18植物分类学 界:植物界(Regnum Vegetabile) 门:种子植物门(Spermatophyta) 被子植物亚门(Angiospermae) 纲:单子叶植物纲(Monocotyledones或Liliopsida) 亚纲:鸭跖草亚纲(Commelinidae) 目:莎草目(Cyperales) 科:禾本科(Poaceae或Gramineae) 亚科:黍亚科(Panicoideae) 族:玉蜀黍族(Maydeae 属:玉蜀黍属(Zea Linn.) 种:玉米(Zea mays Linn.) 二、科、属、种的概念 种(species)是生物分类的基本单位,是具有一定形态结构、生理生化特征以及一定自 然分布区的个体的总称。关于物种的概念,在生物学中被认为是最复杂的问题,它经历了相 当长的历史演变,至今仍存在不同的认识,但是,大多数学者认为:种是起源于共同的祖 先,并有一定自然分布区的生物群。其个体间能自然交配产生正常能育的后代,种间存在生 殖隔离。例如,大白菜(Brassica pekinensis Rupr,.)、桃(Amygdalus persica Linn.)。物 种是生物进化的产物,它既有相对稳定的形态和生理特征,又处在进化发展之中。物种概念 在植物分类学中的运用,大大提高了植物分类的研究水平。从主要依据形态特征和地理分布 对蜡叶标本进行鉴定、命名和分类的经典分类,拓宽到主要依据植物代谢产物进行分类的化 学分类;主要依据细胞染色体的数目、形态、行为等进行分类的细胞分类;到依据对植物蛋 白质研究的成果,如氨基酸的组成和排列的变化,进行植物分类。使植物分类学从经典分 类、细胞分类、化学分类,发展到分子生物学水平。但是,植物分类学的最基础的工作,至 今仍然是经典分类。没有经典分类的基础,就不能认识植物,从事植物分类学工作也是不可 能的。 属(genus)是由亲缘关系接近、形态特征相似的种所组成,例如,芸墓属(Brassi- ca),桃属(Amygdalus). 科(familia)是由亲缘关系接近、形态特征相似的属所组成,例如,十字花科(Brassi- caceae)、蔷薇科(Rosaceae)。 三、种下分类单元 根据《国际植物命名法则》的规定,在种下可以设亚种、变种、亚变种、变型、亚变型 诸等级,它们都是依次从属等级的诸分类群。现在分类学中常用的也只有亚种、变种和变型 3个等级。 .亚种亚种(subspecies,.subsp.),是种内发生比较稳定变异的类群,在地理上有 一定的分布区。例如,栽培稻(Oryza sativa Linn.)有两个亚种:籼稻(Oryza sutiva subsp.indica Kato)和粳稻(Oryza sativa subsp.japonica Kato)
第二章植物分类学基础知识19 2.变种变种(varietas,var.),是种内发生比较稳定变异的类群,它与原变种有相同 的分布区,它的分布范围比起亚种要小得多,因此有人认为变种是一个种的地方宗(ocal race),例如,卷,心菜(Brassica oleracea var.capitata Linn.)、蟠桃[Amygdalus persica var.compressa(loud.)Yu et Lu]。 关于亚种和变种这两个等级,沿用历史较久而广泛,历来许多世界性植物专志和地方植 物志大都使用,但一直是比较含混,各具有不同的解释,往往一个学者认为是亚种的,而另 位学者却认为是变种,反之亦然。究竟二者如何定义,尚有待探讨。目前世界上用亚种来 命名各种下等级,虽然比起变种少,但是有一种趋势(A.Stid,1970)将逐渐使用亚种来 代替变种。 3.变型变型(foma,fo.),有形态变异,分布没有规律,而是一些零星分布的个 体。例如,栽培观赏的羽衣甘蓝(Brassica oleracea var.acephala Linn.fo.tricolor Hort)。 4.品种品种(cultivar,.cv.),是人类在生产实践中,经过人工选择培育而成的,它 们具有某些生物学特性,如丰产、抗逆等性状,而不是自然界中的野生植物。例如,冬甜瓜 (新疆地方品种炮台红)(Cucumis melo cv.zard(Peng)Greb.)。 