1.2.2乌蔹莓花序开花顺序在传粉上的优势 我们对一个完整成熟的乌蔹莓花序进行了建模,模拟构建出花序的平面模型, 并通过编程的方式,试图发现乌蔹莓花序开花顺序在传粉、繁育上是否具有优势。 2实验结果 2.1乌蔹莓花发育过程中的性状变化过程 由于没有相关文献记载,我们首先想要了解乌蔹莓花发育过程中的外形变化。在 此前期观察中我们发现,乌蔹莓的雄蕊极易脱落,主要依靠花盘中的花蜜吸引昆虫过 来吸食花蜜,身体带动雄蕊上的花粉转播,是一种典型的虫媒花。因此乌蔹莓花发育 过程中的性状应该利于昆虫前来访花传粉 经过观察,我们发现乌蔹莓的花随生长发育存在颜色变化,刚开的乌蔹莓花呈淡 黄到黄色(图一,a),在不久之后转变为黄色到橘黄色(图一,b),之后逐渐向紫色 到粉色转变(图一,c),最后,花柄水分流失,逐渐下垂(图一,d)。同时,我们观 察到大部分的昆虫都集中停留在黄色的花上,并存在采食蜂蜜的行为,而在紫色花上 往往仅停留片刻,不存在采蜜行为(图2,补充材料1)。由此可表明,乌蔹莓花花盘 中的花蜜含量也随花发育存在变化,花成熟时,由于花呈鲜艳的黄色并且花盘中含有 较多的花蜜,吸引昆虫采食同时帮助传粉,在花蜜被吸食尽后,花逐渐转变为粉色, 95% (c) 紫色黄色 图一乌蔹莓各阶段花 图二乌蔹莓紫色花与黄色花的昆虫访问率 同时,花柄中水分逐渐流失,花下垂。由此可见,乌蔹莓的性状变化具有虫媒花 的典型特征:通过鲜艳的黄色以及花蜜来吸引昆虫传粉,在完成传粉且花蜜耗尽后, 颜色变为粉色且花部下垂,不再吸引昆虫传粉。 2.2乌蔹莓特殊花序结构与传粉昆虫类别的关系 我们接着想通过观察与记录了解乌蔹莓的传粉昆虫的种类,从而找出是否有某 种类的昆虫偏好乌蔹莓花。通过观察,我们发现鞘翅目昆虫和双翅目昆虫(蚁类)为 乌蔹莓花主要的访问昆虫和传粉者(图三)
1.2.2 乌蔹莓花序开花顺序在传粉上的优势 我们对一个完整成熟的乌蔹莓花序进行了建模，模拟构建出花序的平面模型， 并通过编程的方式，试图发现乌蔹莓花序开花顺序在传粉、繁育上是否具有优势。 2 实验结果 2.1 乌蔹莓花发育过程中的性状变化过程 由于没有相关文献记载，我们首先想要了解乌蔹莓花发育过程中的外形变化。在 此前期观察中我们发现，乌蔹莓的雄蕊极易脱落，主要依靠花盘中的花蜜吸引昆虫过 来吸食花蜜，身体带动雄蕊上的花粉转播，是一种典型的虫媒花。因此乌蔹莓花发育 过程中的性状应该利于昆虫前来访花传粉。 经过观察，我们发现乌蔹莓的花随生长发育存在颜色变化，刚开的乌蔹莓花呈淡 黄到黄色（图一，a），在不久之后转变为黄色到橘黄色（图一，b），之后逐渐向紫色 到粉色转变（图一，c），最后，花柄水分流失，逐渐下垂（图一，d）。同时，我们观 察到大部分的昆虫都集中停留在黄色的花上，并存在采食蜂蜜的行为，而在紫色花上 往往仅停留片刻，不存在采蜜行为（图 2，补充材料 1）。由此可表明，乌蔹莓花花盘 中的花蜜含量也随花发育存在变化，花成熟时，由于花呈鲜艳的黄色并且花盘中含有 较多的花蜜，吸引昆虫采食同时帮助传粉，在花蜜被吸食尽后，花逐渐转变为粉色， 图一 乌蔹莓各阶段花 图二 乌蔹莓紫色花与黄色花的昆虫访问率 同时，花柄中水分逐渐流失，花下垂。由此可见，乌蔹莓的性状变化具有虫媒花 的典型特征：通过鲜艳的黄色以及花蜜来吸引昆虫传粉，在完成传粉且花蜜耗尽后， 颜色变为粉色且花部下垂，不再吸引昆虫传粉。 2.2 乌蔹莓特殊花序结构与传粉昆虫类别的关系 我们接着想通过观察与记录了解乌蔹莓的传粉昆虫的种类，从而找出是否有某一 种类的昆虫偏好乌蔹莓花。通过观察，我们发现鞘翅目昆虫和双翅目昆虫（蚁类）为 乌蔹莓花主要的访问昆虫和传粉者（图三）
