黄色和白色．后者如桃果实的大小、含糖量的多少。（二）观察极端类型的自交和互交后代的分离情况如果发现有不分离的隐性同质结合类型，可鉴别为质量遗传，如果面无毛的油桃、果肉黄色的黄桃自交或互交均不分离为质量遗传。大果桃自交或互交后代都会出现明显分离为数量遗传。葡萄果色从黄白到紫黑之间，果肉质地从脆硬到多汁之间，似乎存在一系列中间类型，然而黄白色品种自交或互交，脆硬型品种自交或互交均不分离出有花青素或多汁的中间类型，故仍可鉴别为质量遗传，但是由两对以上的主基因控制，有时称为有数量遗传特点的主基因遗传。（三）观察芽变的表型效应各种果树都常发生涉及多种性状的芽变。可区别为势色体变异和基因突变两举。前者通常仅涉及数量性状，而后者常涉及表型效应较大的基因，因为表型效应较小的突变常被环境效应所掩盖而难以觉察，般不叫做芽变。值得注意的是，一些通常认为属于数量遗传的性状变异极其显著，反映出控制这些性状遗传的基因中有丰基因存在，如苹果含酸量多少一直被认为是典型的数量遗传，由于在酸型苹果品种洛岛青工出现一个含酸量很低的芽变，发现了控制含酸量的主基因Ma。从苹果、桃、葡萄等果树的芽变中都发现过成熟期半个月左右的基因存在.二质量性状的遗传1显性和隐性当一个位点上存在两个或多个基因时，通常就有一个是显性，一般是这个位点上较常见的等位基因，反之不常见的比较有害的就是隐性基因。如葡萄果实的深色，果肉的柔软多汁都较常见为显性，但也不完全如此。控制果树质量性状遗传的主基因，可能是一个位点，也可能是少数几个位点。由一个位点控制的等位基因间存在不同的互作关系，由于亲本基因型的不同，杂种通常是1:0、1：1、3：1、1：2：1等分离比率，表现为简单遗传，一般可以用育种记录分析法或遗传杂交试验法，研究其遗传方式和亲本的基因型。由两个或两个以上位点控制的质量性状除了等位基因互作外，还存在不同位点间累加，重复，互补，抑制上位，显性上位，隐性上位等多种复杂的互作关系，分离比率更是多样复杂，表现为复杂遗传。由于果树杂结合程度大，要获得多位点纯合的试材极其困难，所以很少有人在果树上进行研究位点间基因互作的尝试。景士西认为对这类复杂遗传的质量性状在一时难以搞清遗传机制的情况下，比较切实可行的方法是估算性状的遗传传递力，从而为育种亲本的选择提供依据。2从育种材料中获得遗传信息实生群体观察和育种记录分播果树在繁殖和育种过程中都会产生一定规模的实生群体，从中能得到某些质量性状遗传的信息和规律。呼盟农业科学研究所孟庆炎（1990）在自然实生的山荆子群体中发现一株矮生类型，其实生后代正常型和矮生型各占二分之一。以后又用它和一般苹果品种杂交，杂种分离比率也接近1：1，因此认为这是一种由显性单基因Dw控制的矮生性状。矮生资源扎矮76"基因型为Dwdw，一般品种基因型
长期的无性繁殖和体细胞突变使较老的营养系品种产生了丰富多彩的芽变和突变嵌和体，所有果树 从南方的柑桔、荔枝，到北方的苹果、葡萄都有很多由芽变产生的品种。果树作为营养繁殖而且是多年生木本植 物，易于使体细胞突变年复一年地以嵌合体的方式保存下来，而大田作物有限的体细胞突变，除了极少数可能分化 成性细胞外，绝大多数会随枝叶的枯萎而消失。 6栽培类型中常携带有较高频率的隐性致死基因 果树品种资源及其杂种群体中有较多的配子体和孢子体致死基因的携带者。 KIein(1961)报道在33个苹 果杂交组合中18个组合中出现17．6％一36．1％的淡绿致死苗。鉴定出包括常见的金冠、瑞光、君袖、可口香等19 个品种都是淡绿致死基因 I的携带者，占全部26个亲本品种的73．1％。桃的栽培品种如上海水蜜、无锡白花、深 州水蜜、晚黄金都是由 psps控制的花粉不育类型，但是更多的品种是花粉致死基因 ps的携带者。庄思及等 (1980)曾用无锡白花作母本,用白凤,大久保等11个品种和它杂交，结果全部l1个杂交组合都出现了从30％到67％的 花粉不育植株。可见栽培果树致死基因携带者的比率之高实非一般有性繁殖植物所能比拟的。除了因为这些致死基 因可能有某些有利的多向效应使杂结合类型具有较大的选择优势外，更主要的是长期无性繁殖使它们避开了在差别 繁殖中的不利地位。 7常拥有较多的倍性系列 如苹果、梨都有2X、3X、4X品种，菊花、山茶有2X、3X、4X、5X、6X、7X乃至8X以上的变异类型， 而有性繁殖的品种除了少数双二倍体外，同源多倍体很难得到保存和繁衍。多倍体类型有性繁殖能力的衰退并不影 响它们在无性繁殖情况下发挥其器官巨大性和多样复杂的基因互作而增加的经济效益。在无性繁殖的观赏植物中， 还存在某些耐非常倍性的种类。如木槿中存在大量减数分裂过程中出现的单价体、染色体桥、染色体片段等，这种 染色体变异的复杂性增加了无性繁殖植物遗传变异的复杂性。 研究营养系品种遗传变异特点,对正确理解营养系品种复杂的遗传变异现象,指导营养系品种遗传研 究都有重要意义,研究不同品种之间的配合力和他们的育种值,在育种实践中有重要意义.育种中利用优良品种的非 减数配子杂交是保持原由非加性效益,提高育种效率的重要途径. 第二节营养系品种遗传变异的研究方法 一、营养系品种性状遗传方式的鉴别 营养系品种性状遗传的方式，可区别为主基因控制的质量性状和多基因控制的数量性状遗传。 典型的质量性状遗传和数量性状遗传易于区分，但在育种中也常遇到一些比较复杂的情况，需要通过各种途径加以 鉴别。 （一）观察现有品种类型以及实生群体的变异模式 非连续变异的为主基因控制的质量遗传，连续变异的为多基因控制的数量遗传，前者如桃果面的有毛和无毛、果肉 的黄色和白色．后者如桃果实的大小、含糖量的多少。 (二)观察极端类型的自交和互交后代的分离情况 如果发现有不分离的隐性同质结合类型，可鉴别为质量遗传，如果面无毛的油桃、果肉黄色的 黄桃自交或互交均不分离为质量遗传。大果桃自交或互交后代都会出现明显分离为数量遗传。葡萄果色从黄白到紫 黑之间，果肉质地从脆硬到多汁之间，似乎存在一系列中间类型，然而黄白色品种自交或互交，脆硬型品种自交或 互交均不分离出有花青素或多汁的中间类型，故仍可鉴别为质量遗传，但是由两对以上的主基因控制，有时称为有 数量遗传特点的主基因遗传。 (三)观察芽变的表型效应 各种果树都常发生涉及多种性状的芽变。可区别为势色体变异和基因突变两举。前者通常仅 涉及数量性状，而后者常涉及表型效应较大的基因，因为表型效应较小的突变常被环境效应所掩盖而难以觉察，一 般不叫做芽变。值得注意的是，一些通常认为属于数量遗传的性状变异极其显著，反映出控制这些性状遗传的基因 中有丰基因存在，如苹果含酸量多少一直被认为是典型的数量遗传，由于在酸型苹果品种洛岛青工出现一个含酸量 很低的芽变，发现了控制含酸量的主基因 Ma。从苹果、桃、葡萄等果树的芽变中都发现过成熟期半个月左右的基 因存在. 二质量性状的遗传 1显性和隐性 当一个位点上存在两个或多个基因时，通常就有一个是显性，一般是这个位点上较常见的等位基因，反之不 常见的比较有害的就是隐性基因。如葡萄果实的深色，果肉的柔软多汁都较常见为显性，但也不完全如此。 控制果树质量性状遗传的主基因，可能是一个位点，也可能是少数几个位点。由一个位点控制的等位基因间存 在 不同的互作关系，由于亲本基因型的不同，杂种通常是1:0、1：1、3：1、1：2：1等分离比率，表现为简单 遗传，一般可以用育种记录分析法或遗传杂交试验法，研究其遗传方式和亲本的基因型。由两个或两个以上位点控 制的质量性状除了等位基因互作外,还存在不同位点间累加,重复,互补,抑制上位,显性上位,隐性上位等多种复杂的 互作关系,分离比率更是多样复杂,表现为复杂遗 传。由于果树杂结合程度大，要获得多位点纯合的试材极其困 难，所以很少有人在果树上进行研究位点间基因互作的尝试。景士西认为对这类复杂遗传的质量性状在一时难以搞 清遗传机制的情况下，比较切实可行的方法是估算性状的遗传传递力，从而为育种亲本的选择提供依据。 2从育种材料中获得遗传信息 实生群体观察和育种记录分播果树在繁殖和育种过程中都会产生一定规模的实生群体，从中能得到某些质量性状遗 传的信息和规律。呼盟农业科学研究所孟庆炎(1990)在自然实生的山荆子群体中发现一株矮生类型，其实生后代正 常型和矮生型各占二分之一。以后又用它和一般苹果品种杂交，杂种分离比率也接近1:1 ，因此认为这是一种 由显性单基因 Dw控制的矮生性状。矮生资源"扎矮76"基因型为 Dwdw，一般品种基因型
为dwdw。，C.HCnnner（1932）观察到桃的直立型品种西洋黄肉和开张型品种绿宝的自交后代均不分离，而二者的杂交后代象爱堡太一样为半开张型，而爱堡太的自交后代约有半数为半开张，直立型和开张型均为少数.因此认为桃树开张角度是由一对不完全显性的基因所控制，可以由表型直接鉴别基因型.绿宝为SpSp，西洋黄肉为spsp，半开张的爱堡太为Spsp。另外根据育种记录，可以获得更多的性状遗传信息，yxhducvpeljxo(1972)在葡萄育种中，用雕能花品种安吉文，尼木蓝克等和完全花品种玫瑰香杂交得到4087株杂种，全部为完全花类型。用这些雕能花品种和另一些完全花品种如无核白、保加尔、亚历山大等杂交，后代全部分离出雌能花类型，总计7477株杂种中完全花类型3816株，占51。0%，雌能花类型3661株，占49.0%，接近1：1的比率，因此认为完全花对雌能花为完全显性的一对基因Fnf所控制，全部雌能花品种为隐性同质结合ff，无核白、亚历山大等为杂结合Fnf，玫瑰香为显性同质结合FnFn。3遗传交配试验观察现有实生群体和分析育种记录，有时由于群体过小，亲本来源不够确切，资料不够完整，试材代表性不够等，据以探讨遗传规律有时不能完全符合要求，比较准确的办法是设计专门的遗传交配试验对于自交可育的果树种类，如葡萄、桃、柑桔、枇杷来说，最简单的交配试验是自交试验，自交不分离的性状如桃的黄肉，不溶质，通常是隐性同质结合，如菲力浦、丰黄等；表现显性但自交后代分离的是杂结合基因型，如岗山白、山下白桃等，表现显性，自交不分离的是显性同质结合的基因型如玉露、白风等。杂交试验可以参照孟德尔经典的豌豆遗传杂交试验，如汪祖华（1990)用乔型树，铃型花，黄肉桃的新品种（西洋黄肉×菲力浦）作母本和矮生型树、蔷薇型花、白果肉的寿星桃杂交，得到17株杂种，树型全为乔型，花型和果肉颜色均发生分离，表明控制树型的主基因显性亲本为同质结合，而控制花型和果肉颜色的主基因的显性亲本为杂结合。从杂种一代中选育得到的八种表现型基本上符合9：9：3：3：3：3：1：1的独立分配比率。P.H.Scoff(1957)对四倍体的树莓的无刺性状进行了遗传交配试验，无刺密尔顿的92株自交后代全部无刺，有刺埃多拉多的250株自交后代全部有刺，表明两者在控制该性状的位点上均为同质结合。杂种一代全部有刺，表明有刺基因S对无刺基因s为完全显性。从杂种一代中选优系美一1414和美一1415分别和隐性亲本无刺密尔顿回交。从两组回交后代中得到无刺类型比率分别为14.93%和16。03%，和一对完全显性基因的测交比率相距甚远。考虑到四倍体杂种一代基因型SSss形成型险Z一SS、Ss和ss的比率应为1：4：1，其中ss型配子的比率应为1/6，即16.67%，以5：1比率，用卡平方测验，符合四倍体两对完全显性主基因的预期比率。通常由单一位点控制的质量性状中，不完全显性和共显性可以由个体的表现型直接鉴别其基因型如桃树展角的直立、半开张和开张类型的基因型分别为spsp、Spsp、SpSp.