第二节植物的命名 一、植物的命名方法 世界上各个国家、地区和民族的语言和文字各不相同,植物的名称也不一样,因而出现 了同物异名和同名异物的混乱现象,造成了利用和交流上的很大困难。给每一种植物以统一 的名称,则成为人们共同的愿望。在林奈(Linnacus)以前曾有人采用双名法、三名法等不 同方式给植物命名,自林奈于1753年发表的巨著《植物种志》(Species Plantarum)中,采 用双名法为所记载的每一种植物命名以后,双名法为全世界的生物学家所接受,并在国际上 建立了《国际植物命名法规》(International Code of Botanical Nomenclature,ICBN)、《国 际栽培植物命名法规》(The International Code of Nomenclature of Cultivated Plants,IC NCP)答 1.双名法双名法是用拉丁文给植物命名的一种方法,它规定每一种植物的拉丁名由2 个拉丁词(或拉丁化形式的词)组成,前一个词为属名,代表该植物所隶属的分类单位,第 二个词为种加词。一个完整的学名还要在双名的后面附加命名人的姓名或姓名的缩写。例 如,紫花苜蓿的学名为Medicago sativa Linn.,苹果的学名为Malus pumila Mil.,水稻的 学名为Oryza sativa Linn.。 属名(name of genus)通常采用植物的特征、古植物名、地名和人名等拉丁文名词, 用单数第一格,书写时第一个字母必须大写,例如,Medicago、Malus和Oryza 种加词(specific epithet)通常用拉丁文的形容词,也可用同位名词或名词的第二格, 书写时第一个字母一律小写,例如,sativa(栽培的)、pumila(矮的) 命名人(author's name)是为该植物命名的作者。命名人的姓名如果超过一个音节时, 通常采用缩写,第一个字母必须大写,缩写的人名在下角加缩写点“.”以便识别,例如 Lin.、Mil.。植物分类学专著或文章中,植物学名后面加上命名人的姓名,不仅是为了正 确和完整地表示该种植物的名称,也为了便于今后考证。而在其他著作或文章中,命名人可
20植物分类学 省路 有些植物的命名人有2个,则在2个姓名中间加“et”,例如水杉(Metasequoia glyp- tostroboides Hu et Cheng)。此外还有一种情况,某人为一个新植物种命名,而由另I人 ((或2人)代为发表,此时命名人与代为发表的作者并列,两者之间加“x”。例如,白梭梭 (Halorylon persicum Bunge ex Boiss.et Buhse),学名中的Haloxylon是属名、persicum 是种加词、Bunge是命名人、Boiss.et Buhse是代为发表的2位作者。 2.三名法三名法是种下等级中的亚种、变种和变型所采用的命名方法。拉丁名的 主体是属名十种加词十亚种、变种或变型加词。在种加词之后,要分别加上亚种 (subsp.)、变种(var.)、变型(fo.)的缩写词,以表示该植物的分类等级,最后要附上 亚种、变种或变型的命名人的姓名缩写。例如,戈壁针茅(亚种)的学名[Stipa tian- chanica subsp.gobica(Roshev.)D.F.Cui]、百合(变种)的学名(Lilium bronii var.viridulum Baker)、白花野火球(变型)[Trifoloium lupinaster fo.albiflorum(Ser.) P.Y.Fu et Y.A.Chen] 二、植物命名法规概要 《国际植物命名法规》(International Code of botanical nomenclature)(以下简称“法 规”)最早是1867年在法国巴黎举行的第一次国际植物学会议上,委托德·堪多的儿子 (Alphonso de Candolle)负责起草,当时称为《植物命名法规》(Lois de la Nomenclature Botanique),经参考英国和美国学者的意见修改后出版,称为巴黎法规,该法规共分7节68 条。1910年,在比利时的第三次国际植物学会议上,经过修改和补充,奠定了现行通用的 国际植物命名法规的基础。