除了上述3类植物外,还有一些植物的花诱导和花器官形成要求不同日长是双重日长(dualdaylength)类型。例如,长日照对大叶落地生根(Bryophyllumdaigremontianum)有花诱导作用,但在诱导过程完成后如继续在长日照下,则不能形成器官,只有用短日照处理才能成花,这类植物称为长短日植物(long-short-dayplant)。风铃草(Campanulamedium)恰好相反,花的诱导是在短日照条件下完成,而花器官的形成要求长日照,这类植物称为短长日植物(short-long-dayplant)。二、临界日长对光周期敏感的植物开花需要一定临界日长。临界日长(criticaldaylength)是指昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。对长日植物来说,日长大于临界日长,即使是24h日长都能开花;而对短日植物来说,日长必须小于临界日长才能开花,然而日长太短也不能开花,可能因光照不足,植物几乎成为黄化植物之故。因此可以说,长日植物是指在日照长度长于临界日长才能正常开花的植物;短日植物是指在日照长度短于临界日长才能正常开花的植物。在自然条件下,昼夜总是在24h的周期内交替出现的,因此,和临界日长相对应的还有临界暗期(criticaldarkperiod)。临界暗期是指在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度,或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。植物开花究竟决定于日长或夜长?有报道认为,以短日植物大豆为试验材料,日长为16h及4h,暗期为4~20h,结果表明,暗期在10h以下无花芽分化,暗期长于10h形成花芽,暗期13~14h花芽最多。又如长日植物天仙子,在12h日长和12h暗期环境下不开花,但以6h日长和6h暗期处理则开花。由此可见,临界暗期比临界日长对开花更为重要。短日植物实际是长夜植物(long-nightplant),长日植物实际是短夜植物(short-nightplant)。三、光周期刺激的感受和传导将短日植物菊花作如图11-3所示的4种处理。结果表明,感受光周期刺激的部位不是生长点而是叶子,叶片感受刺激后,才将这种影响传导到生长点去。通常植物生长到一定程度后,才有可能接受光周期的诱导。不同植物开始对光周期表现敏感的年龄不同,大豆是在子叶伸展时期,水稻在七叶期前后,红麻在六叶
除了上述 3 类植物外,还有一些植物的花诱导和花器官形成要求不同日长, 是双重日长(dual daylength)类型。例如,长日照对大叶落地生根(Bryophyllum daigremontianum)有花诱导作用,但在诱导过程完成后如继续在长日照下,则不 能 形 成器 官, 只有 用 短日 照处 理才 能成 花, 这 类植 物称 为长 短日 植 物 (long-short-day plant)。风铃草(Campanula medium)恰好相反,花的诱导是在 短日照条件下完成,而花器官的形成要求长日照,这类植物称为短长日植物 (short-long-day plant)。 二、临界日长 对光周期敏感的植物开花需要一定临界日长。临界日长(critical daylength) 是指昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照或诱导长日植物开花所必 需的最短日照。对长日植物来说,日长大于临界日长,即使是 24h 日长都能开花; 而对短日植物来说,日长必须小于临界日长才能开花,然而日长太短也不能开花, 可能因光照不足,植物几乎成为黄化植物之故。因此可以说,长日植物是指在日 照长度长于临界日长才能正常开花的植物;短日植物是指在日照长度短于临界日 长才能正常开花的植物。 在自然条件下,昼夜总是在 24h 的周期内交替出现的,因此,和临界日长相 对应的还有临界暗期(critical dark period)。临界暗期是指在昼夜周期中短日植物 能够开花所必需的最短暗期长度,或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。 植物开花究竟决定于日长或夜长?有报道认为,以短日植物大豆为试验材料,日 长为 16 h 及 4h,暗期为 4~20h ,结果表明,暗期在 10h 以下无花芽分化,暗 期长于 10h 形成花芽,暗期 13~14h 花芽最多。