完全显性遗传如桃的矮生性状为隐性同质结合的dwdw，但乔型个体基因型可能是DwDw或Dwdw，通常要通过自交或测交等多种方式才能鉴别，对多年生果树来说，需要花费较多的时间和精力。有时可以通过主基因的数量效应来测定。如葡萄完全花品种有两种基因型FnFn（如玫瑰香和葡萄园皇后)和Fnf(如无核白、亚历山大)，前者花丝和雌蕊的长度比(1.72.0以上）显著超过后者（1。5以下）。4遗传传递力指数的估测基因互作是一种重要的遗传现象，既发生在等位基因间，也发生在非等位基因之间；既发生在质量性状的主效基因之间，也发生在数量性状的？微效多基因之间；还发生在主效基因和微效基因之间。三对以上，特别是几十对基因间多种互作机制实际上是很难搞清的，对于杂结合程度很高的果树更是如此。任何性状都是由若干个不同基因作用的结果，既然对若干个不同基因的互作关系难以搞清，有关亲本品种的基因型更难以测定，同时，育种中又需要了解不同品种的亲本效应。景士西建议用估测性状传递力指数作为育种亲本选择选配的依据。选择自交、互交不发生分离的隐性同质结合类型为测交亲本，用它和一系列品种测交，根据测交后代表现的级次类型划分为不同的级次，以各级次的加权平均值，传递力指数反映被测交品种的性状传递力.根据辽宁省果树研究所的育种记录，估算印度、元帅等不同品种的果色传递力指数见表8一1。表中印度果色传递力指数为：0。084。以树莓果实遗传为例，树薄果色遗传受花青素形成基因T和强化基因p两对基因的控制，可使果实和棘刺表现为红色，它对绿果基因t为完全显性，另一位点强化基因p本身不能形成色素，当与tt同时存在时无作用，但与T同时存在时，可使果实和棘刺呈紫色。用红色品种TTpp和绿色品种ttPP杂交时，杂种一代TtPt全部为紫色，F1互交产生的F2群体中紫T一P一、红T一pp和绿ttP一、ttpp呈9：3：4的比率分离。现在用测交法估测品种间的传递力指数，先选择隐性同质结合的绿色品种ttpp作为测交亲本，用它和A到I等9个品种测交，其后代按果色分为紫、红、绿3级，果色最深的紫果品种因基因型差异，传递力指数从038到1.0，平均0.66，红果品种从0.25到0.50，平均0.38，绿果品种传递力指数全部为0。5关于异常分离现象的研究常用外显率和异显率表述，典型的例子为葡萄花型遗传由F-Fn-f等位基因控制玫瑰香、葡萄园皇后是FnFn同质结合型，雌株或雌能花是ff隐性同质结合型，两种类型杂交应全部是完全花，但事实上会出现少部分雕能花，这种异常分离的现象在遗传背景复杂的营养系品种中常有出现。三数量性状的遗传1多基因假说的完善和发展：多数经济性状属于数量性状，或由若干个单位性状组成的复合性状。前者如果实的大小、成熟期的早晚，后者如产量的高低（结果枝形成能力、结果技花数、着果能力、果实大小等）和果实品质的优劣（果肉结构、糖酸含量及比率、芳香物质种类及含量等）。数量性状遗传的多基因假说，从总体上来看比较符合实际，但有不少问题需要加以补充、修正和完善。多基因假说的内容包括：1）数量性状是由许多效应较小的基因的联合效应构成的：2）多基因中每个基因的表型效应较小，而数量性状的多基因的作用，常常被整个基因型或环境的影响所掩盖，难以识别个别基因的作用：3）多基因往往有多效性，一方面对某数量性状起微效多基因的作用。同时对另一些性状起到修饰基因的作用，或成为其它基因的遗传背景：4）微效多基因和主效基因一样，都位于
为 dwdw。 C． H． Cnnner(1932)观察到桃的直立型品种西洋黄肉和开张型品种绿宝的自交后代均不分离,而 二者的杂交后代象爱堡太一样为半开张型,而爱堡太的自交后代约有半数为半开张,直立型和开张型均为少数.因此 认为桃树开张角度是由一对不完全显性的基因所控制,可以由表型直接鉴别基因型.绿宝为SpSp,西洋黄肉 为 spsp，半开张的爱堡太为 Spsp。 另外根据育种记录,可以获得更多的性状遗传信息, yxhducvpeljxo(1972)在葡萄育种中,用雌能花品种 安吉文,尼木蓝克等和完全花品种玫瑰香杂交得到4087株杂种，全部为完全花类型。用这些雌能花品种和另一些完 全花品种如无核白、保加尔、亚历山大等杂交，后代全部分离出雌能花类型，总计7477株杂种中完全花类型3816 株，占51。0％，雌能花类型3661株，占49．0％，接近1：1的比率，因此认为完全花对雌能花为完全显性的一对基 因 Fnf所控制，全部雌能花品种为隐性同质结合 ff，无核白、亚历山大等为杂结合 Fnf，玫瑰香为显性同质结 合 FnFn。 ３遗传交配试验 观察现有实生群体和分析育种记录，有时由于群体过小，亲本来源不够确切，资料不够完整，试材代表性不够 等，据以探讨遗传规律有时不能完全符合要求，比较准确的办法是设计专门的遗传交配试验 对于自交可育的果 树种类，如葡萄、桃、柑桔、枇杷来说，最简单的交配试验是自交试验，自交不分离的性状如桃的黄肉，不溶质， 通常是隐性同质结合，如菲力浦、丰黄等；表现显性但自交后代分离的是杂结合基因型，如岗山白、山下白桃等， 表现显性，自交不分离的是显性同质结合的基因型如玉露、白风等。 杂交试验可以参照盂德尔经典的豌豆遗传杂交试验，如汪祖华(1990)用乔型树,铃型花,黄肉桃的新品种 (西洋黄肉×菲力浦)作母本和矮生型树、蔷薇型花、白果肉的寿星桃杂交，得到17株杂种，树型全为乔型，花型和 果肉颜色均发生分离，表明控制树型的主基因显性亲本为同质结合，而控制花型和果肉颜色的主基因的显性亲本为 杂结合。从杂种一代中选育得到的八种表现型基本上符合9：9：3：3：3：3：1：1的独立分配比率。 