性或抗盐性。2.巧施水肥控制王壤水分，少施N肥，多施P，K肥，使植株生长慢结实，提高抗性。3.施用植物激素应用植物生长延缓剂CCC、PP333等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等，可使植物生长健壮，提高ABA含量，加强抗性。第二节植物的抗冷性低温对植物的危害，按低温程度和受害情况，可分为冷害（零上低温）和冻害（零下低温）两种。在零上低温时，虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡，这种现象称为冷害（chillinginjury）。原产于热带或亚热带的植物，在生长过程中遇到零上低温，则发生冷害，损失巨大，冷害过程的生理生化变化1.胞质环流减慢或停止试验证明，对冷害敏感植物（番茄、烟草、西瓜、甜瓜、玉米等）的叶柄表皮毛，在10℃下1～2min时，胞质环流很缓慢或完全停止；而对冷害不敏感的植物（甘蓝、胡萝卜、甜菜、马铃薯），在0℃仍有胞质环流。关于胞质环流的确切机理还不太清楚，但这个过程需要ATP供给能量。受冷害植物的氧化磷酸化解偶联，ATP含量明显下降，因此，影响胞质环流和正常代谢。2.水分平衡失调苗经过零上低温危害后，吸水能力和蒸腾速率显著下降，其中根部活力破坏较大，而蒸腾仍保持一定速率，所以蒸腾大于吸水，特别是天气转暖后排水过快，环境突变，叶温升高迅速，地温升高比较慢，吸水跟不上蒸腾，水分平衡失调。因此，寒潮过后，植株的叶尖和叶片干枯。3.光合速率减弱低温影响叶绿素的生物合成和光合进程，如果加上光照不足（寒潮来临时往往带来阴雨），影响更是严重。4.呼吸速率大起大落冷害对喜温植物呼吸作用的影响极为显著。许多材料（如水稻秧苗、黄瓜植株、三叶橡胶树，或者甘薯根、苹果、番茄等果实）在零上低温条件下，冷害病征出现之前，呼吸速率加快；随着低温的加剧或时间延
性或抗盐性。 2．巧施水肥 控制土壤水分，少施 N 肥，多施 P，K 肥，使植株生长慢， 结实，提高抗性。 3．施用植物激素 应用植物生长延缓剂 CCC、PP333 等和生长抑制剂茉莉酸、 三碘苯甲酸等，可使植物生长健壮，提高 ABA 含量，加强抗性。 第二节 植物的抗冷性 低温对植物的危害，按低温程度和受害情况，可分为冷害（零上低温）和冻 害（零下低温）两种。 在零上低温时，虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，使植物受伤 甚至死亡，这种现象称为冷害（chilling injury）。原产于热带或亚热带的植物， 在生长过程中遇到零上低温，则发生冷害，损失巨大，冷害过程的生理生化变化. 1．胞质环流减慢或停止 试验证明，对冷害敏感植物（番茄、烟草、西瓜、 甜瓜、玉米等）的叶柄表皮毛，在 10℃下 1～2 min 时，胞质环流很缓慢或完全 停止；而对冷害不敏感的植物（甘蓝、胡萝卜、甜菜、马铃薯），在 0℃仍有胞 质环流。关于胞质环流的确切机理还不太清楚，但这个过程需要 ATP 供给能量。 受冷害植物的氧化磷酸化解偶联，ATP 含量明显下降，因此，影响胞质环流和正 常代谢。 2．水分平衡失调 秧苗经过零上低温危害后，吸水能力和蒸腾速率显著下 降，其中根部活力破坏较大，而蒸腾仍保持一定速率，所以蒸腾大于吸水，特别 是天气转暖后排水过快，环境突变，叶温升高迅速，地温升高比较慢，吸水跟不 上蒸腾，水分平衡失调。因此，寒潮过后，植株的叶尖和叶片干枯。 3．光合速率减弱 低温影响叶绿素的生物合成和光合进程，如果加上光照 不足（寒潮来临时往往带来阴雨），影响更是严重。 4．呼吸速率大起大落 冷害对喜温植物呼吸作用的影响极为显著。许多材 料（如水稻秧苗、黄瓜植株、三叶橡胶树，或者甘薯根、苹果、番茄等果实）在 零上低温条件下，冷害病征出现之前，呼吸速率加快；随着低温的加剧或时间延
