精品课程——生理学 【讲义】第十三章神经系统的功能(上) 发布时间:200907-06浏览次数:544 第十三章神经系统的功能 第一节神经元与神经胶质细胞的功能 神经元 (一)神经元的基本结构和功能 神经元:神经系统的结构与功能单位。能接受传入的信息,并将信息传递给其他神经元或效应器细胞 人类中枢神经系统含1000亿乙个 胞体集中存在大脑和小脑的皮层、脑干和脊髓的灰质,以及神经节内 神经元的结构和功能 胞体(soma):集中在皮层、脊髓灰质,以及神经节内 树突( dendrite):受体部位 轴突(axon):兴奋传导 轴丘:始段产生动作电位 突触小体:形成突触; 轴索:形成神经纤维; 神经纤维:有髓鞘神经纤维( myelinated nerve fiber) 无髓鞘神经纤维( unmyelinated nerve fiber); (二)神经纤维的兴奋传导与纤维类型 1.神经纤维传导兴奋的特征 完整性 绝缘性、 相对不疲劳性。 2.神经纤维传导的速度 纤维的直径:直径越大,传导越快 传导速度(msec)=6直径(mM) 轴索与总直径的最佳比例为06 轴突是否有髓鞘:无髓鞘纤维直径<1mM,传导速度<2.5msec; 有髓鞘纤维直径1-20mM,传导速度3-120msec; 温度:温度低,传导速度慢
精品课程——生理学 【讲义】第十三章 神经系统的功能（上） 发布时间: 2009-07-06 浏览次数: 544 第十三章 神经系统的功能 第一节 神经元与神经胶质细胞的功能 一、 神经元 (一) 神经元的基本结构和功能 神经元：神经系统的结构与功能单位。能接受传入的信息,并将信息传递给其他神经元或效应器细胞. 人类中枢神经系统含1000亿个； 胞体集中存在大脑和小脑的皮层、脑干和脊髓的灰质，以及神经节内。 神经元的结构和功能: 胞体 (soma): 集中在皮层、脊髓灰质,以及神经节内. 树突 (dendrite): 受体部位； 轴突 (axon) : 兴奋传导； 轴丘: 始段产生动作电位； 突触小体: 形成突触； 轴索: 形成神经纤维； 神经纤维: 有髓鞘神经纤维 （myelinated nerve fiber)； 无髓鞘神经纤维 (unmyelinated nerve fiber)； （二） 神经纤维的兴奋传导与纤维类型 1. 神经纤维传导兴奋的特征 完整性、 绝缘性、 相对不疲劳性。 2. 神经纤维传导的速度 纤维的直径：直径越大，传导越快. 传导速度(m/sec) = 6 ´ 直径 (mM)； 轴索与总直径的最佳比例为 0.6。 轴突是否有髓鞘: 无髓鞘纤维直径 <1mM, 传导速度< 2.5m/sec; 有髓鞘纤维直径1-20mM, 传导速度 3-120m/sec; 温度：温度低，传导速度慢
3.神经纤维的分类:电生理特性分类:纤维直径大小和来源 神经纤维的分类(一) 关(有髓纤维) 纤维分类 肤的支配梭皮肤痛自主神经自主神经后根中 觉传内肌的传觉传入节前纤缘节后纤维传导觉 的传入纤 纤维直 3~134~812-41-30.3-1,30.4-1.2 0~80 1.5~40 100~30013001005-100 表10-2树经纤维的分类(二) 纤维类别 直径(m)传导速度电生理学 肌梭及腱器官的传入纤维 2-22 ~120 皮肤的机械感受器传入纤(触,压,振动 痛入行地,机的深部密x 无替的痛觉纤维,很度、机械感受器传人 (三)神经元的蛋白合成与轴浆运输( axonal transport 快速轴浆运输:含有递质的蠹泡、含膜结构的细胞器等的运输。410mm天(猴、猫坐骨神经)从脊髓到足的囊泡需2%天, 可溶性蛋白接近3天 慢速轴浆运输:胞体合成的可溶性蛋白等的向前延伸。