P． H． Scoff(1957)对四倍体的树莓的无刺性状进行了遗传交配试验,无刺密尔顿的92株自交后 代全部无刺，有刺埃多拉多的250株自交后代全部有刺，表明两者在控制该性状的位点上均为同质结合。杂种一代 全部有刺，表明有刺基因 S对无刺基因 s为完全显性。从杂 种一代中选优系美—1414和美—1415分别和隐性亲 本无刺密尔顿回交。从两组回交后代中得 到无刺类型比率分别为14．93％和16。03％，和一对完全显性基因的测 交比率相距甚远。考虑到四倍体杂种一代基因型 SSss形成型险Z—SS、Ss和 ss的比率应为1：4：1，其中ss型配 子的比率应为 l／6，即16．67％，以5：1比率，用卡平方测验，符合四倍体两对完全显性主基因的预期比率。 通常由单一位点控制的质量性状中，不完全显性和共显性可以由个体的表现型直接鉴 别其基因型， 如桃树展角的直立、半开张和开张类型的基因型分别为 spsp、 Spsp、 SpSp.完全显性遗传如桃的矮生性状为 隐性同质结合的dwdw，但乔型个体基因型可能是 DwDw或 Dwdw，通常要通过自交或测交等多种方式才能鉴别,对 多年生果树来说,需要花费较多的时间和精力。有时可以通过主基因的数量效应来测定。如葡萄完全花品种有两种 基因型 FnFn (如玫瑰香和葡萄园皇后)和 Fnf(如无核白、亚历山大)，前者花丝和雌蕊的长度比(1．7 — 2．0以上)显著超过后者(1。5以下)。 4遗传传递力指数的估测 基因互作是一种重要的遗传现象，既发生在等位基因间，也发生在非等位基因之间；既发 生在质量性状的主效基因之间，也发生在数量性状的？微效多基因之间；还发生在主效基因和微效基因之间。三对 以上，特别是几十对基因间多种互作机制实际上是很难搞清的，对于杂结合程度很高的果树更是如此。任何性状都 是由若干个不同基因作用的结果, 既然对若干个不同基因的互作关系难以搞清，有关亲本品种的基因型更难以测 定 ，同时，育种中又需要了解不同品种的亲本效应。 景士西建议用估测性状传递力指数作为育种亲本选择选配的 依据。选择自交、互交不发生分离的隐性同质结合类型为测交亲本,用它和一系列品种测交,根据测交后代表现的级 次类型划分为不同的级次,以各级次的加权平均值,传递力指数反映被测交品种的性状传递力.根据辽宁省果树研究 所的育种记录，估算印度、元帅等不同品种的果色传递力指数见表8—l。表中印度果色传递力指数为：0。084。 以树莓果实遗传为例，树薄果色遗传受花青素形成基因 T和强化基因 p两对基因的控制，可使果 实和棘刺表现为红色，它对绿果基因 t为完全显性，另一位点强化基因 p本身不能形成色素，当与 tt同时存在 时无作用，但与 T同时存在时，可使果实和棘刺呈紫色。用红色品种 TTpp和绿色品种 ttPP杂交时，杂种一 代 TtPt全部为紫色， Fl互交产生的 F2群体中紫 T—P—、红 T—pp和绿 ttP—、 ttpp呈9：3：4的比率 分离。现在用测交法估测品种间的传递力指数，先选择隐性同质结合的绿色品种 ttpp作为测交亲本，用它和 A 到 I等9个品种测交，其后代按果色分为紫、红、绿3级，果色最深的紫果品种因基因型差异，传递力指数从0．38 到1．0，平均0．66，红果品种从0．25到0．50，平均0．38，绿果品种传递力指数全部为0。 5关于异常分离现象的研究 常用外显率和异显率表述，典型的例子为葡萄花型遗传由F-Fn-f等位基因控制玫瑰香、葡萄园皇后是Fn Fn同质结 合型，雌株或雌能花是f f隐性同质结合型，两种类型杂交应全部是完全花，但事实上会出现少部分雌能花，这种 异常分离的现象在遗传背景复杂的营养系品种中常有出现。 三数量性状的遗传 1多基因假说的完善和发展 : 多数经济性状属于数量性状,或由若干个单位性状组成的复合性状. 前者 如果实的大小、成熟期的早晚，后者如产量的高低(结果枝形成能力、结果技花数、着果能力、果实大小等)和果实 品质的优劣(果肉结构、糖酸含量及比率、芳香物质种类及含量等)。数量性状遗传的多基因假说，从总体上来看比 较符合实际，但有不少问题需要加以补充、修正和完善。多基因假说的内容包括：1)数量性状是由许多效应较小的 基因的联合效应构成的；2)多基因中每个基因的表型效应较小，而数量性状的多基因的作用，常常被整个基因型或 环境的影响所掩盖，难以识别个别基因的作用；3)多基因往往有多效性，一方面对某数量性状起微效多基因的作 用。同时对另一些性状起到修饰基因的作用，或成为其它基因的遗传背景；4)微效多基因和主效基因一样，都位于
细胞核的染色体上，也具有分离、重组和连锁等特性。因此假说认为，多基因之间缺乏显性，它们相互间的关系是相加的，但在具体的等位基因之间和非等位基因之间除了累加效应外，还存在显性、超显性、上位性等互作效应，从而不能仅仅把品种的表现型作为亲本选择的依据，必须研究品种各数量性状的育种值。传递力和配合力义认为控制数量性状的多基因间效应相等，只能对多基因的综合效应的整体一起研究，丽不能个别地予以辨认。以果树的果实成熟期为例，苹果、桃、柑桔、葡萄经常出现早熟型芽变，成熟期提早从三、五天到十多天不等，个别有使成熟期提前二十天以上的。早熟芽变通常都是单基因突变，可见控制熟期的多基因间效应并不相同，其中可能存在效应较大的非微效基因。ThOday(1963)、A。Hanberg(1959)等认为多基因和主基因一样可以个别识别，并在染色体上定位.在植物数量性状遗传中，需要研究诸如加性效应和非加性效应及其所占的比串，数量性状中是否存在主效基因以及单一基因的表型效应和多向效应等问题。2性状遗传力的估算在数量性状遗传的研究中，把表型变量中含有遗传变量的比率（VG/Vp）叫做广义遗传力(H2），用来衡量遗传值在表型值中的相对重要性。