态学讲义 ☆种群数量 s密度( density)(原始密度(α crude density)、生态密度( ecological density)) 种群初级参数: ≤①出生率( natality)(生理出生率( physiological natality)-最大出生率( maximum nata|ty)、生态出生率( ecological natality)-实际出生率( realized natality)) ②死亡率( mortality)(生理死亡率( physiological mortality)-最小死亡率( minimum morta|ity)、生态死亡率( ecological mortality)-实际死亡率( realized mortality ③迁入和迁出率 ☆次级种群参数: 性比( sex ratio)、年龄分布( age structure)、种群增长率( population growth rate)、 分布型( pattern of distribution) 种群参数的一些基本概念 冷原始密度(α rude density):单位空间内个体的数量。 令生态密度( ecological density):生物实际占有空间内的个体数量 冷生理出生率( physiological natality):种群在理想条件下所能达到的最大出生数量,又称 最大出生率( maximum natality) 冷生态出生率( ecological natality):一定时期内,种群在特定条件下实际繁殖的个体数量 又称实际出生率(〔 realized natality)。它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠 期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响 生理死亡率( physiological mortality):最适条件下,所有个体都因衰老而死,这种死亡 率称生理死亡率,又称最小死亡率( minimum mortality) 令生态死亡率( ecological mortalit):一定条件下,种群实际的死亡率,又称实际死亡率 (realized mortality) 3种群动态是种群生态学的核心问题 ◆种群动态是种群数量在时间和空间上变动规律: 有多少(种群数量或密度)? 哪里多,哪里少(种群分布)? 怎样变动(数量变动和扩散迁移)? 为什么这样变动(种群调节)? 3.1种群的分布与多度 3.11种群分布界限 ◆自然环境限制物种地理分布? 气候 温度 降水 ≯盐度 天然屏障 3.12种群分布格局 ◆个体呈随机、均匀和聚集分布等格局 大尺度上,种群个体聚积分布 心均匀分布 uniform:S2/m=0(S2样方个体数的方差,m为样方个体的平均数)?种 群内个体间的竞争。 s随机分布 random:S2/m=1-?资源分布均匀,种群内个体间没有彼此吸引或排斥
生 态 学 讲 义 16 ❖ 种群数量： 密度(density) （原始密度(crude density) 、生态密度(ecological density) ） ❖ 种群初级参数： ①出生率(natality)（生理出生率(physiological natality) –最大出生率(maximum natality)、生态出生率(ecological natality) –实际出生率(realized natality)） ②死亡率(mortality) （生理死亡率(physiological mortality ) –最小死亡率(minimum mortality)、生态死亡率(ecological mortality) –实际死亡率(realized mortality)） ③迁入和迁出率 ❖ 次级种群参数： 性比(sex ratio) 、年龄分布(age structure) 、种群增长率（population growth rate）、 分布型（pattern of distributipn） 种群参数的一些基本概念 ❖ 原始密度(crude density) ：单位空间内个体的数量。 ❖ 生态密度(ecological density)：生物实际占有空间内的个体数量。 ❖ 生理出生率(physiological natality)：种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称 最大出生率(maximum natality)。 ❖ 生态出生率(ecological natality)：一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量， 又称实际出生率(realized natality)。它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠 期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响。 ❖ 生理死亡率(physiological mortality )：最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡 率称生理死亡率，又称最小死亡率(minimum mortality) ❖ 生态死亡率(ecological mortality)：一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际死亡率 (realized mortality)。 3 种群动态是种群生态学的核心问题 ❖ 种群动态是种群数量在时间和空间上变动规律： ➢ 有多少（种群数量或密度）？ ➢ 哪里多，哪里少（种群分布）？ ➢ 怎样变动（数量变动和扩散迁移）？ ➢ 为什么这样变动（种群调节）？ 3.1 种群的分布与多度 3.1.1种群分布界限 ❖ 自然环境限制物种地理分布？ ➢气候 ➢温度 ➢降水 ➢盐度 ➢天然屏障 3.1.2种群分布格局 ❖ 个体呈随机、均匀和聚集分布等格局； 大尺度上，种群个体聚积分布。 均匀分布uniform：S 2／m=0(S2样方个体数的方差，m为样方个体的平均数 )—？种 群内个体间的竞争。 随机分布random：S 2／m=1--？资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥
态学讲义 心聚集分布 dumped:S2/m>1-?资源分布不均匀;种子植物以母株为扩散中心;动 物的社会行为使其结群。 3.13种群多度的估计 心物种多度与丰富度 多度白 abundance):一定范围内的个体数量(种群密度)。 丰富度( (richness9:定范围内的物种多寡。 ◆种群密度的估计方法 >绝对密度( absolute density) >相对密度(relative density) 绝对密度( absolute density):单位面积或空间上的个体数量 总数量调查( total count):某地段全部个体数量 取样调查( sampling methods):种群一小部分估计种群整体。 样方法( use of quadrats):在若干样方中计数全部个体,然后将其平均数推广,来估 计种群整体。 标志重捕法( mark-recapture methods):在调查地段中,捕获一部分个体进行标志, 然后放回,经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例,估计个体的总数 去除取样法( removal sampling):以单位时间的捕获数(Y)对捕获累积数(X)作图 得到一条回归直线,直线在X轴上的截距为估计的种群数量。 去除取样法估计种群数量一封闭种群 相对密度( relative density)估计:表示个体数量多少的相对指标 ☆捕获率、遇见率、粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、单位捕捞鱼量、动物痕迹(活动留下的 土丘、洞穴、巢、蛹等) 3.2种群统计学 3.2.1种群结构 A年龄结构 ☆种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形,因此,称为年龄金字塔或年龄锥体 ( age pyramid)。 令三种类型:下降( dedining)、稳定( stable)和增长( increasing)型。 ☆意义:体现种群存活、繁殖历史,未来增长趋势 B性别结构 ◆性比( sex ratio):同一年龄组的雌雄数量之比,即年龄锥体两侧的数量比例 第一性比:种群中雄性个体和雌性个体数目的比例; 第二性比:个体性成熟时的性比 第三性比:充分成熟的个体性比 322存活格局 存活格局可以通过三条途径估计: ①年龄分布 ②同生群生命表 ③静态生命表 存活曲线:描述了种群的存活格局。 A生命表 令同生群生命表( short life table)(动态生命表( dynamic life table):特定年龄生命表 ( age-specific life table):水平生命表( horizontal life table):根据大约同一时间出生的 组个体(同生群)从出生到死亡的记录编制的生命表
生 态 学 讲 义 17 聚集分布clumped：S 2／m>1--？资源分布不均匀；种子植物以母株为扩散中心；动 物的社会行为使其结群。 3.1.3种群多度的估计 ❖ 物种多度与丰富度 ➢ 多度(abundance): 一定范围内的个体数量（种群密度）。 ➢ 丰富度(richness):一定范围内的物种多寡。 ❖ 种群密度的估计方法： ➢ 绝对密度(absolute density) ➢ 相对密度(relative density) ➢ 绝对密度(absolute density)：单位面积或空间上的个体数量。 ➢ 总数量调查(total count) ：某地段全部个体数量。 ➢ 取样调查(sampling methods) ：种群一小部分估计种群整体。 ▪ 样方法(use of quadrats)：在若干样方中计数全部个体，然后将其平均数推广，来估 计种群整体。 ▪ 标志重捕法(mark-recapture methods) ：在调查地段中，捕获一部分个体进行标志， 然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例，估计个体的总数。 ▪ 去除取样法(removal sampling) ：以单位时间的捕获数（Y）对捕获累积数（X）作图， 得到一条回归直线，直线在X轴上的截距为估计的种群数量。 去除取样法估计种群数量－封闭种群 相对密度(relative density)估计：表示个体数量多少的相对指标。 ❖ 捕获率、遇见率、粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、单位捕捞鱼量、动物痕迹（活动留下的 土丘、洞穴、巢、蛹等） 3.2 种群统计学 3.2.1种群结构 A 年龄结构 ❖ 种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因此，称为年龄金字塔或年龄锥体 （age pyramid）。 ❖ 三种类型：下降(declining)、稳定(stable)和增长(increasing)型。 ❖ 意义：体现种群存活、繁殖历史，未来增长趋势。 B 性别结构 ❖ 性比（sex ratio）: 同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。 ➢ 第一性比: 种群中雄性个体和雌性个体数目的比例; ➢ 第二性比: 个体性成熟时的性比; ➢ 第三性比: 充分成熟的个体性比。 3.2.2 存活格局 ❖ 存活格局可以通过三条途径估计： ❖ ①年龄分布 ❖ ②同生群生命表 ❖ ③静态生命表 ❖ 存活曲线： 描述了种群的存活格局。 A 生命表 ❖ 同生群生命表(cohort life table)（动态生命表(dynamic life table)；特定年龄生命表 (age-specific life table)；水平生命表( horizontal life table )：根据大约同一时间出生的 一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表
态学讲义 令静态生命表( static life table)((特定时间生命表(time- specific life table):垂直生命表 vertical life table):根据某一特定时间对种群作一年龄结构调査数据而编制的生命表 令综合生命表( omplex life table):包括了出生率的生命表 生命表的结构一藤壶简单生命表 生命表的结构一综合生命表 各类生命表的优缺点及生命表的意义 同生群生命表个体经历同样环境条件,静态生命表中个体出生于不同年份,经历了不同 环境条件,因此,编制静态生命表等于假定种群所经历环境没有变化,事实并非如此 ☆同生群生命历时太长工作量太大,难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷,还是有 价值的。 令可以了解种群动态 B存活曲线 Ⅰ型存活曲线 幼体和中年个体的存活率相对高,老年个体的死亡率高。一一人、大型哺乳动物 ☆Ⅱ型存活曲线: ≤各年龄段的死亡率恒定,曲线呈对角线型。一鸟 ☆Ⅲ型存活曲线 s极高的幼体死亡率时期之后,存活率相对高。一产卵鱼类、贝类、松树 野大白羊的生命表和存活曲线 323种群变化率 令净繁殖率( net reproductive rate)Ro):种群每个体平均产生的后代数量。Ro=∑bmx ◆世代时间( generation time)T):从上一代到下一代,如卵到卵,种子到种子所需的平均时 间。T=∑XMmx/R A世代不重叠的种群变化率-差分 冷种群变化率:△N△t=AN A =N++1/N 冷周限增长率( finite rate of in crease)(λ):时间轴上两点间种群数量的比率,又称几何增 长率( geometric rate of ingrease) ∑mx 世代不重叠种群变化率估计方法 B世代重叠的种群变化率-微分 令种群变化率:△N△t=rN dN/dt= rNt N= Noe/t > r=In( Ny/No)/t 冷瞬时增长率( instantaneous rate of ingrease;per- capita rate of increase)(r):任一短的时 间内,出生率与死亡率之差便是瞬时增长率 r= In Ro/T s计划生育 s通过种群动态估计评估污染物的影 c内禀增长率 内禀增长率( intrinsic or innate rate of ingrease):在种群不受限制的条件下(排除不 利天气,提供理想食物,排除捕食者和疾病),我们能够观察到种群的最大增长能力(rm)
生 态 学 讲 义 18 ❖ 静态生命表(static life table)（（特定时间生命表(time-specific life table)；垂直生命表 (vertical life table)）：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表。 ❖ 综合生命表(complex life table):包括了出生率的生命表。 生命表的结构—藤壶简单生命表 生命表的结构—综合生命表 各类生命表的优缺点及生命表的意义 ❖ 同生群生命表个体经历同样环境条件，静态生命表中个体出生于不同年份，经历了不同 环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历环境没有变化，事实并非如此。 ❖ 同生群生命历时太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，还是有 价值的。 ❖ 可以了解种群动态。 B 存活曲线 ❖ Ⅰ型存活曲线： 幼体和中年个体的存活率相对高，老年个体的死亡率高。－－人、大型哺乳动物 ❖ Ⅱ型存活曲线： 各年龄段的死亡率恒定，曲线呈对角线型。－鸟 ❖ Ⅲ型存活曲线： 极高的幼体死亡率时期之后，存活率相对高。－产卵鱼类、贝类、松树 野大白羊的生命表和存活曲线 3.2.3种群变化率 ❖ 净繁殖率(net reproductive rate)(R0)：种群每个体平均产生的后代数量。 R0= ∑lxmx ❖ 世代时间(generation time)(T):从上一代到下一代，如卵到卵，种子到种子所需的平均时 间。T= ∑x lxmx /R0 A世代不重叠的种群变化率-差分 ❖ 种群变化率:△N/△t = λNt ➢ Nt+1 = λNt ➢ λ = Nt+1 /Nt ❖ 周限增长率 (finite rate of increase) (λ)：时间轴上两点间种群数量的比率，又称几何增 长率(geometric rate of increase)。 ❖ λ = R0 = ∑lxmx 世代不重叠种群变化率估计方法 B 世代重叠的种群变化率-微分 ❖ 种群变化率： △N/△t = rNt ➢ dN/dt = rNt ➢ Nt = N0e rt ➢ r =ln ( Nt/N0)/t ❖ 瞬时增长率(instantaneous rate of increase;per-capita rate of increase)(r): 任一短的时 间内，出生率与死亡率之差便是瞬时增长率。 ❖ r= ln R0/T 计划生育 通过种群动态估计评估污染物的影响 C 内禀增长率 ❖ 内禀增长率（intrinsic or innate rate of increase）：在种群不受限制的条件下（排除不 利天气，提供理想食物，排除捕食者和疾病），我们能够观察到种群的最大增长能力（rm ）