此后每5年召开一次的国际植物学大会上都要对法规进行修改和 补充。目前我国正式翻译出版的法规有蒙特利尔法规(第6版,匡可仁译)、列宁格勒法规 (第9版,赵士洞译)和圣路易斯法规(第13版,朱光华译),这些是目前我国植物命名的 主要参考文献 国际植物命名法规是各国植物分类学者共同遵循的规则。现将其要点简述如下。 1,命名模式和模式标本科或科级以下分类群的名称,都是由命名模式决定的。更 高等级(科级以上)分类群的名称,只有当其名称是属名的才由命名模式来决定。命名 模式要求新科的命名要指明模式属,新属的命名要指明模式种,种和种级以下分类群的 命名必须有模式标本为依据。模式标本必须永久保存,不能是活体。模式标本有下列 几种。 (I)主模式标本主模式标本(holotypus)又称为全模式标本、正模式标本,是由命 名人指定的、用做新种命名、描述和绘图的那一份标本。 (2)等模式标本等模式标本(isotypus)又称为同号模式标本、复模式标本,是与主 模式标本同一号码的复份标本。 (3)合模式标本当命名人未指定模式标本时,而引证了2个以上的标本或指定2个以 上模式标本,其中任何一份都可称为合模式标本(syntypus)或等值模式标本。 (4)后选模式标本在发表新种时,命名人未指定主模式标本或主模式标本已遗失或损 坏,以后的学者根据原始资料,在等模式标本、合模式标本、副模式标本、新模式标本或原 产地模式标本中,选定一份作为命名模式的标本,称为后模式标本(lectotypus),又称为选
第二章植物分类学基础知识21 定模式标本。 (5)副模式标本命名人在原描述中除主模式标本、等模式标本或合模式标本以外同时 引证的标本,称为副模式标本(paratypus),又称为同举模式标本。 (6)新模式标本当主模式标本、等模式标本、合模式标本、副模式标本均有错误、损 坏或遗失时,根据原资料从其他标本中重新选定出来一份当命名模式的标本,称为新模式标 本(ncotypus)。 (7)原产地模式标本当得不到某种植物的模式标本时,根据记载去该植物的模式标 本产地采到同种植物的标本,选出一份代替模式标本,称为原产地模式标本(topoty pus) 2.有效发表和合格发表植物学名的有效发表条件是发表作品一定是出版的印刷品 并可通过出售、交换或赠送,到达公共图书馆或者到达一般植物学家能去的研究机构的图书 馆。仅在公共集会上、手稿或标本上,以及仅在商业目录中或非科学性的新闻报刊上宣布的 新名称,即使有拉丁文特征集要,也均属无效。自1935年1月1日起,除藻类(自1958年 1月1日起)和化石植物外,1个新分类群学名的发表,必须伴随有拉丁文描述或特征集要, 否则不算作合格发表。自1958年1月1日以后,科或科级以下新分类群的发表,必须指明 其命名模式,才算合格发表。 3.优先律原则凡符合“法规”要求的、最早发表的名称,均是唯一的合法名称。种 子植物的种加词,优先律的起点为1753年5月1日,即以林奈1753年出版的《植物种志》 (Species Plantarum)为起点;属名的起点为林奈1754年及1764年出版的《植物属志》 (Genera Plantarum)第5版与第6版为起点。因此,1种植物如已有2个或2个以上的学 名,应以最早发表的名称为合法名称,其余的均为异名。例如,牡丹有下述3个学名先后分 别被发表过:Paeonia su ffruticosa Andr.(in Bot.6:t.373,1804)、Paeonia moutan sims (in Curtis's Bot.Mag.29:t.1154,1808)Paeonia decomosita Hand. Mazz.(in Acta Hort.Gothob.13:39,1939),而按优先律原则,Paeonia suffruticosa Andr.发表年代最 早,属合法有效的学名,其余两个名称均为它的异名(synonym)。 4.新组合与基本异名某植物种被命名,并经过合法有效的发表,但经后人研究认为 定错了属,或应降低分类等级而改为亚种或变种,这就需要重新组合。在重新组合时,作者 可以改变它的属名,重新组合到其他属去,但是,种加词和原命名人仍须保留,而将原命名 人用括号括起来,再在其后加上重新组合该植物种的作者姓名或缩写。