表型变量中含有育种值变量的比率（VA/VP)叫作狭义遗传力(h2)用公式表示为H2=VG / Vp:h2 =VA/VP特殊配合力为具体杂交组合的杂种表现和双亲一般配合力平均值的差数。前例杂种品质级次旭×大秋果特殊配合力=3.67一（2.65十1.70）/2=十1：50，其余表现较好的几个杂交组合的特殊配合力依次为（祝×花红)十0.94；（祝×玲挡果）十0.93，（旭×花红)十0.70，（元帅×大秋果）十0.69，（红玉×花红）十0：35，（白龙×大秋果）十0.22，（红玉×大秋果）十0.34。在杂交育种时应该选择那些在重要经济性状上一般配合力较高的亲本品种，特别注意选配那些特殊配合力较高的杂交组合。应该指出，在这里估算的一般配合力是在一定组合类型下佑算的，也只能适用手特定的组合类型。比如在大苹果和小苹果杂交的组合类型中白龙、红玉品质级次的配合力高于祝和元帅，但在大苹果品种间杂交时就不一定是这样的配合力顺序。根据同一育种记录佑算的品种间一般配合力，只能在大苹果品种间或小苹果品种间比较配合力大小的顺序，而不能在大苹果和小苹果之间比较。3通过优选率研究亲本效应第三节亲本选配及杂交技术的要点正确地选择选配亲本是育种工作成效大小或成败的关键。现总结国内外果树杂交育种有关亲本选择选配的经验教训，提出以下各点：、杂交亲本的选择（一）广泛搜集资源和系统评价广泛搜集和系统评价的资源是育种工作的重要物质基础。过去不少育种计划亲本选择范围局限于生产中推广的少数品种，不仅使育种工作长期停滞不前，而且使育种的遗传基础愈来愈狭窄，已引起育种学家们的警惕。务使多项目标性状符合或比较符合要求，优点多，缺点少，而且缺点表现的程度较经，（二）根据育种目标如北部地区要育成果形较大、软肉、香气较浓的优质抗寒梨品种。南果梨抗寒、软肉、香气浓、优质等均符合要求，只是果形偏小，仍为比较理想的亲本。对育种目标还应分清主次，优先考虑重要的目标性状，如罐藏桃育种对果形大小、果肉颜色、果肉质地、粘离核、早果性、丰产性等都有一定的要求。但对这些目标性状一定要权衡轻重，分清主次，把握重要目标性状，和果肉黄色、果形大小相比，通常果肉不溶质应该放到更重要的地位上。换句话说，在难以兼顾的情况下，不溶质白肉比溶质黄肉可取。三)优先考虑数量性状和综合性状，由少数主基因控制的的不良性状，即使来自野生亲本，通过两代杂种互交或回交，也可消除不良性状，分离出我们需要的类型，而数量性状要消除不良影响则需要经过若干代的持续努力。如栽培葡萄和野生山葡萄杂交，尽管杂种一代全部紫黑色，但F1互交特别是用F2和白果品种回交，第二代就可以得到白果类型，但要从杂种中分离出大果、风味可口的类型，即使经过4一5代以上的回交，也难达到要求。因此，亲本选择时应尽可能避免在数量性状上表现低劣的类型作为亲本。（四）根据基因型或育种值，传递力，配合力，根据表现型选择亲本，虽然在一定程度上也能反映遗传差异，但有时会有显著不同的效果.如五云桃和岗山500号表现型上都是白肉，溶质，（Yy溶质类型），前者在杂种一代中通常不出现黄肉，不溶质类型，而后者会分离出较多的符合罐藏要求的黄肉、不溶质杂种。因为岗山500号携有黄肉、不溶质基因。数量性状如葡萄对白粉病的抗性，玫瑰香的育种值显著大于红玫瑰，白香蕉虽然本身抗性和玫瑰香相近，但传递力明显大于玫瑰香。（五）优先选择当地的优良品种，本地区原产的优良品种通常聚集了与本地区复杂环境条件相适应的优良基因，因此应优先选择作为亲本之一。如江浙一带的白花水蜜桃、玉露水蜜桃，东北地区原产的南果梨、苹果梨都是当地比较好的育种亲本。(六)优先选择珍稀的类型，育种工作中的重发现与开发利用有关。因此育种工作者应该时刻密切注意珍稀资源的信息和最适合的开发利用途径。以苹果育种为例：一是单一性状的珍稀，如苹果属植物普遍自交结实率很低。陕西省果树研究所（1989）60%以上：苹果在碱性壤中缺铁黄化现象比较普遍而严重。据宁夏园艺研究所（1992）的宁光品种一枝独秀，生长发育正常：苹果品种发生的短枝型芽变比比皆是，但由显性单基因控制，杂种中能分离出较多短校型后代，只发现威赛旭等个别品种。二是性状搭配上的珍稀，如苹果品种中大果、耐贮但不抗寒的很多，但是大果耐贮而抗寒的品种却很少，东光品种大果、耐贮，同时能抗一35℃左右的严寒。新疆农七师果树研究所（1993）：的品种新师，平均果重200g以上，果实可赔210天左右，树体能抗一35℃严寒，而且品质可与主栽地区的优良品种元帅、金冠相比美，都是育种中不可多得的珍稀亲本
细胞核的染色体上，也具有分离、重组和连锁等特性。因此假说认为，多基因之间缺乏显性，它们相互间的关系是 相加的，但在具体的等位基因之间和非等位基因之间除了累加效应外，还存在显性、超显性、上位性等互作效应， 从而不能仅仅把品种的表现型作为亲本选择的依据，必须研究品种各数量性状的育种值。传递力和配合力又认为控 制数量性状的多基因间效应相等，只能对多基因的综合效应的整体一起研究，丽不能个别地予以辨认。以果树的果 实成熟期为例，苹果、桃、柑桔、葡萄经常出现早熟型芽变，成熟期提早从三、五天到十多天不等，个别有使成熟 期提前二十天以上的。早熟芽变通常都是单基因突变，可见控制熟期的多基因间效应并不相同，其中可能存在效应 较大的非微效基因。 ThOday(1963)、 A。Hanberg(1959)等认为多基因和主基因一样可以个别识别,并在染色体 上定位. 在植物数量性状遗传中，需要研究诸如加性效应和非加性效应及其所占的比串，数量性状中是否存在 主效基因以及单一基因的表型效应和多向效应等问题。 