鞘翅目昆虫访问乌敛莓时间 ■鞘翅目(甲 11% 27%■膜翅目(蜜 蜂) ■双翅目(蚂 蜻蜓目 ■鳞翅目(蝴 27% ■半翅目(蝽 等 长 (b) 膜翅目昆虫访问乌敛莓时间 双翅目昆虫访问乌敛莓时间 0.5 0.3 0.2 0 长 中 (d) 图三各类昆虫访花情况 而常见的传粉昆虫鳞翅目(如蝶类)所占 的比例较少。此外,我们统计了主要来访昆虫 在花上的停留时间,以2秒以下为“短”,3-10 秒为“中”,10秒以上为“长”(图三)。在访 花较多的昆虫当中,鞘翅目和双翅目昆虫在花 上停留时间较长(图三,b,d),而膜翅目昆虫 在大多只在花上停留很短时间,并且在实际观2 察中中,存在多次单只昆虫多次访问花的情 况,使得统计结果与真实情况存在误差(补充 材料2) 图四乌蔹莓平面聚伞花序结构 从中我们可以看出,蚁类与鞘翅目昆虫是乌蔹莓主要的访问昆虫,而造成这一现
图三 各类昆虫访花情况 而常见的传粉昆虫鳞翅目（如蝶类）所占 的比例较少。此外，我们统计了主要来访昆虫 在花上的停留时间，以 2 秒以下为“短”，3-10 秒为“中”，10 秒以上为“长”（图三）。在访 花较多的昆虫当中，鞘翅目和双翅目昆虫在花 上停留时间较长（图三，b，d），而膜翅目昆虫 在大多只在花上停留很短时间，并且在实际观 察中中，存在多次单只昆虫多次访问花的情 况，使得统计结果与真实情况存在误差（补充 材料 2）。 图四 乌蔹莓平面聚伞花序结构 从中我们可以看出，蚁类与鞘翅目昆虫是乌蔹莓主要的访问昆虫，而造成这一现 27% 27% 18% 10% 11% 7% 鞘翅目（甲 虫等） 膜翅目（蜜 蜂） 双翅目（蚂 蚁） 蜻蜓目 鳞翅目（蝴 蝶） 半翅目（蝽 等） 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 长 中 短 鞘翅目昆虫访问乌敛莓时间 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 长 中 短 膜翅目昆虫访问乌敛莓时间 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 长 中 短 双翅目昆虫访问乌敛莓时间 （a） （b） （c） （d）
象的原因可能是由于乌蔹莓平面盘状的聚伞花序,同时,每个花之间距离较近,之间 有花柄连接,这种特别的结构适合鞘翅目昆虫和蚁类来回爬行采食花蜜(图四)。同 时,乌蔹莓花呈开放式,花蜜分泌在底座上,适合蚁类和鞘翅目的较短的口器吸食。 对此我们选取了乌蔹莓生长 地旁两米的一年蓬( Erigeron ■半翅目 annuus(L)Pers)花丛进行对 ■鳞翅目 照,我们统计了一年蓬的访花昆 膜翅目虫(图六),发现在一年蓬的访 ■蜻蜓目花昆虫中,膜翅目昆虫(蝶类) ■双翅目占据了50%。为一年蓬的主要访 翅目花昆虫。而在乌蔹莓上较频繁的 蚁类(膜翅目)和瓢虫类(鞘翅 目)在一年蓬上很少出现。并 图六一年蓬的访花昆虫种类 且,在相同时段相同地点的情况 下,可观察到大多数鞘翅目,双 翅目昆虫都偏向于在乌蔹莓花上停留,而鳞翅目偏向于停留在一年蓬的花上 由此我们可以看出,乌蔹莓尤其吸引鞘翅目和双翅目,即蚁类和瓢虫类的昆虫, 我们认为这主要由于其平面的花序结构特点,每朵花间距小,花梗短,便于昆虫来回 爬行采蜜。同时乌蔹莓花花盘发达,上分泌较多花蜜,花盘浅,便于此类昆虫采食。 