长，至病征出现的时候，呼吸更强，以后迅速下降。一、冷害的机理膜脂的物理状态影响膜蛋白的活性。所以调节离子和其他溶质的运输。不抗冷植物膜脂有很高的饱和脂肪酸链百分比，在0℃以上凝固呈半结晶状。膜的流动性低时，膜蛋白功能不正常，会抑制H+-ATP酶活性、溶质运输出入细胞、能量转换、酶代谢等。此外，不抗冷植物叶片在高光强和冷害温度下，会产生光抑制，损害光合机构。抗冷植物的膜脂的不饱和脂肪酸的比例，常常大于不抗冷植物的（表13-1）。当低温来临时，去饱和酶（desaturase）活性增强，不饱和脂肪酸增多，使膜在较低温度时仍保留液态。所以脂肪酸去饱和作用对抗冷害有一些保护作用。以同一植物不同抗冷性品种比较，抗冷品种叶片膜脂的不饱和脂肪酸在含量上和在不饱和程度方面（双键数目）都比不抗冷品种的高。王洪春等（1982）对206个水稻品种种子干胚膜脂肪酸组分分析表明，抗冷品种（梗稻）含有较多的亚油酸（18:2）和较少的油酸（18:1)，致使其脂肪酸的不饱和指数高于不抗冷品种（釉稻）。此外，膜脂脂肪酸不饱和度与膜流动性有关。植物就是通过调节膜脂不饱和度来维持膜的流动性，以适应低温条件。苏维埃和王洪春（1983）在水稻干胚膜流动性研究中发现，抗冷水稻品种的熔点明显比不抗冷品种低1~2℃。杨福愉等（1983）也证明水稻的抗冷品种膜脂流动性大。上述结果说明增加膜脂中的不饱和脂肪酸的含量和不饱和程度，就能有效地降低膜脂的相变温度，维持流动性，使植物不受伤害。影响冷害的内外条件1．内部条件不同作物对冷害的敏感性不同，棉花、豇豆、花生、玉米和水稻等对冷害温度是很敏感的，这些作物各生长期如处于2～4℃，12h即产生伤害。同一作物不同品种或类型的抗寒性亦不同。例如，适应冷凉环境生长的梗稻的抗寒性，比适应于高温环境生长的釉稻强得多。在同一植株不同生长期中，生殖生长期比营养生长期敏感（花粉母细胞减数分裂期前后最敏感）。2.外界环境低温锻炼对提高喜温植物的抗寒性是有一定效果的。在25℃中生长的番茄幼苗在12.5℃低温锻炼几小时到两天，对1℃的低温就有一定的抵
长，至病征出现的时候，呼吸更强，以后迅速下降。 一、 冷害的机理 膜脂的物理状态影响膜蛋白的活性。所以调节离子和其他溶质的运输。不抗 冷植物膜脂有很高的饱和脂肪酸链百分比,在 0℃以上凝固呈半结晶状。膜的流动 性低时，膜蛋白功能不正常，会抑制 H+ -ATP 酶活性、溶质运输出入细胞、能量 转换、酶代谢等。此外，不抗冷植物叶片在高光强和冷害温度下，会产生光抑制， 损害光合机构。抗冷植物的膜脂的不饱和脂肪酸的比例，常常大于不抗冷植物的 （表 13-1）。当低温来临时，去饱和酶（desaturase）活性增强，不饱和脂肪酸增 多,使膜在较低温度时仍保留液态。所以脂肪酸去饱和作用对抗冷害有一些保护 作用。以同一植物不同抗冷性品种比较，抗冷品种叶片膜脂的不饱和脂肪酸在含 量上和在不饱和程度方面（双键数目）都比不抗冷品种的高。王洪春等（1982） 对 206 个水稻品种种子干胚膜脂肪酸组分分析表明，抗冷品种（粳稻）含有较多 的亚油酸（18:2）和较少的油酸（18:1），致使其脂肪酸的不饱和指数高于不抗冷 品种（籼稻）。此外，膜脂脂肪酸不饱和度与膜流动性有关。植物就是通过调节 膜脂不饱和度来维持膜的流动性，以适应低温条件。苏维埃和王洪春（1983）在 水稻干胚膜流动性研究中发现，抗冷水稻品种的熔点明显比不抗冷品种低 1～ 2℃。杨福愉等（1983）也证明水稻的抗冷品种膜脂流动性大。上述结果说明增 加膜脂中的不饱和脂肪酸的含量和不饱和程度，就能有效地降低膜脂的相变温 度，维持流动性，使植物不受伤害。 影响冷害的内外条件 1．内部条件 不同作物对冷害的敏感性不同，棉花、豇豆、花生、玉米和 水稻等对冷害温度是很敏感的，这些作物各生长期如处于 2～4℃，12 h 即产生 伤害。同一作物不同品种或类型的抗寒性亦不同。例如，适应冷凉环境生长的粳 稻的抗寒性，比适应于高温环境生长的籼稻强得多。在同一植株不同生长期中， 生殖生长期比营养生长期敏感（花粉母细胞减数分裂期前后最敏感）。 2．外界环境 低温锻炼对提高喜温植物的抗寒性是有一定效果的。在 25℃ 中生长的番茄幼苗在 12.5℃低温锻炼几小时到两天，对 1℃的低温就有一定的抵