又如长日植物天仙子,在 12h 日长和 12h 暗期环境下不开花,但以 6h 日长和 6h 暗期处理则开花。由此可见, 临界暗期比临界日长对开花更为重要。短日植物实际是长夜植物(long-night plant),长日植物实际是短夜植物(short-night plant)。 三、光周期刺激的感受和传导 将短日植物菊花作如图 11-3 所示的 4 种处理。结果表明,感受光周期刺激的 部位不是生长点而是叶子,叶片感受刺激后,才将这种影响传导到生长点去。通 常植物生长到一定程度后,才有可能接受光周期的诱导。不同植物开始对光周期 表现敏感的年龄不同,大豆是在子叶伸展时期,水稻在七叶期前后,红麻在六叶
期。以后年龄越大,光周期诱导的时间也越短。图11-3叶在光周期反应中的作用接受光周期的部位是叶,诱导开花部位是茎尖端的生长点。叶和茎尖生长点之间隔着叶柄和一段茎。因此,由叶中产生的开花刺激物必定有一个传导问题。嫁接试验即可证实。把5株苍耳植株互相嫁接在一起(图11-4),如果把一株上的一张叶片放在适宜的光周期(短日照)下,即使其他植株都处于不适宜的光周期(长日照)下,也都可以开花,这就证明植株间确有开花刺激物通过嫁接的愈合而传递。另外,经过短日照处理的短日植物,还可以通过嫁接引起长日植物开花。例如,短日植物高凉菜(Kalanchoeblossfeldiana)可以诱导长日植物八宝(Sedumspectabile)在短日条件下开花图11-4苍耳叶中产生的开花刺激物的传导四、光周期诱导植物只需要一定时间适宜的光周期处理,以后即使处于不适宜的光周期下,仍然可以长期保持刺激的效果,这种现象称为光周期诱导(photoperiodicinduction)。光周期诱导所需的光周期处理天数,因植物种类而异。例如,短日植物苍耳的临界日长为15.5h,只需要一个光诱导周期(photoinductivecycle),即一个循环的15h照光及9h黑暗(15L-9D)就可以开花,这点可由非光诱导周期(nonphotoinductivecycle)即16h照光,8h黑暗(16L-8D)的试验证明(图11-5)。每种植物光周期诱导需要的天数随植物的年龄以及环境条件,特别是温度、光强及日照的长度而定。图11-5苍耳的光诱导周期试验五、光对暗期中断在自然条件下,光周期诱导所要求的光照强度是很微弱的,远远低于光合作用所需要的光照强度。一般认为光周期诱导的光照强度约在50~100Ix,但不同植物甚至不同品种的反应不同。水稻对夜间补充光强8~101x就有反应。图11-6暗期长短对开花的影响
期。以后年龄越大,光周期诱导的时间也越短。 图 11-3 叶在光周期反应中的作用 接受光周期的部位是叶,诱导开花部位是茎尖端的生长点。叶和茎尖生长点 之间隔着叶柄和一段茎。因此,由叶中产生的开花刺激物必定有一个传导问题。 嫁接试验即可证实。把 5 株苍耳植株互相嫁接在一起(图 11-4),如果把一株上 的一张叶片放在适宜的光周期(短日照)下,即使其他植株都处于不适宜的光周 期(长日照)下,也都可以开花,这就证明植株间确有开花刺激物通过嫁接的愈 合而传递。另外,经过短日照处理的短日植物,还可以通过嫁接引起长日植物开 花。例如,短日植物高凉菜(Kalanchoe blossfeldiana)可以诱导长日植物八宝 (Sedum spectabile)在短日条件下开花。 图 11-4 苍耳叶中产生的开花刺激物的传导 四、光周期诱导 植物只需要一定时间适宜的光周期处理,以后即使处于不适宜的光周期下, 仍然可以长期保持刺激的效果,这种现象称为光周期诱导(photoperiodic induction)。光周期诱导所需的光周期处理天数,因植物种类而异。例如,短日 植物苍耳的临界日长为 15.5 h,只需要一个光诱导周期(photoinductive cycle), 即一个循环的 15 h 照光及 9 h 黑暗(15L-9D)就可以开花,这点可由非光诱导 周期(nonphotoinductive cycle)即 16 h 照光,8 h 黑暗(16L-8D)的试验证明 (图 11-5)。每种植物光周期诱导需要的天数随植物的年龄以及环境条件,特别 是温度、光强及日照的长度而定。 图 11-5 苍耳的光诱导周期试验 五、光对暗期中断 在自然条件下,光周期诱导所要求的光照强度是很微弱的,远远低于光合作 用所需要的光照强度。一般认为光周期诱导的光照强度约在 50~100 lx,但不同 植物甚至不同品种的反应不同。水稻对夜间补充光强 8~10 lx 就有反应。 图 11-6 暗期长短对开花的影响