1-12mm天 要接近3年 轴浆运输的机制: 耗能的、需Ca++参与的、由骨架提供引导线系统.犹如骨骼肌收缩时的肌丝湑行. 突触转运是双向的 顺向轴浆运输( anterograde 补给突触末梢释放的神经递质合成所需的囊泡和酶类.放射性氨基酸定位神经元轴突的所在部位、带状疱疹病毒从胞体沿 外周神经到皮肤产生痛觉等 逆向轴浆流动( retrograde-) 由外周向中枢的转运机制 将突触囊泡的膜送回到胞体以供溶酶体降解. 带状疱疹、狂犬病、破伤风毒素的发病机制和辣根过氧化酶在神经生物研究中的应用等. 四)神经的营养性作用和支持神经的营养因子 1.神经的营养作用 功能性作用 营养性作用:神经被切断后明显表现 2.支持神经元的神经营养因子( neurotrophin NT 神经元具有生成营养性因子维持组织的功能, 神经元支配的组织也会产生支持神经元的营养因子: NGF(Never growth factor) BDNF (Brain-derived neurotrophic factor NT-3./5 特点蛋白质; 通过受体 被末梢摄取后,经逆向运输到胞体
3. 神经纤维的分类：电生理特性分类；纤维直径大小和来源 （三）神经元的蛋白合成与轴浆运输 (axonal transport) 快速轴浆运输: 含有递质的囊泡、含膜结构的细胞器等的运输。410mm/天（猴、猫坐骨神经）从脊髓到足的囊泡需 2 ½天, 可溶性蛋白接近 3天. 慢速轴浆运输：胞体合成的可溶性蛋白等的向前延伸。1-12/mm天 要接近 3年. 轴浆运输的机制: 耗能的、需Ca++参与的、由骨架提供引导线系统 . 犹如骨骼肌收缩时的肌丝滑行. 突触转运是双向的: 顺向轴浆运输 (anterograde -): 补给突触末梢释放的神经递质合成所需的囊泡和酶类. 放射性氨基酸定位神经元轴突的所在部位、带状疱疹病毒从胞体沿 外周神经到皮肤产生痛觉等. 逆向轴浆流动 (retrograde -): 由外周向中枢的转运机制。 将突触囊泡的膜送回到胞体以供溶酶体降解. 带状疱疹、 狂犬病、破伤风毒素的发病机制和辣根过氧化酶在神经生物研究中的应用等. (四) 神经的营养性作用和支持神经的营养因子 1. 神经的营养作用: 功能性作用: 营养性作用: 神经被切断后明显表现. 2. 支持神经元的神经营养因子 ( neurotrophin NT) 神经元具有生成营养性因子维持组织的功能, 神经元支配的组织也会产生支持神经元的营养因子: NGF (Never growth factor), BDNF (Brain-derived neurotrophic factor) NT-3, NT-4/5 特点: 蛋白质; 通过受体; 被末梢摄取后,经逆向运输到胞体
二、神经胶质细胞( Neuroglia) 人类含101011~501011胶质细胞,是神经元数量的10~50倍 具有辅助功能,如保持神经元合适的微环境(星形胶质细胞,它们的足突与软脑膜,毛细血管接触),形成髓鞘(外周神经系统 的雪旺氏细胞和中枢神经系统的少突胶质细胞)以增加神经纤维的传导速度等 (一)支持作用:星形胶质细胞在脑和脊髓中的网状支架;细胞迁移的基础 (二)修复和再生:细胞具有增值能力,能填充;外周轴索可沿施万细胞 构成的索道生长。 (三)物质代谢和营养作用:星形胶质细胞突起贴附于神经元胞体和树突 具有运输营养物质和排除代谢产物功能,还能产生神经营养因子 (五)维持合适的离子浓度 (六)摄取和分泌神经递质 第二节神经元间的功能联系及反射 经典的突触传递 突触的定义 (一)突触的分类 (二)突触的结构:突触前膜 突触间隙 突触后膜 (三)电化学电的传递过程 基本同神经-肌接头的传递过程。