抗能力。黄瓜、香蕉的果实和甘薯块根经过低温锻炼，同样对冷害有一定的抵抗能力。但是，这种保护作用只是对轻度至中等的低温有效，如温度过低或时间过长还是会死亡的。植物生长速率与抗寒性强弱呈负相关。植株稳生稳长，组织结实，含水量低，呼吸速率适中，这种生长状态的植株对不良环境有一定的适应准备，较能抗寒。相反，暴生暴长，组织疏松，身娇肉嫩，含水量高，呼吸旺盛，这样的植株对低温全无适应准备，经受不住低温侵袭。所以，在低温来临之前的季节，应合理施用磷钾肥，少施或不施化学氮肥，不宜灌水，以控制稻秧生长速率，提高抗寒能力。还可以喷施植物生长延缓剂，延缓生长，提高脱落酸水平，提高抗性。第三节植物的抗冻性当温度下降到0℃以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡，这种现象称为冻害（freezing injury）。我国北方晚秋及早春时，寒潮入侵，气温骤然下降，造成果木和冬季作物严重的冻害。冻害在我国各地是普遍存在的，我国每年受低温冻害面积达200多万Km2。对农业生产的影响巨大，应予重视。一、植物对冻害的生理适应植物在长期进化过程中，对冬季的低温，在生长习性方面有各种特殊适应方式。例如，一年生植物主要以干燥种子形式越冬；大多数多年生草本植物越冬时地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官（如鳞茎、块茎等）度过冬天；大多数木本植物形成或加强保护组织（如芽鳞片、木栓层等）和落叶。植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生了一系列的适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强。这种提高抗寒能力的过程，称为抗寒锻炼。尽管植物抗寒性强弱是植物长期对不良环境适应的结果，是植物的本性。但应指出，即使是抗寒性很强的植物，在未进行过抗寒锻炼之前，对寒冷的抵抗能力还是很弱的。例如，针叶树的抗寒性很强，在冬季可以忍耐-30℃到-40℃的严寒，而在夏季若处于人为的-8℃下便会冻死。在冬季低温来临之前，植物在生理生化方面对低温的适应变化有以下几点：
抗能力。黄瓜、香蕉的果实和甘薯块根经过低温锻炼，同样对冷害有一定的抵抗 能力。但是，这种保护作用只是对轻度至中等的低温有效，如温度过低或时间过 长还是会死亡的。 植物生长速率与抗寒性强弱呈负相关。植株稳生稳长，组织结实，含水量低， 呼吸速率适中，这种生长状态的植株对不良环境有一定的适应准备，较能抗寒。 相反，暴生暴长，组织疏松，身娇肉嫩，含水量高，呼吸旺盛，这样的植株对低 温全无适应准备，经受不住低温侵袭。所以，在低温来临之前的季节，应合理施 用磷钾肥，少施或不施化学氮肥，不宜灌水，以控制稻秧生长速率，提高抗寒能 力。还可以喷施植物生长延缓剂，延缓生长，提高脱落酸水平，提高抗性。 第三节 植物的抗冻性 当温度下降到 0℃以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡，这种现象 称为冻害（freezing injury）。我国北方晚秋及早春时，寒潮入侵，气温骤然下降， 造成果木和冬季作物严重的冻害。冻害在我国各地是普遍存在的，我国每年受低 温冻害面积达 200 多万 Km2。对农业生产的影响巨大，应予重视。 一、植物对冻害的生理适应 植物在长期进化过程中，对冬季的低温，在生长习性方面有各种特殊适应 方式。例如，一年生植物主要以干燥种子形式越冬；大多数多年生草本植物越冬 时地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官（如鳞茎、块茎等）度过冬天；大 多数木本植物形成或加强保护组织（如芽鳞片、木栓层等）和落叶。 植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生了一系列的适应低温 的生理生化变化，抗寒力逐渐加强。这种提高抗寒能力的过程，称为抗寒锻炼。 尽管植物抗寒性强弱是植物长期对不良环境适应的结果，是植物的本性。但应指 出，即使是抗寒性很强的植物，在未进行过抗寒锻炼之前，对寒冷的抵抗能力还 是很弱的。例如，针叶树的抗寒性很强，在冬季可以忍耐-30℃到-40℃的严寒， 而在夏季若处于人为的-8℃下便会冻死。 在冬季低温来临之前，植物在生理生化方面对低温的适应变化有以下几点：