态学讲义 rm是最大的瞬时增长率。 内禀增长率测定方法:通过生命表估算。 内禀增长率的意义: 可以敏感地反应出环境的细微变化,是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标 是自然现象的抽象,它能作为一个模型,可以与自然界观察到的实际增长率进行比较 33种群增长模型 33.1非密度制约种群增长模型 A增长率不变的离散增长模型 世代不重叠种群,种群增长可用几何增长模型描述。 ◆模型前提条件:增长率不变;无限环境:世代不相重叠:种群没有迁入和迁出:没有 年龄结构 种群几何增长模型一差分方程 t+1 行为:几何级数式增长或指数增长,种群的增长曲线为“J型 又称“型增长 几何增长模型及草夹竹桃( Phlox drummondii假设的增长曲线 B增长率不变的连续增长模型 ●世代重叠种群(连续种群),种群増长可以用指数増长模型描述。微分方程 ◇模型前提条件:增长率不变化;无限环境;世代重叠;种群没有迁入和迁出;具有年龄结 种群的指数增长模型一 dN/dt=rN=B-D+l-e=(b-d)N 3.3.2密度制约种群增长模型 A增长率随种群大小而变化的离散增长模型 ◆不连续增长模型 模型前提条件:增长率变化:有限环境;世代不重叠;密度与增长率关系是线性的。 密度制约的不连续增长模型 B增长率随种群大小而变化的连续增长模型 令种群的逻辑斯谛增长(连续增长模型): ◆随着资源的消耗,种群増长率变慢,并趋冋停止,自然种群常呈逻辑斯谛增长。増长曲 线上为"S"型。种群停止増长处的种群大小通常称环境容纳量"或K,可以用逻辑斯谛模型 描述 〉模型前提条件:增长率变化,有限环境,有环境容纳量K;世代重叠;随种群密度增加, 种群增长率所受影响逐渐地、按比例增加。r'=r(1-N/K。 逻辑斯谛增长模型一微分式 dN/dt=r N=Nr(I-N/K) 逻辑斯谛增长方程一积分式 N=K/(1+e) 逻辑斯谛增长率变化曲线
生 态 学 讲 义 19 rm是最大的瞬时增长率。 ❖ 内禀增长率测定方法：通过生命表估算。 ❖ 内禀增长率的意义： ➢ 可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标； ➢ 是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。 3.3 种群增长模型 3.3.1非密度制约种群增长模型 A 增长率不变的离散增长模型 ➢ 世代不重叠种群，种群增长可用几何增长模型描述。 ❖模型前提条件：增长率不变;无限环境；世代不相重叠；种群没有迁入和迁出；没有 年龄结构 种群几何增长模型—差分方程 N t＋1 = N t λ N t = N 0 λ t 行为：几何级数式增长或指数增长，种群的增长曲线为“J”型。 又称“J”型增长。 几何增长模型及草夹竹桃（Phlox drummomdii）假设的增长曲线 B 增长率不变的连续增长模型 ⚫ 世代重叠种群（连续种群），种群增长可以用指数增长模型描述。微分方程 ❖模型前提条件：增长率不变化;无限环境;世代重叠;种群没有迁入和迁出;具有年龄结 构。 种群的指数增长模型－ dN/dt=rN = B－D＋I－E＝(b-d)N N t =N0 e rt 3.3.2密度制约种群增长模型 A增长率随种群大小而变化的离散增长模型 ❖ 不连续增长模型 ➢模型前提条件：增长率变化：有限环境；世代不重叠；密度与增长率关系是线性的。 λ＝1―B（Nt―Neq） 密度制约的不连续增长模型 B增长率随种群大小而变化的连续增长模型 ❖ 种群的逻辑斯谛增长(连续增长模型)： ❖ 随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止，自然种群常呈逻辑斯谛增长。增长曲 线上为“S”型。种群停止增长处的种群大小通常称“环境容纳量”或K，可以用逻辑斯谛模型 描述。 ➢ 模型前提条件：增长率变化，有限环境，有环境容纳量K；世代重叠；随种群密度增加， 种群增长率所受影响逐渐地、按比例增加。r’= r(1-N/K)。 逻辑斯谛增长模型－微分式 dN/dt= r ’N ＝Nr(1-N/K) 逻辑斯谛增长方程－积分式 N t =K／（1＋e a-rt） 逻辑斯谛增长率变化曲线
态学讲义 逻辑斯谛增长曲线的五个时期 K A B C DE 生物学意义:初期N小,抑制忽略; N→K,dNdt=0,平衡。 可划分为: 冷A开始期(潜伏期)(N→0), 冷B加速期(N→K/2), 冷C转折期(N=K/2), 令D减速期(N→K), 冷E饱和期(N=K)
生 态 学 讲 义 20 逻辑斯谛增长曲线的五个时期 可划分为： ❖ A 开始期 (潜伏期)(N→0)， ❖ B 加速期 (N→K／2) ， ❖ C 转折期 (N＝K／2) ， ❖ D 减速期 (N→K) ， ❖ E 饱和期(N＝K) K A B C D E t K/ 2 生物学意义：初期N小，抑制忽略； N→K， dN/dt＝0，平衡