2性状遗传力的估算 在数量性状遗传的研究中，把表型变量中含有遗传变量的比率(VG／Vp)叫做广义遗传力 (H2)，用来衡量遗传值在表型值中的相对重要性。表型变量中含有育种值变量的比率( VA/VP)叫作狭义遗 传力(h2)用公式表示为 H2 =VG／Vp; h2 =VA/VP 特殊配合力为具体杂交组合的杂种表现和双亲一般配合力平均值的差数。前例杂种品质级次旭×大 秋果特殊配合力＝3．67一(2．65十1．70)／2＝十1．50，其余表现较好的几个杂交组合的特殊配合力依次为(祝× 花红)十0．94；(祝×玲挡果)十0．93，(旭×花红)十0．70，(元帅×大秋果)十0．69，(红玉×花红)十0：35， (白龙×大秋果)十0．22，(红玉×大秋果)十0．34。 在杂交育种时应该选择那些在重要经济性状上一般配合力较高的亲本品种，特别注意选配那些特殊 配合力较高的杂交组合。应该指出，在这里估算的一般配合力是在一定组合类型下佑算的，也只能适用于特定的组 合类型。比如在大苹果和小苹果杂交的组合类型中白龙、红玉品质级次的配合力高于祝和元帅，但在大苹果品种间 杂交时就不一定是这样的配合力顺序。根据同一育种记录佑算的品种间一般配合力，只能在大苹果品种间或小苹果 品种间比较配合力大小的顺序，而不能在大苹果和小苹果之间比较。 3通过优选率研究亲本效应 第三节亲本选配及杂交技术的要点 正确地选择选配亲本是育种工作成效大小或成败的关键。现总结国内外果树杂交育种有关亲本选择 选配的经验教训，提出以下各点： 一、杂交亲本的选择 (一)广泛搜集资源和系统评价 广泛搜集和系统评价的资源是育种工作的重要物质基础。过去不少育种计划亲 本选择范围局限于生产中推广的少数品种，不仅使育种工作长期停滞不前，而且使育种的遗传基础愈来愈狭窄，已 引起育种学家们的警惕。 (二)根据育种目标 务使多项目标性状符合或比较符合要求，优点多，缺点少，而且缺点表现的程度较经， 如北部地区要育成果形较大、软肉、香气较浓的优质抗寒梨品种。南 果梨抗寒、软肉、香气浓、优质等均符合 要求，只是果形偏小，仍为比较理想的亲本。 对育种目标还应分清主次，优先考虑重要的目标性状，如罐藏桃育种对果形大小、果肉颜色、果肉质 地、粘离核、早果性、丰产性等都有一定的要求。但对这些目标性状一定要权衡轻重，分清主次，把握重要目标性 状，和果肉黄色、果形大小相比，通常果肉不溶质应该放到更重要的地位上。换句话说，在难以兼顾的情况下，不 溶质白肉比溶质黄肉可取。 (三)优先考虑数量性状和综合性状, 由少数主基因控制的的不良性状，即使来自野生亲本，通过两代杂种互交 或回交，也可消除不良性状，分离出我们需要的类型，而数量性状要消除不良影响则需要经过若干代的持续努力。 如栽培葡萄和野生山葡萄杂交，尽管杂种一代全部紫黑色，但 Fl互交特别是用 F2和白果品种回交，第二代就可 以得到白果类型，但要从杂种中分离出大果、风味可口的类型，即使经过4—5代以上的回交，也难达到要求。因 此，亲本选择时应尽可能避免在数量性状上表现低劣的类型作为亲本。 (四)根据基因型或育种值,传递力,配合力,根据表现型选择亲本,虽然在一定程度上也能反映遗传差异,但有时 会有显著不同的效果.如五云桃和岗山500号表现型上都是白肉,溶质,(Yy 溶质类型)，前者在杂种一代中通常不出 现黄肉,不溶质类型,而后者会分离出较多的符合罐藏要求的黄肉、不溶质杂种。因为岗山500号携有黄肉、不溶质 基因。数量性状如葡萄对白粉病的抗性，玫瑰香的育种值显著大于红玫瑰，白香蕉虽然本身抗性和玫瑰香相近，但 传递力明显大于玫瑰香。 (五)优先选择当地的优良品种,本地区原产的优良品种通常聚集了与本地区复杂环境条件相适应的优良基因， 因此应优先选择作为亲本之一。如江浙一带的白花水蜜桃、玉露水蜜桃，东北地区原产的南果梨、苹果梨都是当地 比较好的育种亲本。 (六)优先选择珍稀的类型,育种工作中的重发现与开发利用有关。因此育种工作者应该时刻密切注意珍稀资源 的信息和最适合的开发利用途径。以苹果育种为例:一是单一性状的珍稀，如苹果属植物普遍自交结实率很低。陕 西省果树研究所(1989)60％以上；苹果在碱性土壤中缺铁黄化现象比较普遍而严重。据宁夏园艺研究所 (1992) 的宁光品种一枝独秀，生长发育正常；苹果品种发生的短枝型芽变比比皆是，但由显性单基因控制，杂 种中能分离出较多短校型后代，只发现威赛旭等个别品种。二是性状搭配上的珍稀,如苹果品种中大果、耐贮但不 抗寒的很多，但是大果耐贮而抗寒的品种却很少，东光品种大果、耐贮，同时能抗一35℃左右的严寒。新疆农七师 果树研究所(1993) 的品种新帅，平均果重200g以上，果实可贮210天左右，树体能抗一35℃严寒，而且品质 可 与主栽地区的优良品种元帅、金冠相比美，都是育种中不可多得的珍稀亲本
（七）慎重利用野生及半裁培资源，野生资源常常具有栽裁培品种少见的基因，特别对病虫害和各种环境胁迫因子高抗的基因。从长远的利益考虑，人类必须设法加以开发利用，但是必须考虑到它们在上和当前育种目目标距离很大，杂种后代性状分离会很复杂，因此杂交育种中利用野生类型应该掌握①在主要目标性状上如果从现有栽培类型中能够找到适合的抗原时，一般不利用野生资源；②必须利用野生资源时，尽可能利用半栽培类型，或者先进行资源创新，即通过一代到几代杂交，培育中间类型，再进一步用它育成实用品种。（八）严格选择实生群体中的优株，如用山葡萄和玫瑰香葡萄杂交时，要选山葡萄中果穗及果粒最大的优株作为母本，因为山葡萄实生群体中株间差异很大，如Z75091平均穗重不足20g，通化3号穗均重在90g以上。用劣株作为杂交亲本，则事倍功半。二、杂交亲本的选配从大量育种资源中，选拔出适合于作亲本的品种类型，并不是随意地把它们两两交配，就能得到符合育种目标的杂种类型，这里有一个合理地搭配即杂交亲本的选配问题。