突触后膜上产生的电位变化成为突触后电位( postsynapticpotentia (四)突触后神经元的电变化 1.突触后电位 (1)兴奋性突触后电位 ( excitatory postsynaptic potential EPSP) 特点:电位大小取决于传入神经刺激强度的大小 产生过程 传入神经冲动到达末梢 突触前膜释放兴奋性递质 递质与后膜特异受体结合 →膜对Na+、K+,尤其Na 的通透性增加 膜电位降低,出现局部去极化(EPSP) →EPSP达一定程度,在轴突始段产生动作电位 →动作电位沿神经传导 →突触后神经元兴奋效应 (2)抑制性突触后电位 Inhibitory postsynaptic potential (IPSP) IPSP的产生过程: 抑制性神经元兴奋 ⑧神经末梢释放抑制性递质 ⑧递质与后膜特异受体结合 →膜对K+、C-或C 的通透性增加 膜电位超极化即IPSP →突触后膜兴奋性降低效应 →产生抑制效应 (五)突触的抑制和易化 1.突触后抑制 所有的突触后抑制都是由抑制性中间神经原的活动引起的
二 、神经胶质细胞 (Neuroglia) 人类含 10 ´ 1011 ~ 50 ´ 1011胶质细胞, 是神经元数量的 10~50倍. 具有辅助功能, 如保持神经元合适的微环境 (星形胶质细胞,它们的足突与软脑膜,毛细血管接触), 形成髓鞘 (外周神经系统 的雪旺氏细胞和中枢神经系统的少突胶质细胞 ) 以增加神经纤维的传导速度等. (一) 支持作用：星形胶质细胞在脑和脊髓中的网状支架；细胞迁移的基础 (二) 修复和再生：细胞具有增值能力，能填充；外周轴索可沿施万细胞 构成的索道生长。 (三) 物质代谢和营养作用：星形胶质细胞突起贴附于神经元胞体和树突， 具有运输营养物质和排除代谢产物功能，还能产生神经营养因子。 (四) 绝缘和屏障作用 (五) 维持合适的离子浓度 (六) 摄取和分泌神经递质 第二节 神经元间的功能联系及反射 一、经典的突触传递 突触的定义： (一) 突触的分类： (二) 突触的结构: 突触前膜 突触间隙 突触后膜 (三) 电-化学-电的传递过程 基本同神经-肌接头的传递过程。 突触后膜上产生的电位变化成为突触后电位（postsynapticpotential). (四) 突触后神经元的电变化 1. 突触后电位 （1）兴奋性突触后电位 （excitatory postsynaptic potential EPSP) 特点：电位大小取决于传入神经刺激强度的大小 产生过程： 传入神经冲动到达末梢 突触前膜释放兴奋性递质 递质与后膜特异受体结合 ® 膜对Na+、 K+，尤其Na+ 的通透性增加 膜电位降低，出现局部去极化 (EPSP) ® EPSP达一定程度，在轴突始段产生动作电位 ® 动作电位沿神经传导 ® 突触后神经元兴奋效应 (2) 抑制性突触后电位 Inhibitory postsynaptic potential (IPSP) IPSP的产生过程: 抑制性神经元兴奋 ®神经末梢释放抑制性递质 ®递质与后膜特异受体结合 ® 膜对 K+ 、Cl- 或Cl- 的通透性增加 膜电位超极化即IPSP ® 突触后膜兴奋性降低效应 ® 产生抑制效应 (五) 突触的抑制和易化 1.突触后抑制 所有的突触后抑制都是由抑制性中间神经原的活动引起的