2.3鸟蔹莓花序开花顺序在昆虫传粉上的优势 我们在观察中发现,乌蔹莓的开花顺序存在 定规律性,而非随机开花。处于每一分岔节点 处的花总是率先开花,而当这些花全部开放后 其周围的花再陆续开放(图五)。这一现象是由于c 其复伞型花序的花发育顺序决定的。我们认为这 一自然进化的开花模式在传粉上可能存在着优 次等部 势,鉴于乌蔹莓是虫媒花,我们猜测这一开花的 空间分布模式可能提高了昆虫传粉过程中花的受 精几率,从而获得繁殖上的优势。并且由于传粉 昆虫以爬虫类为主,我们认为昆虫通过爬行采食 过程中遇到的花的数量很大程度影响了乌蔹莓花 图五乌蔹莓的开花模式 的受孕概率。为了验证该假设,我们建立了乌蔹 莓平面的花序结构模型(图六)
象的原因可能是由于乌蔹莓平面盘状的聚伞花序，同时，每个花之间距离较近，之间 有花柄连接，这种特别的结构适合鞘翅目昆虫和蚁类来回爬行采食花蜜（图四）。同 时，乌蔹莓花呈开放式，花蜜分泌在底座上，适合蚁类和鞘翅目的较短的口器吸食。 对此我们选取了乌蔹莓生长 地旁两米的一年蓬(Erigeron annuus (L.) Pers.)花丛进行对 照，我们统计了一年蓬的访花昆 虫（图六），发现在一年蓬的访 花昆虫中，膜翅目昆虫（蝶类） 占据了 50%。为一年蓬的主要访 花昆虫。而在乌蔹莓上较频繁的 蚁类（膜翅目）和瓢虫类（鞘翅 目）在一年蓬上很少出现。并 且，在相同时段相同地点的情况 下，可观察到大多数鞘翅目，双 翅目昆虫都偏向于在乌蔹莓花上停留，而鳞翅目偏向于停留在一年蓬的花上。 由此我们可以看出，乌蔹莓尤其吸引鞘翅目和双翅目，即蚁类和瓢虫类的昆虫， 我们认为这主要由于其平面的花序结构特点，每朵花间距小，花梗短，便于昆虫来回 爬行采蜜。同时乌蔹莓花花盘发达，上分泌较多花蜜，花盘浅，便于此类昆虫采食。 2.3 乌蔹莓花序开花顺序在昆虫传粉上的优势 我们在观察中发现，乌蔹莓的开花顺序存在 一定规律性，而非随机开花。处于每一分岔节点 处的花总是率先开花，而当这些花全部开放后， 其周围的花再陆续开放（图五）。这一现象是由于 其复伞型花序的花发育顺序决定的。我们认为这 一自然进化的开花模式在传粉上可能存在着优 势，鉴于乌蔹莓是虫媒花，我们猜测这一开花的 空间分布模式可能提高了昆虫传粉过程中花的受 精几率，从而获得繁殖上的优势。并且由于传粉 昆虫以爬虫类为主，我们认为昆虫通过爬行采食 过程中遇到的花的数量很大程度影响了乌蔹莓花 的受孕概率。为了验证该假设，我们建立了乌蔹 莓平面的花序结构模型（图六）。 图五 乌蔹莓的开花模式 15% 50% 12% 4% 15% 4% 半翅目 鳞翅目 膜翅目 蜻蜓目 双翅目 直翅目 图六 一年蓬的访花昆虫种类
我们设定了花序数量,开花数量(f),昆虫 移动距离(d)等参数。我们首先确定了合适的 花的数量和在花上行走的次数,以确保之后多次 海重复后误差不会过大(补充材料4)。之后我们通 过程序随机生成昆虫的位置,设定一定距离,计 道详 算在运动相同距离下居虫能经过的花的个数,以 经过花的计数多少来反映传粉的可能性高低。在 确定合适范围后,我们首先测试了f=4,10情况 下随机开花和特定花序开花的计数,可以看出, 在f=4,10的情况下,无论d取何值,特定顺序 开花的计数都显著大于随机开花情况下的(图 八,a,b)。同时我们发现,当开花数相同时, 图七乌蔹莓花序模型 使用该模型运算后得到的计数与运动距离d呈线 性正相关(图八,c)。接着我们比较了相同昆虫 行进距离下,开花数量的不同是否会对我们得出的结果造成影响,而运算结果显示,在当 运动距离相同而开花数量变化时,特定花序情况下的计数也是显著高于随机花序。(图八, d) f=4 f=10 s少少6小9 ■随机■特定 ■随机■特定 d=1000 6.00 4.00 1.00 0.00 500.001000.001500.00 ■随机■特定 图八随机开花与特定开花的计数