亲本选配的原则大体有以下几点。1应考虑雌雄品种性细胞的育性，通常雕性紧殖器官不健全，不能正常受精或不能形成正赏杂交种子的品种类型，不能作为母本，如一些无籽葡萄、无籽苹果、无籽梨、无核枣、无核蜜柑等。果树中雄性器官退化不能形成正常健全花粉的现象非常普遍，如葡萄中雄蕊反转的品种有早生白、布列顿、白鸡心、黑大粒、贝丽等：梨的品种如古高梨、京白梨、大香水、延边小香水、满园香；桃的品种如上海水蜜、白桃、砂子早生、五云桃等花药菱缩不能产生正常花粉，都不能作为父本，。苹果属中的锡金海棠、三叶海棠、湖北海棠等以及树萄属内的一些无融合生殖种，雌雄性器官都发生退化，种子一般由殊心细胞不经受精过程发育而成，通常都不能作为杂交亲本。2应考虑品种的交配亲和性，有时父母本性器官均发育健全，但由于雌雄配于间互相不适应而不能结籽，叫做交配的不亲和性。凡是自交结实率高的种类如桃、葡萄等不存在品种间杂交不亲和现象，而自交结实率低的种类，如梨、甜樱桃等都常出现品种间杂交不亲和现象。尤其是在亲缘比较近的品种间这种现象更为普遍，如菊水（二十世纪太白）和抵园间存在杂交不亲和现象，因为菊水（二十世纪×太白）和抵园（二十世纪×长十郎）都是二十世纪的直系后代.以上是正反交均不亲和。还有一种是正交亲和但反交不亲和，，如李品种间杂交，晚桔×剑桥、统领×剑桥，正交可正常结籽，反交则很难或不能结籽，叫做单方面不亲和。甜樱桃中有所谓群内品种间杂交不亲和。有人研究甜樱桃，按互交不亲和可分为十多个品种群，凡属于一个品种群内的不同品种间交配，均表现明显的不亲和现象。如品种深紫、大紫一号、大紫二号、若紫等，属于同一品种群，它们之间互交，无论正交或反交均很难获得杂交种子。在亲本选配时一般不能把不亲和的品种搭配成杂交组合。3胚的育性：4嵌合体问题5基因型和传递力问题6控制非目标性状的分离问题7借鉴前人经验，选拔优选率最高的理想组合，根据育种目标，参照品种资源本身性状特性及主要性状的有关遗传参数，可以使我们选配的杂交组合比较符合客观实际。但选配组合时，最好是从前人的实践中比较哪些组合是最符合育种自标、最有希望的。如沈阳农业大学总结苹果抗寒优质育种中最有希望的杂交组合是富士×东光、金冠×新冬、富士新冬。最理想的选择是最好有大量试材，又有实际的数据资料，使组合间的比较分析有更大的说服力。在选配亲本缺乏经验或把握不大的情况下，可以适当多一些组合，每个组合有50一100株杂种，在比较有把握的情况下，可以集中在少数组合，增加每一组合的杂种数量，从而提高育种效率3应尽可能使亲本间优缺点互补，在选择亲本时，应该选择较多优点和较少缺点的品种类型作为亲本。但是任何一个亲本都不可避免地存在一些缺点和相对不足之处，在亲本选配时，必须注意亲本一方的每一缺点，都要尽可能地从另一亲本上得到弥补。如新疆农七师果树研究所（1993)216g，9月下旬至10月上旬成熟，贮藏期可达200天以上，品质可和元帅、金冠相比美，抗寒性相当或略强于主栽中型苹果品种金红，是寒地很有发展前途的优良品种。根据这一原则，亲本双方可以有共同的优点，而且愈多愈好，但不应有共同的或相互助长的缺点。对于一些综合性状来说，还要考虑双亲间在组成性状缺点上的相互弥补。如品质方面的肉质脆韧、果汁多少、香气的浓淡和有无等：产量方面的果枝形成能力、花序着果串、单序着果能力和果重等组成性状。（二）应考虑主要经济性状的遗传规律，对于质量性状，在选择和选配亲本时，都要着重考虑基因型和性状遗传规律。仍以冈山500号为例，如果要育成黄肉不溶质的后代，冈山500号的自交组合是不符合性状互补原则的，但是从基因型上分析，则应当有1/16的后代是黄肉不溶质类型。相反，如果只考虑表现型性状上的互补，比如一个亲本是白肉不溶，另一个是黄肉溶质，似乎后代应当有黄肉不溶的个体，但是只要再注意一下白肉对黄肉是显性，如果这一白肉溶质的亲本是同质结合的基因型，那一次杂交就达不到互补的目的。在数量性状方面，如吉林省果树研究所用鸭梨等高产优质品种和当地原产的野生秋子梨杂交，是符合双亲优缺点互补的选配原则的。但是野生秋子梨的难度大，传递力特别强，不仅在杂种一代，而且即使和优质品种重复杂交二至三代，也难获得品质方面符合要求的类型。(三）根据生态地理起源选配组合应选配在生态地理起源上相距远的双亲果树杂交育种的亲本选配，一方面要求亲本在重要经济性状上的育种值高，也就是有较高的加性效应：另一方面亲本搭配上要求亲缘关系较远或生态地理起源上距离较远的不同品种类型进行杂交，以便在杂种中获得较大的非加性效应。北京植物园（1960）用欧洲葡萄中的玫瑰香（含糖18%）和我国东北原产的山葡萄（含糖15%）杂交，获得杂种平均含糖20.0%，最高24.9%，不仅显著高于亲中值（16.5%），而且相当于高值亲本的111.1%。前苏联学者（1962）曾经统计过葡萄杂交育种中不同亲本搭配方式对杂种优选率的影响时指出，品种内自交后代平均优选率仅0.16%，相同生态地理群内的品种间杂交后代优选率为0.77%，都显著低于属于不同生态地理群的品种间杂交后代的优选率2.52%