被重新组合成种、亚 种或变种的原始名称为基本异名(basonymum)。例如,白头翁[Pulsatilla chinensis (Bunge)Regel]的基本异名是Anemone chinensis Bunge,白头翁原来属于银莲花属 (Anemone),后来被Regel重新组合到白头翁属(Pulsatilla)。在首次发表新组合时,需要 在新组合的拉丁名后加写comb.nov.表示。 5.保留名 凡不符合“法规”命名的名称,理应废弃,但历史上惯用已久的名称,可 经国际植物学会议讨论通过作为保留名。例如,某些被保留下来的科名,其拉丁词尾不是 -aceae,.有:豆科(Leguminosae)、十字花科(Cruciferae)、伞形科(Umbelliferae)、禾本 科(gramineae)。 6.名称的废弃凡符合“法规”所发表的植物名称,均不能随意废弃,但有下列情形 之一者,应予废弃或作为异名处理 ①按“法规”中优先律原则应予废弃的
22植物分类学 ②将已废弃的属名用做种加词的。 ③在同一属的两个次级区分或在同一种内的两个不同分类群,具有相同的名称,即使它 们基于不同模式,又非同一等级,也是不合法的,应作为同按优先律原则处理。 ①当种加词用简单的词言作为名称而不能表达意义的、丝毫不差地重复属名的或所发表 的种名不能充分显示其双名法的,均属无效,必须废弃。 7.杂种杂种用两个种加词之间加“×”表示,如Calystegia sepium X silvatica为 Calystegia sepium和Calystegia silvatica之间的杂交种,但也可另取一名,用“X”将属 名与种加词分开,如CalystegiaXlucana, 栽培植物有专门的命名法规,基本的方法是在种级以上与天然种命名法相同,种下设品 种(cultivar,cv.)。如洒金万年青(Rohdea japonica Roth.cv.·Huban')为万年青(Ro hdea japonica Roth.)的栽培品种之一。 第三节植物分类的方法 植物分类学的首要任务是依据生物进化的原理研究自然界中客观存在的植物类群及其亲 缘关系,研究各类群的发生、发展和消亡的规律,将自然界的植物分门别类,鉴别到种,目 的在于使人们更好地认识植物,利用植物和改造植物,从而为人类服务。 一、分类的方式方法 在植物分类学的历史发展过程中,植物分类大致采取人为分类法和自然分类法两种方法。 人为分类法(artificial classification)是人们为了自己认识和应用上的方便,主观地仅 选择植物形态、习性和用途等某个或少数几个性状作为分类依据的一种分类方法。人为分类 法在应用上比较简单,它根本不考虑植物的亲缘关系和演化关系,虽然已被自然分类法所取 代,但至今还在一些部门使用,如在经济植物学或野生植物资源的调查和利用上,往往依据 它们的经济用途进行分类,如粮食、蔬菜、牧草、药草、纤维和香料植物等 自然分类法(natural classification)是应用现代自然科学的先进手段,从比较形态学 比较解剖学、古植物学、植物化学、植物生态学、植物地理学、孢粉学、细胞学、胚胎学等 不同角度,做了综合的、深人的研究后,所进行的一种分类方法。这种分类方法力求客观地 反映出植物的亲缘关系和演化关系,最终目的在于建立一个比较合理的系统发育系统。 在植物自然分类法中,目前开展的分类研究主要包括经典分类学研究和物种生物学 研究。 植物经典分类学研究是依据植物的外部形态,利用简单的观察工具,在室内或野外,对 植物进行分析比较,研究其相似性和变异性,来区分或确定种群的。经典的形态分类法,是 植物分类学的基本研究方法,直到现今仍在应用,但有它的局限性,如果遇到种类繁多、分 类比较困难的类群,特别是在确定植物的演化地位和亲缘关系时,就感到其远远不足。随着 现代植物分类学本身科学内容的深人发展,渗人到分类学中来的学科增多,新的实验和观察 手段也在改变着分类学的面貌。从植物分类学方法来说,则远较经典的分类法大大地前进了 一步,愈来愈加广阔完善,因之在解决分类上所存在的若干疑难问题,也就更加深入得力。 物种生物学是检验分类学中种的客观性,查明种间关系,探紫物种形成的学科。它的研