我们设定了花序数量，开花数量（f），昆虫 移动距离（d）等参数。我们首先确定了合适的 花的数量和在花上行走的次数，以确保之后多次 重复后误差不会过大（补充材料 4）。之后我们通 过程序随机生成昆虫的位置，设定一定距离，计 算在运动相同距离下昆虫能经过的花的个数，以 经过花的计数多少来反映传粉的可能性高低。在 确定合适范围后，我们首先测试了 f=4,10 情况 下随机开花和特定花序开花的计数，可以看出， 在 f=4,10 的情况下，无论 d 取何值，特定顺序 开花的计数都显著大于随机开花情况下的（图 八，a，b）。同时我们发现，当开花数相同时， 使用该模型运算后得到的计数与运动距离 d 呈线 性正相关（图八，c）。接着我们比较了相同昆虫 行进距离下，开花数量的不同是否会对我们得出的结果造成影响，而运算结果显示，在当 运动距离相同而开花数量变化时，特定花序情况下的计数也是显著高于随机花序。（图八， d） 图七 乌蔹莓花序模型 0 5 10 15 20 25 f=4 随机 特定 0 5 10 15 20 25 f=10 随机 特定 图八 随机开花与特定开花的计数 0 100 200 300 400 500 4 10 22 46 94 190 d=1000 随机 特定 R² = 0.9974 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 7.00 0.00 500.00 1000.00 1500.00 f=4 （a） （b） （c） （d）
通过我们建立的模型和实验结果,我们可以得出乌蔹莓花的传粉效率随着开花变多而 增大,此外,实验结果还能一定程度上反映这种特殊的开花顺序能够在相同生境下具有更 髙的传粉效率,从而提高受精几率,増加繁殖力,从而解释其在传粉繁育方面相对随机开 花的优势性 3分析与讨论 3.1乌蔹莓访花昆虫实验方法 由于时间和地点所限,我们记载的有效数据已经可以看出大致趋势,但是由于缺乏更多 数据,实验数据说服性仍不够强。在实验方法中,我们设置了一组一年蓬的对照来说明乌蔹 莓花上的优势方法昆虫,具有一定说服力,但之后的归因分析证据不强或缺乏证据,需要依 次对花蜜,花盘结构等多方面因素进行对照实验,但由于时间所限无法继续进行。同时,我 们认为在统计昆虫方法数据时,有必要对当地昆虫物种多样性进行测试(即类似空白对照), 才能找出访花昆虫中真正的优势种类。此外,由于记录全过程存在人为干扰,可能对部分访 花昆虫造成干扰。另外我们试图寻找乌蔹莓最后结果位置是否具有随机性与否,来判断各轮 花序受精几率的大小,但初步统计后发现多数乌蔹莓果被虫啃食或掉落,造成统计数据不足 无法得出令人信服的数据 3.2鸟蔹莓的建模和程序运算 建模模型设计时,我们计划拍摄真实完整的乌蔹莓花序结构进行计算机采点,建立立体 模型,更加具有说服力,由于技术原因我们只能制作平面模型,但我们认为不会影响结果的 显著性。同时,昆虫运动也具有很大的随机性,较大型的鞘翅目昆虫可能不沿着花柄爬行 但在我们的观察中只占少数因此没有纳入考虑。我们的模型只对现象有一定的解释作用,仍 需要更多方面的实验结果来论证这一现象。