1.植株含水量下降随着温度下降，植株吸水较少，含水量逐渐下降。随着抗寒锻炼过程的推进，细胞内亲水性胶体加强，使束缚水含量相对提高，而自由水含量则相对减少（图13-3）。由于束缚水不易结冰和蒸腾，所以，总含水量减少和束缚水量相对增多，有利于植物抗寒性的加强。图13-3栽培于长春地区的冬小麦（品种“吉林”）在不同时期的含水量、自由水含量、束缚水含量和呼吸速率2.呼吸减弱植株的呼吸随着温度的下降逐渐减弱，其中抗寒弱的植株或品种减弱得很快，而抗寒性强的则减弱得较慢，比较平稳。细胞呼吸微弱，消耗糖分少，有利于糖分积累；细胞呼吸微弱，代谢活动低，有利于对不良环境条件的抵抗。3.脱落酸含量增多多年生树木（如桦树等）的叶子，随着秋季日照变短、气温降低，逐渐形成较多的脱落酸，并运到生长点（芽），抑制茎的伸长，并开始形成休眠芽，叶子脱落，植株进入休眠阶段，提高抗寒力。有人分析假挪威概顶芽脱落酸含量在一年中的变化，5-6月含量最低，初秋后开始增多，翌年春季以后又逐渐减少。脱落酸水平和抗寒性呈正相关。试验表明，对脱落酸不敏感的拟南芥突变体（abil）或缺乏脱落酸的拟南芥突变体(abal)在低温中都不能驯化适应冰冻，因此证实脱落酸与抗冻有关。4.生长停止，进入休眠冬季来临之前，树木呼吸减弱，脱落酸含量增多，顶端分生组织的有丝分裂活动减少，生长速度变慢，节间缩短。在电子显微镜下观察得知，在活跃的生长时期，无论是春小麦还是冬小麦，细胞核膜都具有相当大的孔或口；当进入寒冬季节，冬小麦的核膜开口逐渐关闭，而春小麦的核膜开口仍然张开。因此，认为这种核膜开口的动态，可能是细胞分裂和生长活动的一个控制与调节因素。核膜开口关闭，细胞核与细胞质之间物质交流停止，细胞分裂和生长活动受到抑制，植株进入休眠；如核膜开口不关闭，核和质之间继续交流物质，植株继续生长。5.保护物质的增多在温度下降的时候，淀粉水解成糖比较旺盛，所以越
1．植株含水量下降 随着温度下降，植株吸水较少，含水量逐渐下降。随 着抗寒锻炼过程的推进，细胞内亲水性胶体加强，使束缚水含量相对提高，而自 由水含量则相对减少（图 13-3）。由于束缚水不易结冰和蒸腾，所以，总含水量 减少和束缚水量相对增多，有利于植物抗寒性的加强。 图 13-3 栽培于长春地区的冬小麦（品种“吉林”）在不同时期的含水量、自由水含量、束 缚水含量和呼吸速率 2．呼吸减弱 植株的呼吸随着温度的下降逐渐减弱，其中抗寒弱的植株或 品种减弱得很快，而抗寒性强的则减弱得较慢，比较平稳。细胞呼吸微弱，消耗 糖分少，有利于糖分积累；细胞呼吸微弱，代谢活动低，有利于对不良环境条件 的抵抗。 3．脱落酸含量增多 多年生树木（如桦树等）的叶子，随着秋季日照变短、 气温降低，逐渐形成较多的脱落酸，并运到生长点（芽），抑制茎的伸长，并开 始形成休眠芽，叶子脱落，植株进入休眠阶段，提高抗寒力。有人分析假挪威槭 顶芽脱落酸含量在一年中的变化，5-6 月含量最低，初秋后开始增多，翌年春季 以后又逐渐减少。脱落酸水平和抗寒性呈正相关。试验表明，对脱落酸不敏感的 拟南芥突变体（abil）或缺乏脱落酸的拟南芥突变体(abal)在低温中都不能驯化适 应冰冻，因此证实脱落酸与抗冻有关。 4．生长停止，进入休眠 冬季来临之前，树木呼吸减弱，脱落酸含量增多， 顶端分生组织的有丝分裂活动减少，生长速度变慢，节间缩短。在电子显微镜下 观察得知，在活跃的生长时期，无论是春小麦还是冬小麦，细胞核膜都具有相当 大的孔或口；当进入寒冬季节，冬小麦的核膜开口逐渐关闭，而春小麦的核膜开 口仍然张开。因此，认为这种核膜开口的动态，可能是细胞分裂和生长活动的一 个控制与调节因素。核膜开口关闭，细胞核与细胞质之间物质交流停止，细胞分 裂和生长活动受到抑制，植株进入休眠；如核膜开口不关闭，核和质之间继续交 流物质，植株继续生长。 5．保护物质的增多 在温度下降的时候，淀粉水解成糖比较旺盛，所以越