突触后抑制的分类 (1)传入侧支抑制性(交互抑制 (2)回返性抑制 释放兴奋性递 →递质使A纤维未梢去极化, 膜电位减小 →A纤维本身兴奋时未梢动作电位变 →递质释放量减少 →运动神经元产生的兴奋性突触后电位减小 3.突触前易化 易化( facilitation):与抑制相反,使某些生理过程变得容易。 (六)突触传递的特征 1单向传布 2中枢延搁 3.总和效应 4兴奋节律的改变 5.对内环境变化的敏感性和易疲劳 (七)突触的可塑性( plasticity 突触传递的功能可发生较长时程的增强和减弱 奋传递的其他方式 (一)非突触性化学传递 曲张体小泡内递质与效应细胞间的特殊联系 特点 没有经典的突触结构: 不存在一对一的支配关系: 递质弥散距离大,传递时间长 效应器能否发生作用取决与有无相应的受体 (二)电突触:神经元膜紧密接触部位,结构基础是 缝隙连接 膜不增厚、无小泡 信息通过电传递,无潜伏期 传递具有双向性 (三)局部回路神经元和局部神经元回路 局部回路神经元:中枢神经系统内的短轴突、无轴突神经元,只在局部起联系作用。 如大脑皮层的星状神经元、脊髓的闰绍细胞等 局部神经元回路:由局部回路神经元及其突起构成的神经元之间的联系 三、神经递质和受体 (一)神经递质( neurotransmitter 最早证明化学传递存在的实验是迷走物质的发现 1905年,剑桥大学生理学家Elo提是出有化学物质参与交感的兴奋传递,未被接受。 1921年奥地利生理学Loew家用实验证明迷走物质"的存在。 在Dae的建议下用胆碱脂酶抑制剂延长“迷走物质"作用,证实为乙酰胆碱 二人获1936年诺贝尔奖 1.递质的鉴定 个化学物质被定为神经递质,必须具备五个条件
突触后抑制的分类: (1) 传入侧支抑制性 (交互抑制) (2) 回返性抑制 : B 纤维末梢释放兴奋性递 ® 递质使A纤维末梢去极化, 膜电位减小 ® A 纤维本身兴奋时末梢动作电位变 ® 递质释放量减少 ® 运动神经元产生的兴奋性突触后电位减小 3. 突触前易化 易化 (facilitation) : 与抑制相反，使某些生理过程变得容易。 (六) 突触传递的特征 1.单向传布 2.中枢延搁 3.总和效应 4.兴奋节律的改变 5.对内环境变化的敏感性和易疲劳 (七) 突触的可塑性 (plasticity) 突触传递的功能可发生较长时程的增强和减弱. 二、 兴奋传递的其他方式 （一）非突触性化学传递 曲张体小泡内递质与效应细胞间的特殊联系。 特点： • 没有经典的突触结构； • 不存在一对一的支配关系； • 递质弥散距离大，传递时间长； • 效应器能否发生作用取决与有无 相应的受体 （二）电突触： 神经元膜紧密接触部位，结构基础是 缝隙连接 膜不增厚、无小泡； 信息通过电传递，无潜伏期； 传递具有双向性； （三）局部回路神经元和局部神经元回路 局部回路神经元：中枢神经系统内的短轴突、无轴 突神经元，只在局部起联系作用。 如大脑皮层的星状神经元、脊髓的闰绍细胞等。 局部神经元回路：由局部回路神经元及其突起构 成的神经元之间的联系。 三、神经递质和受体 (一）神经递质 (neurotransmitter): 最早证明化学传递存在的实验是“迷走物质”的发现. 1905年，剑桥大学生理学家Elliott提出有化学物质参与交感的兴奋传递，未被接受。 1921年奥地利生理学 Loewi家用实验证明“迷走物质”的存在。 在Dale的建议下用胆碱脂酶抑制剂延长“迷走物质”作用，证实 为乙酰胆碱 二人获1936年诺贝尔奖 1. 递质的鉴定 一个化学物质被定为神经递质，必须具备五个条件