基于当前的的结果,我们认为乌蔹莓的分形结构 能够让其每轮的开花都使受孕效率线性递增,证明了其有效性,同时也符合发育规律。此外, 我们计划无限随机取点,然后找出传粉效率最高的模型和真实开花模型做对比,此方法更有 说服力,但是由于计算机运算能力无法实现。 参考文献 Inflorescence architecture affects pollinator behaviour and mating success in Spiranthes sinensi Orchidaceae,. New Phytol.2012Jan;193(1)196-203.doi:10.1l110.14698137201103892 levelopment of inflorescence architectures. Science. 2007 Jun 8; 316(5830): 1452-6 Epub 2007 May 24
通过我们建立的模型和实验结果，我们可以得出乌蔹莓花的传粉效率随着开花变多而 增大，此外，实验结果还能一定程度上反映这种特殊的开花顺序能够在相同生境下具有更 高的传粉效率，从而提高受精几率，增加繁殖力，从而解释其在传粉繁育方面相对随机开 花的优势性。 3 分析与讨论 3.1 乌蔹莓访花昆虫实验方法 由于时间和地点所限，我们记载的有效数据已经可以看出大致趋势，但是由于缺乏更多 数据，实验数据说服性仍不够强。在实验方法中，我们设置了一组一年蓬的对照来说明乌蔹 莓花上的优势方法昆虫，具有一定说服力，但之后的归因分析证据不强或缺乏证据，需要依 次对花蜜，花盘结构等多方面因素进行对照实验，但由于时间所限无法继续进行。同时，我 们认为在统计昆虫方法数据时，有必要对当地昆虫物种多样性进行测试（即类似空白对照）， 才能找出访花昆虫中真正的优势种类。此外，由于记录全过程存在人为干扰，可能对部分访 花昆虫造成干扰。另外我们试图寻找乌蔹莓最后结果位置是否具有随机性与否，来判断各轮 花序受精几率的大小，但初步统计后发现多数乌蔹莓果被虫啃食或掉落，造成统计数据不足， 无法得出令人信服的数据。 3.2 乌蔹莓的建模和程序运算 建模模型设计时，我们计划拍摄真实完整的乌蔹莓花序结构进行计算机采点，建立立体 模型，更加具有说服力，由于技术原因我们只能制作平面模型，但我们认为不会影响结果的 显著性。同时，昆虫运动也具有很大的随机性，较大型的鞘翅目昆虫可能不沿着花柄爬行， 但在我们的观察中只占少数因此没有纳入考虑。我们的模型只对现象有一定的解释作用，仍 需要更多方面的实验结果来论证这一现象。基于当前的的结果，我们认为乌蔹莓的分形结构 能够让其每轮的开花都使受孕效率线性递增，证明了其有效性，同时也符合发育规律。此外， 我们计划无限随机取点，然后找出传粉效率最高的模型和真实开花模型做对比，此方法更有 说服力，但是由于计算机运算能力无法实现。 参考文献 Inflorescence architecture affects pollinator behaviour and mating success in Spiranthes sinensis (Orchidaceae). New Phytol. 2012 Jan;193(1):196-203. doi: 10.1111/j.1469-8137.2011.03892. Evolution and development of inflorescence architectures. Science. 2007 Jun 8;316(5830):1452-6. Epub 2007 May 24