(七)慎重利用野生及半栽培资源,野生资源常常具有栽培品种少见的基因，特别对病虫害和各种环境胁迫因子高 抗的基因。从长远的利益考虑，人类必须设法加以开发利用，但是必须考虑到它们在 上和当前育种目目标距离 很大，杂种后代性状分离会很复杂,因此杂交育种中利用野生类型应该掌握①在主要目标性状上如果从现有栽培类 型中能够找到适合的抗原时，一般不利用野生资源；②必须利用野生资源时，尽可能利用半栽培类型，或者先进行 资源创新，即通过一代到几代杂交，培育中间类型，再进一步用它育成实用品种。 (八)严格选择实生群体中的优株,如用山葡萄和玫瑰香葡萄杂交时，要选山葡萄中果穗及果粒最大的优株作为母 本，因为山葡萄实生群体中株间差异很大，如 Z75091平均穗重不足20g，通化3号穗均重在90g以上。用劣株作为 杂交亲本，则事倍功半。 二、杂交亲本的选配 从大量育种资源中，选拔出适合于作亲本的品种类型，并不是随意地把它们两两交配，就能得到符合 育种目标的杂种类型，这里有一个合理地搭配即杂交亲本的选配问题。亲本选配的原则大体有以下几点。 1应考虑雌雄品种性细胞的育性,通常雌性繁殖器官不健全，不能正常受精或不能形成正赏杂交种子的品种类 型，不能作为母本，如一些无籽葡萄、无籽苹果、无籽梨、无核枣、无核蜜柑等。果树中雄性器官退化不能形成正 常健全花粉的现象非常普遍, 如葡萄中雄蕊反转的品种有早生白、布列顿、白鸡心、黑大粒、贝丽等；梨的品种 如古高梨、京白梨、大香水、延边小香水、满园香；桃的品种如上海水蜜、白桃、砂子早生、五云桃等花药萎缩， 不能产生正常花粉,都不能作为父本 。苹果属中的锡金海棠、三叶海棠、湖北海棠等以及树萄属内的一些无融 合生殖种，雌雄性器官都发生退化，种子一般由殊心细胞不经受精过程发育而成，通常都不能作为杂交亲本。 2应考虑品种的交配亲和性, 有时父母本性器官均发育健全，但由于雌雄配于间互相不适应而不能结籽，叫做交配 的不亲和性。凡是自交结实率高的种类如桃、葡萄等不存在品种间杂交不亲和现象，而自交结实率低的种类，如 梨、甜樱桃等都常出现品种间杂交不亲和现象。尤其是在亲缘比较近的品种间这种现象更为普遍，如菊水(二十世 纪X太白)和抵园间存在杂交不亲和现象，因为菊水(二十世纪×太白)和抵园(二十世纪×长十郎)都是二十世纪的直 系后代.以上是正反交均不亲和。还有一种是正交亲和但反交不亲和，如李品种间杂交，晚桔×剑桥、统领×剑 桥，正交可正常结籽，反交则很难或不能结籽，叫做单方面不亲和。甜樱桃中有所谓群内品种间杂交不亲和。有人 研究甜樱桃，按互交不亲和可分为十多个品种群，凡属于一个品种群内的不同品种间交配，均表现明显的不亲和现 象。如品种深紫、大紫一号、大紫二号、若紫等，属于同一品种群，它们之间互交，无论正交或反交均很难获得杂 交种子。在亲本选配时一般不能把不亲和的品种搭配成杂交组合。 3胚的育性： 4嵌合体问题 5基因型和传递力问题 6控制非目标性状的分离问题 7借鉴前人经验，选拔优选率最高的理想组合,根据育种目标，参照品种资源本身性状特性及主要 性状的有关遗传 参数，可以使我们选配的杂交组合比较符合客观实际。但选配组合时，最好是从前人的实践中比较哪些组合是最符 合育种目标、最有希望的。如沈阳农业大学总结苹果抗寒优质育种中最有希望的杂交组合是富士×东光、金冠×新 冬、富士×新冬。最理想的选择是最好有大量试材，又有实际的数据资料，使组合间的比较分析有更大的说服力。 在选配亲本缺乏经验或把握不大的情况下，可以适当多一些组合，每个组合有50一100株杂种，在比较有把握的情 况下，可以集中在少数组合，增加每一组合的杂种数量，从而提高育种效率. 3应尽可能使亲本间优缺点互补,在选择亲本时，应该选择较多优点和较少缺点的品种类型作为亲本。但是任何一个 亲本都不可避免地存在一些缺点和相对不足之处，在亲本选配时，必须注意亲本一方的每一缺点，都要尽可能地从 另一亲本上得到弥补。如新疆农七师果树研究所(1993)216g，9月下旬至10月上旬成熟，贮藏期可达200天以上，品 质可和元帅、金冠相比美，抗寒性相当或略强于主栽中型苹果品种金红，是寒地很有发展前途的优良品种。根据这 一原则，亲本双方可以有共同的优点，而且愈多愈好，但不应有共同的或相互助长的缺点。对于一些综合性状来 说，还要考虑双亲间在组成性状缺点上的相互弥补。如品质方面的肉质脆韧、果汁多少、香气的浓淡和有无等；产 量方面的果枝形成能力、花序着果串、单序着果能力和果重等组成性状。 (二)应考虑主要经济性状的遗传规律, 对于质量性状，在选择和选配亲本时，都要着重考虑基因型和性状遗传 规律。仍以冈山500号为例，如果要育成黄肉不溶质的后代，冈山500号的自交组合是不符合性状互补原则的，但是 从基因型上分析，则应当有 l／16的后代是黄肉不溶质类型。相反，如果只考虑表现型性状上的互补，比如一个 亲本是白肉不溶，另一个是黄肉溶质，似乎后代应当有黄肉不溶的个体，但是只要再注意一下白肉对黄肉是显性， 如果这一白肉溶质的亲本是同质结合的基因型，那一次杂交就达不到互补的目的。 在数量性状方面，如吉林省果树研究所用鸭梨等高产优质品种和当地原产的野生秋子梨杂交，是符合双亲优 缺点互补的选配原则的。但是野生秋子梨的难度大，传递力特别强，不仅在杂种一代，而且即使和优质品种重复杂 交二至三代，也难获得品质方面符合要求的类型。 (三)根据生态地理起源选配组合 应选配在生态地理起源上相距远的双亲果树杂交育种的亲本选配，一方 面要求亲本在重要经济性状上的育种值高，也就是有较高的加性效应；另一方面亲本搭配上要求亲缘关系较远或生 态地理起源上距离较远的不同品种类型进行杂交，以便在杂种中获得较大的非加性效应。北京植物园(1960)用欧洲 葡萄中的玫瑰香(含糖18％)和我国东北原产的山葡萄(含糖15％)杂交，获得杂种平均含糖20．0％，最高24．9％， 不仅显著高于亲中值(16．5％)，而且相当于高值亲本的 ll1．1％。前苏联学者(1962)曾经统计过葡萄杂交育种 中不同亲本搭配方式对杂种优选率的影响时指出，品种内自交后代平均优选率仅0．16％，相同生态地理群内的品 种间杂交后代优 选率为0．77％，都显著低于属于不同生态地理群的品种间杂交后代的优选率2．52％