(1)突触前神经元内具有合成递质的前体和酶系 (2)它储存于小泡内不被酶降解,神经冲动到达能释放 (3)其作用在后膜上,人为引入可引起相同的生理效应 (4)存在有使此物质失活的酶或其他环节。 (5)有受体激动剂或受体的阻断剂能模拟剂或阻断作用 2.调质的概念 3.递质的共存 戴尔原则( Dale's principle) 递质共存 (二)受体 受体定义 受体与配体结合的特征: (1)特异性 (2)饱和性 (3)可逆性 关于受体研究的一些认识 (1)一个配体可以有多个受体亚型 (2)受体除了存在于突触后膜外,还有存在于突触前膜的 受体,称为突触前受体( presynaptic receptor),调节 神经末梢的递质释放量,对递质释放起负反馈调节作用。 (3)神经递质受体分为二类:离子通道偶联、G蛋白偶联 (4)大部分受体具有脱敏现象 (三)主要的递质、受体系统 1.乙酰胆碱及其受体 胆碱能纤维 副交感、交感的节前纤维 副交感的节后纤维 躯体的运动纤维; 支配汗腺、骨骼肌的交感舒血管纤维 胆碱能神经元 在中枢神经系统,以Ach为递质的称为胆碱能神经元,分 布极为广泛:脊髓前角运动神经元,丘脑后部特异性感觉 投射神经元,脑干网状结构上行激动系统神经元,纹状体等 胆碱能受体( cholinergic receptor (1)M受体(毒覃硷样受体 Muscarinic receptor 分布 副交感神经纤维支配的效应器细胞膜 汗腺、骨骼肌舒血管纤维效应器细胞膜 兴奋效应 心脏抑制、胃肠道气管平滑肌收缩 消化腺分泌等副交感末梢兴奋效应 阻断剂 阿托品 M受体亚型:M1:神经组织 M2:心脏 M4:胰腺组织和胰岛 M3和M5尚不清楚 (2)N受体(烟碱受体, Nicotinic receptor) 亚型分类 NI受体和N2受体 N受体 分布于神经节的神经元突触后膜(神经型) 阻断剂:六烃季铵
(1) 突触前神经元内具有合成递质的前体和酶系。 (2) 它储存于小泡内不被酶降解，神经冲动到达能释放。 (3) 其作用在后膜上，人为引入可引起相同的生理效应。 (4) 存在有使此物质失活的酶或其他环节。 (5) 有受体激动剂或受体的阻断剂能模拟剂或阻断作用 2. 调质的概念： 3. 递质的共存： 戴尔原则(Dale’s principle) 递质共存 （二） 受体 受体定义： 受体与配体结合的特征： (1) 特异性 (2) 饱和性 (3) 可逆性 关于受体研究的一些认识： (1) 一个配体可以有多个受体亚型 (2) 受体除了存在于突触后膜外，还有存在于突触前膜的 受体，称为突触前受体（presynaptic receptor)，调节 神经末梢的递质释放量,对递质释放起负反馈调节作用。 (3) 神经递质受体分为二类：离子通道偶联、G蛋白偶联 (4) 大部分受体具有脱敏现象： （三）主要的递质、受体系统 1. 乙酰胆碱及其受体 胆碱能纤维： 副交感、交感的节前纤维； 副交感的节后纤维 躯体的运动纤维； 支配汗腺、骨骼肌的交感舒血管纤维 胆碱能神经元： 在中枢神经系统，以Ach为递质的称为胆碱能神经元， 分 布极为广泛：脊髓前角运动神经元，丘脑后部特异性感觉 投射神经元，脑干网状结构上行激动系统神经元，纹状体等。 胆碱能受体（cholinergic receptor （1）M 受体 （毒覃硷样受体 Muscarinic receptor） 分布： 副交感神经纤维支配的效应器细胞膜 汗腺、骨骼肌舒血管纤维效应器细胞膜 兴奋效应： 心脏抑制、胃肠道气管平滑肌收缩、 消化腺分泌等副交感末梢兴奋效应 阻断剂： 阿托品 M 受体亚型：M1：神经组织 M2：心脏 M4：胰腺组织和胰岛 M3和M5尚不清楚 （2）N 受体 （烟碱受体，Nicotinic receptor） 亚型分类： N1受体 和 N2受体 N1 受体： 分布于神经节的神经元突触后膜 (神经型） 阻断剂：六烃季铵